Биотические сообщества
Подождите немного. Документ загружается.
БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом
понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой
население биотопа места обитания биоценоза.
Биоценоз это надорганизменная система, состоящая из
растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные
виды, популяции и группы видов могут заменяться другими без особого
ущерба для сообщества, а сама система существует за счет
уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность
сообщества определяется количественной регуляцией численности одних
видов другими, а его размеры зависят от величины территории с
однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в
непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или
экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и,
следовательно, с границами экосистемы.
Биоценоз является более высоким уровнем организации, чем
популяция, которая является его составной частью.
Видовая и пространственная структура биоценоза
Для существования сообщества важна не только численность
организмов, но и видимое разнообразие, которое является основой
биоразнообразия в природе. Под биоразнообразием понимается
разнообразие в пределах вида, между видами и разнообразие экосистем.
Разнообразие в рамках вида является основой стабильности при развитии
популяций, разнообразие же между видами и, следовательно, между
популяциями есть основа существования биоценоза как основной части
экосистемы.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым
разнообразием и количественным соотношением видов, которое
определяется такими лимитирующими факторами, как температура,
влажность, недостаток пищевых ресурсов и т.д. Поэтому биоценозы
экосистем высоких широт, пустынь, высокогорий бедны видами. Богаты
видами тропические леса с разнообразным животным и растительным
миром.
Биоценозы считаются бедными видами, если они содержат десятки
или сотни видов растений и животных. Богатые видами биоценозы
содержат несколько тысяч или даже десятков тысяч видов.
Под видовым разнообразием подразумевают число видов в данном
сообществе или регионе. В каждом биотопе поселяется тем больше видов,
35
чем больше условия среды обитания в этом биотопе подходят для
успешного существования различных организмов. Важным показателем
является количественное соотношение видов в данном сообществе.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов
наблюдаются в переходных зонах между сообществами, которые называют
экотонами, а тенденция к увеличению здесь видового разнообразия
получила название краевого эффекта. Экотон богат видами потому, что
они попадают сюда из всех приграничных сообществ, а также, он может
содержать и свои характерные виды.
Виды, преобладающие по численности, называют доминантными
(доминантами данного сообщества). Среди них есть и такие, без которых
другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Они
определяют микросреду всего сообщества, и их удаление грозит полным
разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами являются растения
ель, сосна, кедр и т.д.
Внутри биоценоза существуют особые структурные объединения
консорции. Консорция это группа разнородных организмов,
поселяющихся на теле или в теле особи центрального члена консорции
способной создавать вокруг себя определенную микросреду. Вообще
говоря, биоценоз
это система связанных между собой консорций.
Чаще всего центральными членами консорций являются растения.
Примером консорции может служить дерево (например, липа), на корнях
которого обитают различные микроорганизмы и личинки хрущей
(потребители корней), под корой жуки-короеды, в листве жуки-
листоеды и гусеницы шелкопряда, питающиеся этой листвой и т.д. Кроме
того, в состав данной консорции входят птицы, вьющие гнезда на ветвях
дерева, олени потребители веточного корма, лесные мыши потребители
семян и др.
Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную
структуру, особенно растения, составляющие существенную часть
биоценоза фитоценоз. Например, четко различается вертикальное
ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Ярусность
позволяет растениям более полно использовать световой поток в верхних
ярусах расположены кроны светолюбивых, ниже теневыносливых, и в
самых нижних тенелюбивых растений.
В вертикальном направлении под воздействием растительности изменяется
микросреда, а именно, выравнивается и повышается температура,
изменяется газовый состав за счет изменения направления потоков
углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов
хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды
способствуют образованию определенной ярусности фауны от насекомых
до птиц и млекопитающих. Помимо ярусности в пространственной
36
структуре биоценоза наблюдается мозаичность изменение растительного
и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность обусловлена в
первую очередь изменчивостью ландшафтных и почвенных условий, а
также разнообразием видов.
