Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

Г. М. АБДУРАХМАНОВ, И. К. ЛОПАТИН,

Ш. И. ИСМАИЛОВ

ОСНОВЫ

ЗООЛОГИИ

ЗООГЕОГРАФИИ

Рекомендовано

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов высших педагогических

учебных заведений, обучающихся по специальностям «Биология»,

«География», «Педагогика и методика начального образования»

УДК 591.5

ББК 28.6я73

А 13

Рецензенты:

доктор биологических наук, заслуженный деятель

науки России О.Л.Крыжановский;

доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова

Абдурахманов Г. М. и др.

А 13 Основы зоологии и зоогеографии: Учебник для студ. высш пед. учеб. заведений / Г. М.

Абдурахманов, И. К Лопатин, Ш.И.Исмаилов. - М.: Издательский центр «Академия», 2001.

-496с.

ISBN 5-7695-0625-3

В учебнике основное место уделяется систематике животных, рассматриваются происхождение,

строение, функции, развитие животных, подробно описываются ареалы их распространения и

фаунистические

области земного шара, приводятся общие сведения о значении животных в

биосфере и их роли в жизни и хозяйстве человека.

Учебник может быть использован также преподавателями школ и средних педагогических

учебных заведений.

УДК 591.5

ББК 28.6я73

Учебное издание

Абдурахманов Гайирбег Магомедович,

Лопатин Игорь Константинович,

Исмаилов Шейх Ибрагимович

Основы зоологии и зоогеографии

Учебник

Редактор Е. А. Гороховская. Технический редактор Я Ф. Коржуева.

Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина. Корректоры В. И.Хомутова. Э. Г. Юрга

Подписано в печать 23.03.2001. Формат 60х90/16 Бумага тип. № 2 Печать офсетная. Гарнитура «Тайме».

Усл. печ. л. 31,0. Тираж 30 000 экз. (1-и завод 1 -10 000 экз.).

Заказ №369.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательски._центр «Академия».

105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25. Тел./факс (095)165-4666, 367-0798, 305-2387.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

ISBN 5-7695-0625-3 © Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И., 2001

® Издательский центр «Академия», 2001

ЧАСТЬ I

ОСНОВЫ ЗООЛОГИИ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ЗООЛОГИИ

Зоология – это наука о животном мире. Хотя ее отдельные разделы касаются

строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого

со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже

не отдельные их типы; а все животное царство в целом.

Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу.

Живые организмы по своей структуре несравненно сложнее объектов неживой

природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все

живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство — это

часть живого мира, представители которой характеризуются гетеротрофным

питанием и подвижностью. На первый взгляд, различия между растениями и

животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. В

действительности дело обстоит сложнее, и приведенное выше определение

животного царства нуждается в дополнениях главным образом из-за ряда

исключений и пограничных случаев.

Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них —

автотрофны. Они способны синтезировать питательные вещества из простых

молекул в процессе фотосинтеза. Животные — гетеротрофны. Они добывают

энергию путем поглощения питательного материала, синтезируемого растениями

или другими живыми организмами. Короче, они нуждаются в готовых органи-

ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и

многие бактерии, относящиеся к другим царствам, также гетеротрофны.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных только на основе

их подвижности также недостаточно аргументирование. Среди животных немало

сидячих, прикрепленных организмов, например губки, коралловые полипы,

морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные

растения, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не абсолютны и

такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и

тонкой мембраны в животных клетках, ограниченный определенным периодом

рост животных и продолжающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди

животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и

черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее будет характеризовать

животных как организмы, обладающие комплексом следующих признаков.

Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной;

основные органы расположены внутри тела, имеющего довольно постоянную

форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гете-

ротрофны, а конечные продукты их обмена веществ — углекислый газ, вода и

мочевина. Этот комплекс признаков в целом удовлетворительно характеризует

сущность животного.

Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение

строения (внешнего и внутреннего) и функционирования животных организмов,

их индивидуального развития, их систематики, географического распространения,

с другой — изучение взаимоотношений животных с другими организмами, в том

числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды

обитания, изучение исторического развития различных групп и т. д. Так как среди

животных немало видов, прямо или косвенно используемых человеком, а также

вредителей культурных растений и переносчиков различных заболеваний, зооло-

гия интересуется и практическим значением животных, а полученные в результате

зоологических исследований данные широко применяются в сельском и лесном

хозяйстве, рыбоводстве, медицине и ветеринарии.

Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и

многообразие методов исследования привели к выделению многих

самостоятельных зоологических дисциплин.

Морфология животных изучает внешнее (собственно морфология) и

внутреннее (анатомия) строение. К ней же относятся гистология; изучающая

микроскопическое строение тканей и органов; цитология, исследующая

структурные особенности клеток животных; эмбриология — наука о

закономерностях индивидуального развития. Большинство морфологических

дисциплин основано на сравнительном изучении строения различных животных,

что позволяет называть их сравнительной анатомией, сравнительной

эмбриологией и т. д.

Физиология животных — наука о жизненных процессах, проходящих в

организме животных, таких, как питание и пищеварение, дыхание,

кровообращение, выделение, нервная деятельность и т. д. В наше время все эти

процессы изучаются также в сравнительном плане, и поэтому физиология стала

сравнительной физиологией.

Поведение животных изучает этология — относительно молодая зоологическая

дисциплина, хотя в числе ее основоположни ков числится знаменитый

исследователь поведения насекомых Анри Фабр, работавший в XIX в.

Экология животных как часть общей экологии исследует взаимоотношение

животных с окружающей средой и все разнообразие приспособлений животных к

среде, обеспечивающих их выживание, расселение, размножение и развитие.

Генетика животных изучает применительно к животным организмам

закономерности наследственности и изменчивости.

Систематика животных вместе с филогенетикой — фундаментальный

раздел зоологии, синтезирующий данные всех отраслей биологии, изучающих

животных. Систематика отражает естественную систему организмов с их

объективно существующими родственными взаимоотношениями. Исходный

раздел систематики — фаунистика — изучает состав и особенности животного

мира нашей планеты. С другой стороны, фаунистику можно считать частью

зоогеографии — науки о географическом распространении животных.

Наряду с перечисленным существует и другое деление зоологии — по

объектам исследования. Так выделяются науки о простейших — протозоология, о

насекомых — энтомология, о рыбах — ихтиология, о птицах — орнитология и т.

п.

Современная биология изучает живое на всех уровнях его организации — от

молекулярного до биосферного. При этом мы наблюдаем постепенное усложнение

уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не

свойственное предшествующему уровню. В то же время на каждом последующем

уровне используются свойства простых компонентов, лежащих в основе более

сложных систем.

Известный советский биофизик академик Г. Франк классифицирует

организацию субстрата, из которого построено все живое, следующим образом.

Первый уровень— это макромолекулы белка и нуклеиновых кислот, слагающие

любую живую систему. Они имеют определенные свойства, позволяющие живой

системе функционировать. Называть подобные молекулы живыми не следует.

Несмотря на то что макромолекулам присущи некоторые черты живого, они не

обладают характерной для него совокупностью признаков.

Второй уровень организации — действующие химические системы —

молекулы типа ферментов, которые видоизменяют другие молекулы. В настоящее

время биохимики научились воспроизводить в условиях эксперимента цепочки

ферментных систем, в которых уже проявляются самые элементарные принципы

регуляции биохимических процессов. Более того, если иметь соответствующие

ферменты и молекулы нуклеиновой кислоты, можно провести в искусственных

условиях воспроизведение (репликацию) этой нуклеиновой кислоты. Тем не менее

химические системы, работающие даже на очень сложном уровне, еще нельзя

назвать живыми.

Третий уровень организации жизни — внутриклеточные органеллы и

частицы, например ядра клеток, рибосомы, митохондрии, мембраны и т. д.

Субклеточные органеллы имеют некоторые свойства и функции живого, но,

строго говоря, они еще не живые. Только при переходе на клеточный уровень мы

получаем настоящую живую систему — клетку.

Четвертый уровень— живая клетка в целом. Это единая функционирующая

система со сложным молекулярным структурным аппаратом. Только клетке в

целом присущ цикл развития и самовоспроизведения в ряду поколений. При этом

используются свойства и макромолекул, и работающих химических систем, и

субклеточных частиц в их единстве, устойчивости и организационном

самоуправлении. Известен эксперимент по пересадке ядра, взятого из

дифференцированной клетки эпителия кишечника лягушки, в ее яйцо. В

определенных случаях из такого «составного» яйца развивался полноценный

организм. Это значит, что специализированная клетка взрослого организма

вопреки своей специфике способна в той или иной мере сохранять в ядре всю

информацию, необходимую для развития целого организма.

