Білявський Г.О. та ін. Основи екології

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2

Біоекологія

Баланс продукції й деструкції в біогеоценозах суші. В наземних

біогеоценозах нагромаджена органічна речовина в подальшому

поступово перетворюється на гумус, який завдяки своїм фізико-

хімічним властивостям здатний зберігати поживні мінеральні ре-

Урожай

Рис. 2.6

Втрати біогенних елементів ґрунтом і шляхи їх компенсації

човини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дощами й талою

водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад,

чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних

продуцентам, і є найродючішими.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як

старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна

речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція

практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рос-

линами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями

й розкладається до мінеральних речовин, які знову використо-

вуються продуцентами й повертаються до біологічного круго-

обігу.

У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані

сукцесійні біогеоценози, наприклад піщані річкові коси, що

заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто

відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагрома-

дження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози

замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими

(наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на

заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного

(клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продук-

цію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.

Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона почи-

нає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були на-

громаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім

використані культурними рослинами. Це порушує збалансований

кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної

речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх

нестачу ґрунт починає втрачати родючість. Продуктивність агро-

ценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів міне-

рального живлення в ґрунти агроценозів необхідно вносити міне-

ральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості

вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2.6).

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах. У біо-

гідроценозах нагромаджена органічна речовина або розкладається

редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчине-

ний стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з

біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато роз-

чинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається

масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води.

При цьому на розкладання водоростевої біомаси використо-

вується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини

водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин.

Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так

Глава 2

Біоекологія

звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути

кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води

у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як

фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води

токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова

загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров'я

людини.

Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується

значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають

евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення).

В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбува-

ються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як

і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією.

Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація

водного середовища відбувається з величезною швидкістю: вміст

біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидан-

ня у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надхо-

дження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих

ґрунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ,

зокрема й на Дніпрі.

Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом

людини, називають антропогенною евтрофікацією.

Л Просторова структура біогеоценозу. Біогеоценози ніколи не

бувають цілком однорідними. Навпаки, вони мають свою певну

просторову структуру, яка є «обличчям» даного біогеоценозу.

Просторова структура вбирає в себе ярусність і горизонтальну

неоднорідність — мозаїчність.

Ефективність використання сонячного світла збільшується,

коли воно вловлюється на різних висотах, починаючи з поверхні

землі й до кількох десятків метрів (або від дна до поверхні води

в біогідроценозах). Одновисотні зарості називають ярусами. За-

звичай у біогеоценозах суші виділяють деревний, чагарниковий,

трав'янистий і мохово-лишайниковий яруси. Ступінь розвитку

ярусної структури великою мірою визначає продуктивність біогео-

ценозів. Найбільшу первинну продукцію мають лісові біогеоцено-

зи, причому простежується загальна закономірність: чим

складніша ярусна структура, тим більша продуктивність біогеоце-

нозу. Наприклад, у вологих тропічних лісах виділяють до дев'яти

ярусів, у широколистяних — у середньому чотири, у хвойних —

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

три, савани й степи зазвичай двоярусні, а тундри й пустелі —

одноярусні. Відповідно й продуктивність у цьому ряді поступово

знижується: від найбільшої в тропічних лісах до найменшої — в

пустелях і тундрах.

Неоднорідні біогеоценози й у горизонтальній площині.

Завжди можна знайти густі або розріджені плями рослинності,

нори, пориї та лігвища тварин, скупчення грибів, ділянки по-

верхні, які різняться освітленістю, вологістю тощо. Як правило,

на таких ділянках склад і чисельність біоти дещо інші, ніж на

основній території, зайнятій даним біогеоценозом.

Горизонтальна й вертикальна неоднорідність біогеоценозу зу-

мовлює й деяку неоднорідність процесів трансформації енергії в

його межах. Основною коміркою трансформації енергії в біогео-

ценозі є консорція — окрема особина або популяція рослин і про-

сторово чи трофічно пов'язані з нею популяції інших рослин,

тварин, грибів, бактерій. Назву консорції дають за назвою росли-

ни, навколо якої групуються всі інші пов'язані з нею організми

(так звані консорти). Наприклад, у дубовому лісі до консорції

дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, парази-

тичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, пта-

хи, що гніздяться на кроні, гусениці й довгоносики, що поїдають

листя, павуки, що прикріплюють до гілок павутиння, бактерії, що

розкладають листовий опад, кабани, які вишукують і поїдають

жолуді, та багато інших представників, життя котрих у даному

конкретному місці було б неможливим, якби тут не ріс дуб. Саме

на рівні консорцій рухаються енергія й речовина трофічними

ланцюгами в біогеоценозах.

