14
между ними и азотистыми основаниями в участке от “+1” до “+10” (о боксах
промотора см. [Ошибка! Источник ссылки не найден.]).
1.2.1.2. Катаболическая репрессия
У прокариот имеются специальные механизмы изменения силы
промотора. Превращение “слабого” промотора в “сильный” лежит в основе
катаболической репрессии – позитивной регуляции работы lac-оперона с
помощью белка САР. Этот механизм
можно считать зачатком системы
«тонкой» регуляции синтеза белка, характерной для эукариот.
В случае lac-оперона катаболическая репрессия позволяет бактерии
«ощутить», что глюкоза исчерпана, и только в этих условиях резко усилить
потребление лактозы. Эффективная индукция синтеза ферментов Z, Y и A (по
схеме Жакоба – Моно) возможна лишь в отсутствии глюкозы.
Промотор lac-оперона является «слабым», то
есть присоединение к нему
РНК-полимеразы для инициации транскрипции очень затруднено. Если РНК-
полимераза редко и с трудом присоединяется к промотору, то она построит
очень мало мРНК. Это означает, что даже если лактоза освободит оператор от
lac-репрессора (по схеме Жакоба – Моно), то все равно без «посторонней
помощи» транскрипция lac-оперона будет
идти на низком уровне и молекул
ферментов Z, Y и A будет синтезироваться недостаточно, чтобы начать
питаться лактозой. Так происходит в случае, когда в среде существования
бактерии имеется либо одна глюкоза, либо и глюкоза, и лактоза.
Катаболиты – это продукты распада, расщепления. Для случая
катаболической репрессии lac-оперона важны катаболиты – продукты
расщепления глюкозы. Эти катаболиты
имеют свойство связывать цАМФ, тем
самым, снижая концентрацию свободного цАМФ в бактериальной клетке.
В отсутствии глюкозы бактерии становится жизненно важно сделать
синтез ферментов Z, Y и A более эффективным и быстрым. Это возможно,
превратив «слабый» lac-промотор в «сильный», то есть, изменив свойства
промотора таким образом, чтобы облегчить присоединение к нему РНК-
полимеразы.
Превращение «слабого
» промотора lac-оперона в «сильный» происходит
при помощи особого белка САР (от англ. catabolite activator protein – белок-
активатор катаболитных оперонов; он же БРЦ – белок-рецептор цАМФ) и
самого цАМФ (рис. 5 и 6).
1.2.1.3. Роль σ-субъединицы прокариотической РНК-полимеразы
Присоединение РНК-полимеразы к промотору можно ускорить не только
с помощью изменений промоторной области ДНК,
но и воздействуя на
структуру самой РНК-полимеразы. Например, набор тех генов, к промоторам