Можно сделать вывод о том, что жизнь начинается с живой клетки,

имеющей сложную внутреннюю молекулярную структуру, разнообразные

мембраны и клеточное ядро, в котором содержится записанная в ДНК

информация. Мембраны разделяют внутриклеточные вещества разного характера

и отличаются специфической проницаемостью. Есть в клетке и механизмы пере-

дачи информации ферментным системам.

Химическая деятельность клетки крайне сложна. Для нее характерна

координация скоростей многих параллельно идущих и переплетающихся

«химических конвейеров». Ферментативные процессы в клетке представляют

собой целый ансамбль. Все процессы, протекающие в клетке, возможны лишь при

наличии четко организованного транспорта веществ, их передвижения,

накопления и выделения. В целом это самостоятельная, очень устойчивая,

саморегулирующаяся система, имеющая определенную цикличность развития,

размножения и воспроизведения и управляющая теми субклеточными

образованиями, которые в ней содержатся.

Пятый уровень— это многоклеточные организмы. Кстати, простейшие

(одноклеточные) животные, хотя и состоят из единственной клетки, по своим

функциям и принципу организации гораздо ближе к многоклеточным организмам,

чем к клетке. Целому организму свойственна сложная и, вероятно, многократно

дублируемая система саморегуляции, изучаемая физиологами. О высокой

надежности ее говорят находки «живых ископаемых», сохранивших внешние

формы и морфофункциональные признаки, несмотря на то, что как виды они

существуют сотни миллионов лет. Характерным примером служит древнейшая

рыба — целакант, известная по ископаемым остаткам давно, но неожиданно

обнаруженная в Индийском океане всего каких-нибудь сорок лет назад.

Ископаемый скелет ее, пролежавший в земле около 300 млн лет, ничем не

отличается от скелета современного цела-канта. Неизменяемость в данном случае

свидетельствует о высокой устойчивости и надежности системы.

Шестой уровень организации — экосистема в целом. Гигантской

экосистемой является и биосфера нашей планеты. Для экосистемы характерна

взаимосвязь и взаимозависимость различных организмов и их популяций. Легче

всего проследить эту взаимосвязь на примере водной экосистемы, безразлично,

пруд это или Мировой океан. В такой экосистеме осуществляется круговорот

веществ, базирующийся на цепях и сетях питания.

Первым звеном пищевой (трофической) цепи являются одноклеточные

водоросли (фитопланктон), использующие для питания растворенные

неорганические вещества. Вторым звеном оказываются мельчайшие животные

организмы (зоопланктон), питающиеся фитопланктоном. За счет этих звеньев

живут планк-тоноядные («мирные») рыбы, служащие, в свою очередь, пищей

хищным рыбам. Отмершими водными растениями и трупами животных питаются

другие организмы — сапрофаги. В конце концов мертвая органика разлагается

микроорганизмами-деструкторами и превращается в неорганические соединения,

идущие на питание фитопланктона. В этом чрезвычайно сложном переплетении

взаимоотношений проявляются сложные механизмы регуляции с изменяющимися

количественными уровнями процессов.

Процессы, протекающие в экосистемах, являются выражением всеобщей

связи и взаимодействия, существующих в природе. Эта всеобщность

взаимодействия раскрывается как иерархия механизмов обратных связей.

Благодаря им в любых живых системах наблюдается замечательная регуляция

процессов и необычная их устойчивость.

Зоология тесно связана с практической деятельностью человека, и не только с

теми ее видами, в которых прямо используются зоологические объекты

(пчеловодство, рыборазведение, борьба с вредителями и т.д.), но и с делом охраны

природы и восстановлением численности исчезающих видов животных. Без

экологических знаний в этих видах своей деятельности человек был бы без-

оружен.

РОЛЬ ЖИВОТНЫХ В БИОГЕННОМ КРУГОВОРОТЕ

И ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ БИОСФЕРЫ

Живые организмы обитают в самых разнообразных условиях нашей

планеты — на ее поверхности, в почве, в морях и океанах и даже в атмосфере.

Совокупность всех живых организмов планеты — живое вещество — играет в ее

развитии огромную роль. За 3 млрд лет, прошедших со времени возникновения

жизни на Земле, живое вещество изменило и толщу горных пород, и водную

оболочку, и атмосферу. Возникла биосфера.

Биосфера — это наружная оболочка земного шара, в которой развивалась

жизнь в форме большого числа разнообразных организмов, населяющих

поверхность суши, почву, нижние слои атмосферы и гидросферу, и которая по

своему составу и своим свойствам является продуктом взаимодействия живой и

неживой материи Земли (В. А. Ковда, 1971). Наибольший вклад в развитие

представлений о биосфере и о протекающих в ней процессах внес выдающийся

русский ученый академик В. И. Вернадский.

