мало [Лешли, 1933; Беленков, 1980; Мордвинов, 1982]. Именно поэтому К.С. Лешли
пришел к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду».
Экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике во время
нейрохирургических операций на мозге человека, предоставили много фактов, говорящих
о том, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние
«старых» энграмм, так и на способности к приобретению «новых».
3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается
с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено
экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности
энграммы как основу организации памяти. Анализ экспериментальных данных дает
возможность говорить не об единственном пункте локализации памяти, а об
определенном множестве таких мест, размещенных по различным структурам мозга.
Полученные факты демонстрируют изменчивость их пространственного расположения.
При выполнении животными отсроченной задачи происходит перемещение
функционально активных пунктов (локусов) мозга, содержащих критичные для
реализации энграммы нервные клетки [Мордвинов, 1982]. А. Дж. Флекснер предполагал,
что энграмма распространяется по структурам мозга, когда след памяти «стареет»
[Deutsch, 1969]. Конфигурация ансамбля активно действующих локусов не остается
застывшей, а изменяет пространственную структуру в зависимости от потребностей
регуляции целостного поведения в данный отрезок времени. Это дает основание для
принятия принципа динамичности в организации морфофункциональной системы
обеспечения процессов кратковременной памяти.
Принцип динамичности предполагает нестабильность самой системы во времени.
Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости
образующих систему мозговых структур в ходе реализации энграммы. Топография
системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Мы
предполагаем, что эти изменения связаны с достижением максимума активности
энграммами иных элементов, расположенных в других структурах. Постоянная смена
активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного
«блуждания» активных мнестических центов.
Нейрофизиологические исследования распределенности энграммы . В опытах на
изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых
формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после
определенного числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется
энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям
(рис. 6.1). Количество таких нейронов относительно невелико – менее 15% от общего
количества зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов).
Более 80% клеток продемонстрировали феномен отсроченного обучения – он заключался
в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на «условный» стимул
или не изменялся, или же ухудшался при любой частоте предъявления пары. Основная
особенность заключалась в том, что увеличение ответа на «условный» стимул после
обучения развивалось постепенно (рис. 6.2). [Grechenko, 1993]. Достижение максимальной
величины ответа, которая зависит от количества предъявленных сочетаний и от
количества проведенных циклов обучения, у разных клеток происходит через
неодинаковое время. После выполнения первой серии, состоявшей из предъявления 15–20
пар ассоциированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на
условный стимул составляло от 5 до 40 мин (см, рис. 6.2). Опыты на идентифицированных