Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук. Москва, 2016. 48 с.
Специальность 03.02.06 – ихтиология
Работа выполнена в лаборатории постнатального онтогенеза Федерального государственного бюджетного учреждении науки Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
Основная цель работы – выяснение распространения арктических гольцов Сибири, изучение их разнообразия и выявление путей и механизмов их диверсификации и видообразования.
Научная новизна. Впервые с применением морфо-экологических и современных молекулярно-генетических методов проведено комплексное исследование арктических гольцов Сибири. Особое внимание уделено малоизученным труднодоступным частям
ареала в ее континентальных областях, в ряде из них арктический голец обнаружен впервые. Выявлено намного более широкое, чем было известно ранее, распространение арктических гольцов в Сибири и очерчен их современный ареал. Показано, что на большей части территории Сибири обитают гольцы, родственные гольцам Европы. Наряду с этим впервые обнаружено широкое распространение на побережьях Сибири арктических гольцов с митохондриальным геномом, попавшим к их предкам от северной мальмы в результате интрогрессивной гибридизации, что свидетельствует о послеледниковом заселении этих районов гольцами с востока. Высказано предположение, что в восточной Сибири, где в ледниковые периоды не было сплошного покровного оледенения, гольцы переживали их не в немногих удаленных от современного ареала рефугиумах, а были широко распространены в непосредственной близости от населяемых ими в настоящее время озёр. Впервые показано родство гольцов Забайкалья с гольцами из бассейна Яны, указывающее на северное происхождение первых; получены свидетельства проникновения гольцов в бассейн Байкала из прилежащих частей бассейна Лены через Байкало-Ленский водораздел, а также их распространения через Алдано-Индигирский водораздел.
Выявлено большое морфологическое, экологическое и генетическое разнообразие арктических гольцов Забайкалья, на основании чего этот район признан одним из основных центров разнообразия арктического гольца на всем ареале. Показано, что главным направлением морфологической эволюции арктических гольцов во внутренних районах Сибири является связанное со специализацией к планктонному типу питания увеличение числа жаберных тычинок далеко за пределы, известные для популяций Европы и северных побережий Сибири. Продемонстрировано параллельное возникновение популяций многотычинковых гольцов в разных районах Сибири, а также параллельная педоморфная редукция окостенений в разных популяциях.
В ряде озёр впервые обнаружены и изучены «пучки» симпатрических форм арктического гольца и выявлены значительные различия в степени морфологической и генетической дивергенции и репродуктивной изоляции форм в разных озерах. В некоторых озерах установлены значительные различия в сроках и местах нереста симпатрических форм, обеспечивающие эту изоляцию. В одном из них впервые в России найдена форма гольца с зимне-весенним пиком нереста, симпатричная с осенненерестующей и парапатричная с летненерестующей формами; такая комбинация ранее нигде не отмечалась. Впервые обнаружены кариотипические различия между
симпатрическими формами S. alpinus complex. Показано, что в Забайкалье большинство «пучков» возникло в результате симпатрического формообразования, а не множественных инвазий, что свидетельствует о широком распространении этого типа формообразования у арктических гольцов Сибири. Впервые выявлены онтогенетические переходы между симпатрическими формами гольцов Сибири, находящимися на ранних стадиях дивергенции.
Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование существенно дополняет представления об истории формирования сибирской ихтиофауны, ее разнообразии, путях заселения Сибири одним из характерных ее представителей – арктическим гольцом – и о его современном ареале. Изучение диверсификации этого уникально изменчивого вида дает возможность выявить закономерности микроэволюционных процессов и оценить роль разных факторов в формировании внутривидовых различий у рыб. Обнаруженная параллельная изменчивость гольцов по морфологическим признакам позволяет определить основные направления морфологической эволюции в этой группе. В то же время, показана ограниченность применения морфологических методов для оценки родственных отношений разных группировок. Для этой цели должны использоваться генетические методы, что и было сделано в настоящей работе. Полученные в ходе работы доказательства возникновения в целом ряде озер совместно обитающих форм гольцов в результате независимых внутриозерных дивергенций вносят вклад в понимание роли симпатрического формообразования в эволюции.
В ходе выполнения настоящей работы проводился мониторинг состояния популяций арктического гольца в ряде районов, подвергавшихся сильному антропогенному воздействию, которое привело к снижению их численности, уменьшению локального разнообразия за счет уничтожения отдельных форм и даже к полному исчезновению гольцов в некоторых озерах. Полученные при этом данные важны для разработки стратегии охраны реликтовых популяций арктического гольца в горных областях Сибири, они использованы автором при написании видовых очерков по арктическому гольцу для Красных Книг Российской Федерации, республик Бурятия, Саха (Якутия) и Иркутской области. Результаты работы могут быть использованы в учебных курсах по ихтиологии, зоогеографии и эволюционной биологии.