Живые организмы — самые активные участники таких процессов в

биосфере, как поток энергии и круговорот веществ. Чтобы оценить их значение в

качестве участников этих процессов, необходимо хотя бы в общих чертах

рассмотреть, как они протекают.

Первичным источником внешней энергии, без которой невозможна жизнь

на нашей планете, служит световое и тепловое излучение Солнца. Каждый живой

организм получает эту энергию либо в прямом, либо в измененном виде, а затем

передает ее другим организмам или выделяет во внешнюю среду. Можно сказать,

что энергия проходит сквозь живую оболочку и излучается во внешнюю среду в

виде тепла, которое живыми организмами уже не может быть усвоено. Поэтому

мы говорим о потоке энергии, а не о ее круговороте. Конечно, проходя через

биосферу, энергия трансформируется.

Первыми потребляют солнечную энергию зеленые растения. Они ее

усваивают непосредственно путем фотосинтеза. Сосредоточенная в тканях

растений энергия много раз преобразуется в глобальной экологической системе —

биосфере, перед тем как выйти снова во внешнюю среду в «отработанной» форме

теплового излучения. На каждом этапе превращения часть энергии теряется

(уходит из общего потока). Уже растения теряют часть энергии на дыхание.

Вторыми на очереди потребителями энергии являются животные,

поедающие растительную ткань или соки растений. Таких животных называют

фитофагами, к ним относятся фитонемато-ды, насекомые, растительноядные

моллюски, травоядные млекопитающие (например, грызуны, копытные). Из

усвоенных веществ пищи (а усваивается сравнительно небольшая ее часть)

фитофаги строят вещество своего тела, т. е. используют солнечную энергию в

химическом, «законсервированном» виде. Они тоже в процессе

жизнедеятельности теряют часть энергии на дыхание, но остальная ее часть

усваивается другими потребителями, которые образуют третий уровень

использования живой энергии.

Этот уровень — зоофаги, животные, питающиеся другими животными. К

зоофагам относятся хищники и паразиты. Их можно разделить на несколько

групп. К примеру, хищный жук, поедающий растительноядную гусеницу, может

быть обозначен как хищник первого порядка. Насекомоядная птица, съедающая

хищного жука, будет уже хищником второго порядка. Какой-нибудь сокол,

нападающий на птицу и съедающий ее, окажется хищником третьего порядка.

Между перечисленными организмами существуют тесные пищевые связи, по

которым как по каналам растекается энергия, накопленная в зеленых растениях,

теряется в процессах обмена веществ и дыхания и в конечном итоге возвращается

(излучается) во внешнюю среду в форме тепловой энергии.

Но использование энергии, сконцентрированной в теле растений и

животных, на этом не кончается. После их смерти за мертвое органическое

вещество (а в нем еще достаточно энергетических запасов) принимаются

животные сапрофаги и бактерии. Полуразложившиеся остатки растений в верхних

частях почвы — детрит — используются беспозвоночными животными, грибами и

почвенными бактериями. Трупы животных поедаются некрофагами (мухами,

жуками-мертвоедами, стервятниками, гиенами и т. п.), а экскременты —

копрофагами: жуками-навозниками, личинками мух и др. Итак, все живые и

мертвые органические вещества находят своих потребителей, и это продолжается

беспрерывно на протяжении миллиардов лет.

Доля энергии, усваиваемой живыми организмами, очень незначительна. Из

общего ее количества, падающего на поверхность земли, растения поглощают не

более 1 %. И на других уровнях (фитофаги, зоофаги и сапрофаги) используется

примерно то же соотношение — около 1 % энергии предыдущего уровня.

Остальное расходуется на процессы обмена веществ. Поэтому вдоль пищевой

цепи происходит непрерывная и прогрессирующая убыль преобразуемой энергии.

Необходимо ясно представлять, что солнечная энергия непосредственно

фиксируется и накопляется только зелеными растениями, поэтому их называют

продуцентами. Все остальные живые организмы потребляют живое вещество,

созданное продуцентами.

Эту совокупность живых организмов называют консументами (по-

требителями).