Ступінь насиченості біогеоценозу різноманітними консор-

ціями залежить від його видового багатства, тобто кількості видів,

які живуть у даному біогеоценозі. Чим більше видів у біогеоце-

нозі, тим краще він саморегулюється, тим стійкіший до дії різних

несприятливих факторів (окрім катастрофічних).

Трофічна мережа. До кожного біогеоценозу входить багато

видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів.

Харчові зв'язки між цими видами утворюють трофічну мережу,

або мережу живлення. Суть її полягає в тому, що в меню будь-

якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька

або багато інших видів. Кожен із цих видів, своєю чергою, може

бути їжею для кількох інших. У результаті безліч ланцюгів жив-

Глава 2

Біоекологія

лення в біогеоценозі складно переплітаються між собою, наче

сітки. Зрозуміло, що чим більше видів населяють біогеоценоз,

тим складнішою є його трофічна мережа.

Ч Сукцесії біогеоценозів. Поступові необоротні зміни складу та

структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внут-

рішніми факторами, називають сукцесіями. Класичний приклад

сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки

тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони

можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення

нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засо-

лення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати

природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи

антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження,

бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням

продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання

новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими.

Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої

сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коли-

ваються навколо певного середнього значення в результаті про-

цесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'яз-

ку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги,

або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний

стан визначається законом одного процента, згідно з яким

зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не

виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна пото-

ку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його змен-

шення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й

переводить її в сукцесійний стан (рис. 2.7). При цьому через

велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не мож-

на дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — про-

гресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу

стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отру-

тохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідни-

ками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вноси-

ли ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в

навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження

Розділ І

Сучасні підходи в науці про довкілля

супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної про-

дукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому

знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні

рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'яна-

ми, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це

спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і

«ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

Рис. 2.7

Шляхи розвитку біогеоценозу в разі зміни потоку енергії

(закон одного процента)

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах

до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої

регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосис-

теми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим

самим загальну нестабільність біосфери.

Глава 2

Біоекологія

§2,5^ Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всередині

найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний,

аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми

бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися

до неї й зумовили її появу.

Т. Хейсрдал

явлення про популяцію. Головні дійові особи в

будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів,

що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбу-

ваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії

ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з

єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку

генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення

зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля.

Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця,

з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція

фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у

популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші,

чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того

самого виду, яка росте на сухих місцях.

Популяції, як і біогеоценози, характеризуються багатьма

показниками. З погляду екології, найсуттєвішим є показник міні-

мальної чисельності популяції, тобто такої чисельності, за якої в

популяції ще підтримується необхідний рівень генетичної неод-

норідності, завдяки чому вона не вироджується.

Наприклад, у популяціях із великою чисельністю схрещуван-

ня відбуваються здебільшого між особинами, що не є близькими

родичами. Завдяки цьому в популяції не накопичуються шкідливі

мутації й вона процвітає. В противному разі переважають близь-

коспоріднені схрещування, збільшується фонд генетичних захво-

рювань, популяція вироджується й у подальшому зникає. Зазви-

чай (принаймні у тварин) мінімальна чисельність популяції

становить кілька сотень особин. Послідовно підводячи популяції

до мінімальної чисельності, людина знищує їх, навіть не вбиваю-

чи останнього представника.

Розділ І

Сучасні підходи в науці про довкілля

• Так на початку нашого століття людина знищила мандрів-

ного голуба. Ці птахи навесні збирались у величезні зграї й у

місцях ночівлі ставали легкою здобиччю для американських фер-

мерів, які стріляли в них, збивали палицями, ловили сітками, а

потім згодовували свиням. У Вашингтонському музеї виставлено

чучело птаха з табличкою: «Марта. Останній представник виду.

Померла о 1-й годині 1 вересня 1914 р. у віці 29 років у зоологіч-

ному саду м. Цинциннаті». Мандрівний голуб вимер не тому, що

фермери винищили всіх цих птахів до єдиного (адже деяким пта-

хам удалося врятуватися від мисливців), а через те, що людина

звела рівень усіх його популяцій до чисельності, нижчої за

мінімальну. Після цього мандрівний голуб як вид уже був прире-

чений: припинився обмін генами, була втрачена генетична різно-

манітність. Тому навіть зоопарк Цинциннаті, де ще зберігалося

кілька птахів, не був спроможний запобігти втраті. Мандрівний

голуб припинив своє існування як біологічний вид іще до того,

як померла його остання представниця — Марта.

Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різно-

манітності та пов'язаного з нею потоку генів, а й від факторів

довкілля.

^ Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за

їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антро-

погенні.

До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов'язаних із

діяльністю живої речовини, належать: космічні, геліофізичні та

геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік

сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість

магнітного поля Землі); кліматичні й метеорологічні (температура,

вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні

природні явища — повені, посухи, пожежі; едафічні (грунтові) та

гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст

розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад,

швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь наси-

ченості киснем).

До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені

різноманітними аспектами діяльності живої речовини, напри-

клад: конкуренція рослин за світло, тварин — за джерела їжі,

наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії,

пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.

Глава 2 Біоекологія

До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю

людини: вирубування лісів, зарегулювання річок, меліорація,

хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи

тварин і т. д. Сьогодні розроблено досить складні класифікації

антропогенних факторів. Це свідчить, що діяльність людини

стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно

потужно впливає на довкілля.

Біологічно людина являє собою лише частину єдиної природної

системи. І водночас людське суспільство покликане

експлуатувати цю систему в цілому для того, щоб виробляти

матеріальні блага. Парадоксальне становище, яке ми займаємо

в природі, відіграючи заразом ролі її представника та

експлуататора, заважає нам правильно зрозуміти її.

Б. Коммонер,

американський біолог,

спеціаліст у галузі охорони довкілля

Екологічна ніша. Кожна конкретна популяція присутня в

біогеоценозі не випадково: вона виконує певні функції в

трофічних ланцюгах; вона певним чином пристосована до умов

середовища; вона займає в біогеоценозі певний простір. Ці три

поняття — «професія» виду в екосистемі, його ставлення до фак-

торів зовнішнього середовища (температури, світла, вологості,

джерел живлення та інших — так звана багатовимірна ніша) та

«адреса» — були об'єднані американським екологом Ю. Одумом

у термін екологічна ніша.

Зазвичай у природних біогеоценозах (особливо клімаксних)

кількість екологічних ніш збігається з кількістю видів, які цей

біогеоценоз населяють {принцип Гаузе). Якщо ніші, зайняті

різними популяціями, частково перекриваються, то такі види по-

чинають конкурувати між собою за той ресурс, за яким відбу-

вається перекривання. Це призводить до поступового витіснення

з біогеоценозу менш конкурентоспроможного виду. Конкуренція,

так само, як і взаємовідношення типу «хижак—жертва», має над-

звичайно важливе значення для підтримання стабільної видової

структури біогеоценозу й запобігає надмірному розселенню пев-

них конкретних видів.

Я Лімітуючі фактори. Багатовимірна ніша визначає екологіч-

ний діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього сере-

довища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид

Розділ І

Сучасні підходи в науці про довкілля

здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Напри-

клад, верес вегетує в діапазоні рН 3,5—4,5, жовтець — рН 4,5—

6,5, лисохвіст — рН 6,5—8,0. Ці значення рН є діапазоном толе-

рантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й

лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці

три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які

описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.

Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від

усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість

процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише

одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням во-

логості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію

біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за

межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3,5), то жов-

тець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі

говорять, що рН — фактор, який обмежує розвиток жовтцю в

конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.

Інший приклад. Чисельність зайця-біляка на невеликих

островах у Білому морі залежить від багатьох факторів — темпе-

ратури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності

популяції й т. п., але найбільшою мірою визначається біомасою

рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем

браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші —

другорядними.

Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскіль-

ки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні

екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як лег-

ко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.

Ш Екологічна валентність видів. Хоча діапазони толерантності

в різних видів свої, проте криві, що описують ці діапазони,

подібні. Якщо на осі абсцис відкласти діапазон значень якого-

небудь фактора, а на осі ординат — інтенсивність розвитку виду,

то залежність між цими параметрами описуватиметься дзвоно-

подібною кривою. Діапазон фактора, який зумовлює верхню

частину кривої, називають зоною оптимуму даного фактора для

даного виду. Нижні частини «дзвона» — це зони зниження життє-

діяльності, або зони песимуму. Області значень фактора, де інтен-

сивність розвитку виду дорівнює нулю, — це зони смерті (так

звані летальні зони), в межах яких даний вид існувати не може.