Экологическая ниша
Экологической нишей называют место вида в природе,
преимущественно в биоценозе, включающее его положение как в обычном
трехмерном пространстве, так и в многомерном пространстве
абиотических факторов. Модель экологической ниши можно представить
следующим образом. Если в многомерном пространстве абиотических
факторов выбрать систему взаимно ортогональных осей, на каждой из
которых отложены значения различных факторов, то экологической нишей
будем называть область в рассматриваемом многомерном пространстве, по
каждому из лимитирующих факторов ограниченную пределами
толерантности рассматриваемого вида по отношению к данному фактору.
Таким образом, экологическая ниша это область комбинаций таких
значений факторов среды, в пределах которой данный вид может
существовать неограниченно долго.
Например, если считать, что для существования наземного растения
достаточно определенного сочетания температуры и влажности, то можно
говорить о двумерной экологической нише. В реальности лимитирующих
факторов значительно больше, и экологическая ниша всегда многомерна.
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими
особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах
которой вид реально встречается в природе, реализованной.
Реализованная ниша это та часть фундаментальной ниши, которую
данный вид (популяция) в состоянии отстоять в конкурентной борьбе.
В природе фактически не существует двух различных видов,
занимающих одинаковые экологические ниши, но встречаются
близкородственные виды, часто настолько сходные, что им, по существу
требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает особо жесткая
конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид.
Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства,
пищи и т.д. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда
имеют место лишь отрицательные воздействия видов друг на друга.
Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное
приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается
популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое
место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то
считается, что они занимают разные экологические ниши, если же они
37
живут в одном месте, но потребляют различную пищу, то говорят, что их
экологические ниши несколько различаются. Процесс разделения
популяциями видов пространства и ресурсов называют дифференциацией
экологических ниш. Примером дифференциации ниш является
распределение копытных животных по ярусам питания в африканской
саванне. Главным результатом дифференциации ниш является снижение
конкуренции. Так, тенелюбивые растения не конкурируют за свет со
светолюбивыми. Другим примером взаимного приспособления видов
является регуляция хищниками численности доминирующего вида. Иными
словами, существует множество обстоятельств, при которых разные виды-
антагонисты могут сосуществовать. Тем не менее, приведенные примеры
представляют собой отрицательные взаимодействия видов, поскольку это
взаимовлияние не позволяет каждому из видов полностью реализовать
свои возможности.
Все разнообразные формы биотических взаимоотношений делят на
несколько основных групп. Нейтрализмом называют такую форму
взаимоотношений, когда проживание двух разных видов на одной
территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных
последствий для них. Примером является совместное проживание лосей и
белок в одном лесу.
Конкуренцией называют взаимное подавление двумя видами друг
друга в борьбе за пространство или за ресурсы.
Аменсализм это такие биотические взаимоотношения, когда
происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами
выделения другого. При этом второй вид не испытывает на себе
отрицательного воздействия со стороны вида-аменсала. Наиболее хорошо
такие отношения изучены у растений, которые применяют различные
ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы.
Хищничеством и паразитизмом называют отношения хищник
жертва и паразит хозяин, являющиеся результатом прямых пищевых
связей, которые для одного из партнеров (жертва, хозяин) имеют
отрицательные последствия, а для другого (хищник, паразит)
положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно
отнести к этим типам взаимодействия, так как любой гетеротрофный
организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеротрофа
или автотрофа.
К положительным видам взаимодействия относят комменсализм,
протокооперацию и мутуализм. Комменсализм это простейший тип
положительных взаимодействий, когда один организм комменсал
поселяется в жилище другого организма, не причиняя последнему вреда.
Комменсал испытывает положительное влияние такого взаимоотношения,
для второго организма же присутствие комменсала безразлично.
38
Типичным примером комменсализма является наличие в раковинах
моллюсков более мелких организмов, которые получают здесь укрытие.
Протокооперация представляет собой пример более тесной
интеграции, когда два организма получают преимущества от объединения,
хотя их сосуществование не является обязательным для выживания.
Примером является сосуществование краба и кишечнополостного
животного. Краб помещает себе на спину кишечнополостное животное,
которое маскирует и защищает его с помощью стрекательных клеток. В
свою очередь кишечнополостное получает от краба кусочки пищи и
использует его как транспортное средство.