В отличие от энергетического потока, который, пронизывая биосферу, уходит в

космическое пространство, вещество биосферы совершает циклические

превращения, или круговорот. Примечательно, что количество вещества,

принимающего участие в круговоротах, остается постоянным в течение целых

геологических периодов, т. е. сотни миллионов лет. Это значит, что в биосфере

совершается многократный круговорот веществ. Собственно, в круговоротах

принимают участие не сами вещества, а слагающие их элементы — углерод,

кислород, водород, азот и т. д. Живые организмы биосферы принимают участие в

так называемом малом, или биологическом, круговороте. В самом обобщенном

виде биологический круговорот можно описать следующим образом.

Растения, поглощая воду, а вместе с ней растворенные соли, а также

углекислый газ из атмосферы, при помощи солнечной энергии создают

органическое вещество. Животные, поедая растения, усваивают это органическое

вещество, конечно, расщепляя его в процессе пищеварения и снова синтезируя

«по-своему», превращая в свойственные животным организмам органические

соединения. После смерти животных и отмирания растительной массы трупы и

детрит потребляются сапрофагами, снова проходя этапы расщепления и нового

синтеза. В конце концов органические соединения будут расщеплены бактериями

и доведены до уровня неорганических веществ (солей), которые войдут в новый

цикл, или круговорот, в качестве пищи новых растений. Таким образом, элементы

многократно проходят через уровни консументов в одной и той же

последовательности. В этом смысл круговорота веществ.

Имея представления о потоке энергии и круговороте веществ в биосфере,

нетрудно определить место и роль животных в этих процессах. Животные как

потребители готовых органических соединений принимают самое прямое участие

в перераспределении энергии и вещества. Однако они не только потребляют и

разрушают органическое вещество, но и способствуют перемещению различных

химических элементов, которые в них накопляются. В этом их биосферная роль.

Животные зависят от окружающей среды, из которой они получают все, что им

необходимо. Менее известна средообразую-щая роль животных, хотя, как

оказалось, она весьма существенна. Достаточно сказать, что почва в значительной

степени образуется при активном участии почвообитающих животных — роющих

грызунов, многочисленных червей, личинок насекомых, клещей и разнообразных

простейших. Относительно дождевых червей это было известно еще Ч. Дарвину.

Животные принимали участие в формировании определенных ландшафтов,

например степи. Доказано, что степь как тип растительности создавалась при

участии больших стад копытных и других животных-«степняков».

Все это, вместе взятое, позволяет сделать вывод, что животные являются

совершенно необходимым компонентом биосферы.

РОЛЬ ЖИВОТНЫХ В ЖИЗНИ И ХОЗЯЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА

Животные играют значительную роль в жизни человека, прежде всего в его

питании. На заре своего существования человек был простым собирателем, затем

охотником, скотоводом, наконец, земледельцем. И в каждую из этих эпох он так

или иначе использовал животных как источник высококалорийного белка. В раз-

личных климатических зонах процент животного белка в пище людей значительно

колеблется. Различны и сами объекты.

Среди беспозвоночных издавна употребляются в пищу главным образом

ракообразные (раки, крабы, креветки) и моллюски (устрицы, мидии, улитки и др.).

Особенно интенсивно используются морские беспозвоночные жителями

прибрежных районов Средиземного моря и Тихого океана, где в пищевой рацион

входят даже морские ежи, голотурии и морские черви (палоло). Мировой

промысел морских беспозвоночных уже превысил 10 % мировой добычи рыбы и

продолжает расти. Осваиваются новые пищевые объекты, например криль

(эвфаузиевые рачки, которыми питаются усатые киты). Проводятся исследования

по использованию морского планктона.

Значительно большую роль в питании людей играют различные

представители позвоночных животных. В настоящее время человечество получает

до 10 % животных белков только за счет рыб.

Продуктивность Мирового океана наиболее высока в пределах так называемой

шельфовой зоны с глубинами не более 200 м, но площадь шельфа невелика. В

последние десятилетия на рыбопро-дуктивность океана сильно влияет

деятельность людей: избыточный промысел, загрязнение воды нефтепродуктами,

пестицидами и другими соединениями, уменьшение речного стока и т. п. Требу-

ются серьезные меры по регулированию промысла и охране Мирового океана.

Основу морского промысла составляют такие рыбы, как тресковые, сельди,

анчоусовые, камбаловые, скумбриевые и ряд других. Важную роль играют

проходные рыбы, особенно тихоокеанские лососи — кета, горбуша, чавыча и др.

В пресных водах добываются прежде всего карповые (сазан, лещ, плотва, карась,

линь, толстолобик, белый амур).