Дисс. . к.б.н. Ленинград: Институт физиологии им. И. П. Павлова,
1974. — 161 с.
Специальность 03.00.00 - Биологические науки.
Научный руководитель: д.б.н. Рокотова Н.А. Цель работы. Общая цель работы - выяснение собственно мышечных и нейронных механизмов обеспечения гомеостаза двигательных функций.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые рассмотрен фундаментальный принцип гомеостаза в приложении к регуляции двигательной активности. Доказано, что уже мышечное волокно обладает собственными гомеостатирующими механизмами, среди которых особое регуляторное значение имеет текущая концентрация ионов Са и электровозбудимость мембран мышечной клетки. В свою очередь электровозбудимость мембран определяется значениями механических напряжений, развивающихся внутри мышечного волокна. Таким образом на уровне мышечного волокна работает регуляторное кольцо, в котором химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, а последние - условия протекания химических реакций. Обнаружено, что этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон. Регулируя абсолютную длину волокна принципиально можно переводить из одного типа в другой характеристики его сокращения. Выявленная закономерность открыла новые возможности и приёмы "перевоспитания" мышц в клинической практике.
Впервые показано, что мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящимися к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. Такими механизмами в пассивной мышце выступают динамические, нелинейно меняющиеся соотношения упругости и вязкости целой мышцы и перераспределение нагрузок между её компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования нагрузки внутри объёма мышцы при изменении внешних условий её работы находятся под управлением нервной системы.
Обосновано положение о гомеостатировании сенсорной функции проприоцепторов. Выявлено, что для сухожильных органов Гольджи, не имеющих моторной иннервации, основным механизмом обеспечения устойчивости является структура связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Для рецепторных образований мышечных веретён определены три механизма гомеостатической регуляции: 1 - аналогичное действующему в экстрафузальном мышечном волокне механо-химическое кольцо регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон; 2 - структура веретена и его связей с экстрафузальными волокнами; 3 - нервный контроль со стороны у-мотонейронов. В свою очередь, проприоцепторы являются элементами в гомеостатирующем регуляторном кольце более высокого порядка.
Доказано, что в нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум три регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трёх кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надёжность
поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трёхкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности а-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потоков сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции проприоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений -гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспинальных структур.
На примере организации управления активностью мышц при локомоции впервые показано, что целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга -одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированно управляемые генераторы силы. Выявление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надёжности системы в широком диапазоне внешних условий.
Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием механизмов гомеостаза двигательных функций на уровне мышечных волокон, мышцы как органа, сенсорных образований мышцы, рефлекторных спинальных механизмов и целостного локомоторного акта.
На основе анализа собственно мышечных и нейрофизиологических механизмов создана оригинальная концепция, объясняющая основной фундаментальный принцип обеспечения устойчивости моторной функции в переменном внешнем силовом поле, регуляцию поз и движений. Это имеет существенное значение для теории физиологии движений, поскольку открывает новое направление в рассмотрении функционального значения и нейрофизиологических механизмов текущей регуляции мышечного сокращения, проприоцептивной чувствительности и проприоцептивных рефлексов, а также в управлении активностью мышц при локомоции. Концепция гомеостаза двигательных функций углубляет представления о механизмах обеспечения ультраустойчивости и адаптивности живых организмов в нестационарной окружающей среде.
Практическое значение работы заключается в том, что сведения о механизмах гомеостатирования двигательных функций могут быть использованы в практической медицине при диагностике и лечении неврологических заболеваний с проявлением моторных дисфункций.
Разработанные при выполнении работы электронные аналоги нейронов могут найти практическое применение в нейрокибернетике, протезостроении и робототехнике. Данные о закономерностях переработки информации в кольцевых нейронных цепях живых организмов могут быть использованы в технических системах управления очувствлёнными кинематическими цепями роботов.
Полученные в диссертации результаты внедрены: 1) в курсе лекций по физиологии в Петрозаводском Государственном университете им. Куусинена (г. Петрозаводск), Ленинградском Государственном университете (г. Ленинград), Великолукском филиале Московского института физической культуры (г. Великие Луки); 2) в практическую разработку очувствленного захватного устройства робота-манипулятора (в ЦНИИ РТК, г. Ленинград).
Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978, 1980 и 1985 гг. и были удостоены двух бронзовых медалей и диплома.
Научный руководитель: д.б.н. Рокотова Н.А. Цель работы. Общая цель работы - выяснение собственно мышечных и нейронных механизмов обеспечения гомеостаза двигательных функций.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые рассмотрен фундаментальный принцип гомеостаза в приложении к регуляции двигательной активности. Доказано, что уже мышечное волокно обладает собственными гомеостатирующими механизмами, среди которых особое регуляторное значение имеет текущая концентрация ионов Са и электровозбудимость мембран мышечной клетки. В свою очередь электровозбудимость мембран определяется значениями механических напряжений, развивающихся внутри мышечного волокна. Таким образом на уровне мышечного волокна работает регуляторное кольцо, в котором химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, а последние - условия протекания химических реакций. Обнаружено, что этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон. Регулируя абсолютную длину волокна принципиально можно переводить из одного типа в другой характеристики его сокращения. Выявленная закономерность открыла новые возможности и приёмы "перевоспитания" мышц в клинической практике.
Впервые показано, что мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящимися к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. Такими механизмами в пассивной мышце выступают динамические, нелинейно меняющиеся соотношения упругости и вязкости целой мышцы и перераспределение нагрузок между её компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования нагрузки внутри объёма мышцы при изменении внешних условий её работы находятся под управлением нервной системы.
Обосновано положение о гомеостатировании сенсорной функции проприоцепторов. Выявлено, что для сухожильных органов Гольджи, не имеющих моторной иннервации, основным механизмом обеспечения устойчивости является структура связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Для рецепторных образований мышечных веретён определены три механизма гомеостатической регуляции: 1 - аналогичное действующему в экстрафузальном мышечном волокне механо-химическое кольцо регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон; 2 - структура веретена и его связей с экстрафузальными волокнами; 3 - нервный контроль со стороны у-мотонейронов. В свою очередь, проприоцепторы являются элементами в гомеостатирующем регуляторном кольце более высокого порядка.
Доказано, что в нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум три регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трёх кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надёжность
поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трёхкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности а-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потоков сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции проприоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений -гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспинальных структур.
На примере организации управления активностью мышц при локомоции впервые показано, что целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга -одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированно управляемые генераторы силы. Выявление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надёжности системы в широком диапазоне внешних условий.
Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием механизмов гомеостаза двигательных функций на уровне мышечных волокон, мышцы как органа, сенсорных образований мышцы, рефлекторных спинальных механизмов и целостного локомоторного акта.
На основе анализа собственно мышечных и нейрофизиологических механизмов создана оригинальная концепция, объясняющая основной фундаментальный принцип обеспечения устойчивости моторной функции в переменном внешнем силовом поле, регуляцию поз и движений. Это имеет существенное значение для теории физиологии движений, поскольку открывает новое направление в рассмотрении функционального значения и нейрофизиологических механизмов текущей регуляции мышечного сокращения, проприоцептивной чувствительности и проприоцептивных рефлексов, а также в управлении активностью мышц при локомоции. Концепция гомеостаза двигательных функций углубляет представления о механизмах обеспечения ультраустойчивости и адаптивности живых организмов в нестационарной окружающей среде.
Практическое значение работы заключается в том, что сведения о механизмах гомеостатирования двигательных функций могут быть использованы в практической медицине при диагностике и лечении неврологических заболеваний с проявлением моторных дисфункций.
Разработанные при выполнении работы электронные аналоги нейронов могут найти практическое применение в нейрокибернетике, протезостроении и робототехнике. Данные о закономерностях переработки информации в кольцевых нейронных цепях живых организмов могут быть использованы в технических системах управления очувствлёнными кинематическими цепями роботов.
Полученные в диссертации результаты внедрены: 1) в курсе лекций по физиологии в Петрозаводском Государственном университете им. Куусинена (г. Петрозаводск), Ленинградском Государственном университете (г. Ленинград), Великолукском филиале Московского института физической культуры (г. Великие Луки); 2) в практическую разработку очувствленного захватного устройства робота-манипулятора (в ЦНИИ РТК, г. Ленинград).
Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978, 1980 и 1985 гг. и были удостоены двух бронзовых медалей и диплома.