Мутуализм (симбиоз) это наиболее тесный тип взаимодействия
между видами, когда это взаимодействие не только благоприятно для
обоих видов, но и обязательно. Наиболее важные симбиотические системы
возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может
служить симбиоз между азотфиксирующими бактериями и бобовыми
растениями, симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их
рубце, и др.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Как уже упоминалось выше, под экологической системой
(экосистемой) подразумевают единую взаимосвязанную систему,
состоящую из биотического сообщества (биоценоза) и биотопа, под
которым понимаются условия окружающей среды на определенной
территории. Понятие экосистемы является синонимом понятия
биогеоценоза. Определение экосистемы, сформулированное Ю. Одумом,
таково: "Любая единица (биосистема), включающая все совместно
функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном
участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что
поток энергии создает четко определенные биотические структуры и
круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой
экологическую систему, или экосистему".
Основным предметом исследования при экосистемном подходе в
экологии становятся процессы переноса и превращения вещества и
энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий
биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом. Это
позволяет дать обобщенную оценку результатов жизнедеятельности сразу
многих отдельных организмов, принадлежащих различным видам, т.к. по
биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе
процессов превращения вещества и энергии, организмы более
однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению.
Например, все высшие растения потребляют одни и те же вещества, все
39
используют энергию света и в процессе фотосинтеза образуют близкие по
составу органические вещества и выделяют кислород.
Понятие экосистемы является довольно гибким, т.к. к экосистемам
можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой
обитания от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного
лесного массива. Поэтому выделяют микроэкосистемы (подушка мха или
лишайника), мезоэкосистемы (пруд, озеро, река, степь), макроэкосистемы
(континент, океан) и, наконец, глобальную экосистему (биосфера Земли)
или экосферу.
Замкнутость круговорота вещества и энергии в микроэкосистемах не
велика; более крупные экосистемы (пруды, озера, океан, леса) в большей
степени автономны. Но даже биосфера Земли обменивается с Космосом
веществом и энергией, т.е. не является полностью автономной. Таким
образом, природные экосистемы
это открытые системы.
В природе запас веществ, пригодных для усвоения организмами,
прежде всего, продуцентами, ограничен. Если бы эти вещества не были
вовлечены в постоянный круговорот, то жизнь на Земле была бы
невозможна. Для поддержания круговорота веществ в экосистеме
необходимы неорганические молекулы в усваиваемой для продуцентов
форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами,
а также редуценты, превращающие органические вещества снова в
неорганические молекулы для питания продуцентов.
Сегодня фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти
хемосинтезирующие, создают на Земле органические вещества
(продукцию) в количестве 100 млрд. т в год. Для поддержания баланса
примерно такое же количество органических веществ в результате
дыхания растений должно превращаться в углекислый газ и воду. Этот
баланс выполняется далеко не всегда. Например, в прошлые геологические
эпохи (в особенности, около 300 млн. лет тому назад) создавался избыток
органических веществ, что и привело к накоплению в осадочных породах
пластов каменного угля. Этот избыток образовался из-за того, что в
соотношении
22
COO
баланс сдвинулся в сторону CO
2
, и заметная часть
продуцированного вещества не расходовалась на дыхание и не
разлагалась. Сдвиг баланса в сторону увеличения содержания кислорода
около 100 млн. лет тому назад стимулировал эволюцию в направлении к
высшим формам жизни. Таким образом, не только без фотосинтеза, но и
без процессов дыхания и разложения жизнь на Земле была бы невозможна.
Дыхание по своей сути это процесс окисления органического
вещества, сопровождающийся выделением энергии. Значит, дыхание
процесс гетеротрофный, примерно уравновешивающий автотрофное
накопление органического вещества. Различают аэробное и анаэробное
дыхание. Аэробное дыхание является процессом, обратным фотосинтезу,
40
когда газообразный кислород, играющий роль окислителя, вступает в
реакцию с органическим веществом, в результате которой получаются
вода и углекислый газ, при этом происходит выделение энергии.
Посредством процесса аэробного дыхания организмы получают энергию
для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. Анаэробное
дыхание происходит обычно в бескислородной среде, а в качестве
окислителя выступают другие неорганические вещества, например, сера.