Специальность 03.02.06 – ихтиология
Работа выполнена в лаборатории постнатального онтогенеза Федерального государственного бюджетного учреждении науки Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
Основная цель работы – выяснение распространения арктических гольцов Сибири, изучение их разнообразия и выявление путей и механизмов их диверсификации и видообразования.
Научная новизна. Впервые с применением морфо-экологических и современных молекулярно-генетических методов проведено комплексное исследование арктических гольцов Сибири. Особое внимание уделено малоизученным труднодоступным частям
ареала в ее континентальных областях, в ряде из них арктический голец обнаружен впервые. Выявлено намного более широкое, чем было известно ранее, распространение арктических гольцов в Сибири и очерчен их современный ареал. Показано, что на большей части территории Сибири обитают гольцы, родственные гольцам Европы. Наряду с этим впервые обнаружено широкое распространение на побережьях Сибири арктических гольцов с митохондриальным геномом, попавшим к их предкам от северной мальмы в результате интрогрессивной гибридизации, что свидетельствует о послеледниковом заселении этих районов гольцами с востока. Высказано предположение, что в восточной Сибири, где в ледниковые периоды не было сплошного покровного оледенения, гольцы переживали их не в немногих удаленных от современного ареала рефугиумах, а были широко распространены в непосредственной близости от населяемых ими в настоящее время озёр. Впервые показано родство гольцов Забайкалья с гольцами из бассейна Яны, указывающее на северное происхождение первых; получены свидетельства проникновения гольцов в бассейн Байкала из прилежащих частей бассейна Лены через Байкало-Ленский водораздел, а также их распространения через Алдано-Индигирский водораздел.
Выявлено большое морфологическое, экологическое и генетическое разнообразие арктических гольцов Забайкалья, на основании чего этот район признан одним из основных центров разнообразия арктического гольца на всем ареале. Показано, что главным направлением морфологической эволюции арктических гольцов во внутренних районах Сибири является связанное со специализацией к планктонному типу питания увеличение числа жаберных тычинок далеко за пределы, известные для популяций Европы и северных побережий Сибири. Продемонстрировано параллельное возникновение популяций многотычинковых гольцов в разных районах Сибири, а также параллельная педоморфная редукция окостенений в разных популяциях.
В ряде озёр впервые обнаружены и изучены «пучки» симпатрических форм арктического гольца и выявлены значительные различия в степени морфологической и генетической дивергенции и репродуктивной изоляции форм в разных озерах. В некоторых озерах установлены значительные различия в сроках и местах нереста симпатрических форм, обеспечивающие эту изоляцию. В одном из них впервые в России найдена форма гольца с зимне-весенним пиком нереста, симпатричная с осенненерестующей и парапатричная с летненерестующей формами; такая комбинация ранее нигде не отмечалась. Впервые обнаружены кариотипические различия между
симпатрическими формами S. alpinus complex. Показано, что в Забайкалье большинство «пучков» возникло в результате симпатрического формообразования, а не множественных инвазий, что свидетельствует о широком распространении этого типа формообразования у арктических гольцов Сибири. Впервые выявлены онтогенетические переходы между симпатрическими формами гольцов Сибири, находящимися на ранних стадиях дивергенции.
Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование существенно дополняет представления об истории формирования сибирской ихтиофауны, ее разнообразии, путях заселения Сибири одним из характерных ее представителей – арктическим гольцом – и о его современном ареале. Изучение диверсификации этого уникально изменчивого вида дает возможность выявить закономерности микроэволюционных процессов и оценить роль разных факторов в формировании внутривидовых различий у рыб. Обнаруженная параллельная изменчивость гольцов по морфологическим признакам позволяет определить основные направления морфологической эволюции в этой группе. В то же время, показана ограниченность применения морфологических методов для оценки родственных отношений разных группировок. Для этой цели должны использоваться генетические методы, что и было сделано в настоящей работе. Полученные в ходе работы доказательства возникновения в целом ряде озер совместно обитающих форм гольцов в результате независимых внутриозерных дивергенций вносят вклад в понимание роли симпатрического формообразования в эволюции.
В ходе выполнения настоящей работы проводился мониторинг состояния популяций арктического гольца в ряде районов, подвергавшихся сильному антропогенному воздействию, которое привело к снижению их численности, уменьшению локального разнообразия за счет уничтожения отдельных форм и даже к полному исчезновению гольцов в некоторых озерах. Полученные при этом данные важны для разработки стратегии охраны реликтовых популяций арктического гольца в горных областях Сибири, они использованы автором при написании видовых очерков по арктическому гольцу для Красных Книг Российской Федерации, республик Бурятия, Саха (Якутия) и Иркутской области. Результаты работы могут быть использованы в учебных курсах по ихтиологии, зоогеографии и эволюционной биологии.