Гомеостазом называют способность биологических систем
(организмов, популяций, экосистем) противостоять изменениям и
сохранять равновесие. Основным гомеостатическим механизмом является
механизм обратной связи. Так у теплокровных животных изменение
температуры тела регулируется специальным центром головного мозга, в
который постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные
об отклонении от нормы. В ответ из этого центра к органам поступает
сигнал, возвращающий температуру к норме.
Таким образом, биологические системы являются
саморегулирующимися системами. Саморегулирующий гомеостаз на
экосистемном уровне обеспечивается множеством обратных связей.
Одним из наиболее ярких примеров является саморегуляция численности
популяций в системе "хищник жертва". Положительная обратная связь
усиливает отклонение численности популяций от равновесной, например,
увеличивает численность популяции жертвы. Отрицательная обратная
связь уменьшает это отклонение, например, ограничивает рост
численности популяции жертвы за счет увеличения численности
популяции хищников. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы
(например, уничтожение популяции хищников человеком), то результат
саморегуляции будет описываться осцилляциями численности популяций
в системе "хищник жертва" около гомеостатического плато.
Наиболее устойчивы крупные экосистемы и, в особенности, самая
стабильная из них биосфера Земли, а наиболее неустойчивы молодые
экосистемы.
Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет
единственный на Земле энергетический ресурс, энергия которого
используется фотосинтезирующими растениями в процессе фотосинтеза, в
котором из углекислого газа и воды производятся органические вещества.
Биомассой фотосинтезирующих растений питаются растительноядные
животные, которыми, в свою очередь питаются плотоядные и т.д., т.е. в
конечном итоге солнечная энергия через растения передается всем
организмам.
Трофической (пищевой) цепью называют последовательность
организмов от автотрофных продуцентов к гетеротрофным консументам,
по которой в биотическом сообществе от организма к организму
41
передается энергия. Трофическим уровнем называют место каждого звена в
пищевой цепи. Первый трофический уровень это продуценты, все
остальные консументы. Второй трофический уровень образуют
растительноядные консументы, третий плотоядные консументы,
питающиеся растительноядными, четвертый плотоядные консументы,
потребляющие других плотоядных и т.д. Четко распределяются по
уровням лишь консументы, потребляющие определенный вид пищи.
Однако существуют виды, питающиеся и мясом и растительной пищей
(медведь, человек и др.), которые могут включаться в трофические цепи на
любом уровне.
Пища, потребляемая консументами, усваивается не полностью от
12 до 20% у некоторых растительноядных до 75% и более у плотоядных.
Сравнительно небольшая доля усвоенных при питании веществ
расходуется на образование тканей и некоторого запаса питательных
веществ. Затраты же энергии, выделяющейся в процессе окислительных
реакций при дыхании (трата на дыхание), связаны в основном с
поддержанием метаболических процессов, т.е. рассеивается в виде тепла
при химических реакциях в организме, а также при активной мышечной
работе. В конечном итоге вся энергия, используемая на метаболизм,
превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.
Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного
трофического уровня на другой, более высокий, теряется. На каждый
последующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего
уровня.
Точности ради следует заметить, что такая строгая картина перехода
энергии с одного трофического уровня на другой не вполне реальна,
поскольку трофические цепи экосистем сложным образом переплетаются,
образуя трофические сети. Однако в любом случае конечным итогом
является рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала
жизнь, должна возобновляться.
В круговороте веществ в экосистеме часто принимают участие
вещества, попадающие сюда извне. Эти вещества концентрируются в
трофических цепях и накапливаются в них, т.е. происходит их
биологическое накопление. Ярким примером биологического накопления
служит концентрирование радионуклидов или пестицидов в трофических
цепях. Наиболее известна способность к биологическому накоплению у
ДДТ инсектицида, ранее широко применявшегося для борьбы с
вредными насекомыми и запрещенного к применению в настоящее время.
Известен случай, когда неучет закономерностей биологического
накопления ДДТ в трофических цепях привел к гибели птиц. Произошло
это в результате опыления болот в штате Флорида (США) для борьбы с
комарами. Опыление производилось малыми дозами, на первый взгляд
42
совершенно несущественными для рыб и других животных. Однако
осаждение ДДТ в составе частичек отмершей органики в донных
отложениях привело сначала к концентрированию этого токсичного
вещества в тканях редуцентов, затем мелкой рыбы, и, наконец, в
организмах рыбоядных птиц, в результате чего и произошла массовая
гибель последних.
Биологической продуктивностью экологической системы называют
скорость, с которой продуценты усваивают солнечную энергию в
процессах фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество,
которое затем может быть использовано в качестве пищи консументами.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается
первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая
продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а
прирост массы консументов в единицу времени вторичной продукцией.
Первичную продукцию, в свою очередь, подразделяют на валовую и
чистую продукцию. Валовой первичной продукцией называют общую массу
валового органического вещества, создаваемого растениями в единицу
времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Та же часть валовой первичной продукции, которая не расходуется на
дыхание и, соответственно, может быть использована для питания
консументами и редуцентами, называется чистой первичной продукцией.
Все живые компоненты экосистемы продуценты, консументы и
редуценты составляют общую биомассу сообщества в целом или его
отдельных частей. Очевидно, что на образование биомассы расходуется не
вся энергия солнечного излучения, концентрируемая продуцентами в
органическом веществе. Если скорость использования этой энергии
консументами отстает от скорости прироста биомассы растений
(продуцентов), то это приводит к постепенному увеличению биомассы
продуцентов, в результате чего возникает избыток мертвого органического
вещества. Это выражается в образовании торфяных болот, зарастании
мелких водоемов, образовании большого запаса подстилки в таежных
лесах и т.д.
В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в
трофических цепях, и биомасса остается постоянной.
Трофическую структуру экосистем часто изображают графически в
виде т.н. экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень
продуцентов, а последующие трофические уровни образуют этажи и
вершину пирамиды. Используют три основных типа экологических
пирамид: пирамиды чисел, отражающие численность организмов на
каждом уровне, пирамиды биомассы, характеризующие массу живого
вещества на каждом уровне в данный момент времени, и пирамиды
энергии (пирамиды продукции), имеющие наиболее универсальный
43
характер и характеризующие изменение первичной продукции (энергии)
на последовательных трофических уровнях.
Пирамида чисел отражает факт монотонного уменьшения количества
особей на каждом последующем трофическом уровне в ряду
последовательных звеньев от продуцентов к консументам. Это
обусловлено, в первую очередь, уже упоминавшимися потерями энергии
при переходе от низших трофических уровней к более высоким. Во-
вторых, с повышением трофического уровня возрастают и размеры тела
консументов, а более крупному консументу для питания требуется
достаточно большое количество более мелких организмов. Пирамиды
чисел сильно различаются по форме в разных экосистемах.
Пирамида биомасс довольно точно отражает закономерности в
наземных экосистемах: суммарная масса продуцентов (растений)
превышает массу всех травоядных консументов, а масса последних
превышает общую биомассу хищных консументов. Однако представление
подобных закономерностей в виде пирамиды биомасс для некоторых
экосистем приводит к парадоксальным выводам: например, для
экосистемы океана характерно накопление биомассы на трофическом
уровне, соответствующем плотоядным консументам (хищникам). Это
обусловлено тем, что хищники характеризуются достаточно высокой
продолжительностью жизни, соответственно, скорость оборота их
генераций мала; в то же время скорость оборота генераций у продуцентов
(фитопланктонных водорослей) может в сотни раз превышать запас
биомассы.
Поэтому более совершенным способом представления трофических
отношений в экосистемах являются пирамиды продукции (энергии): на
каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы (энергии),
создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида
продукции отражает закономерности расходования энергии в трофических
цепях и поэтому имеет универсальный характер.
Знание энергетики экосистемы позволяет учитывать возможности
изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной
или животной биомассы без подрыва ее продуктивности.
Экологической сукцессией называют процесс развития экосистемы.
Сукцессия представляет собой последовательную смену биоценозов,
преемственно возникающих на одном и том же биотопе под влиянием
природных факторов или воздействия человека. Экологическая сукцессия
происходит в определенный промежуток времени, в течение которого
изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его
существования вплоть до возникновения стабилизированной экосистемы, в
которой может осуществляться гомеостаз. Такую стабилизированную
экосистему называют климаксом. В стабилизированной системе на
44