Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора
Подождите немного. Документ загружается.
502 Армен Тахтаджян
ГЕНЕТИКО-СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукс»
(Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoorn A. L., Hagedoorn А. С.,
1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение
генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное
сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических
процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher,
1930), Д. Д. Ромашова (1931), Н. П. Дубинина (1931), Н. П. Дубинина,
Д. Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добржанского и
Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Маlecot, 1948, 1959). Это
теория случайного генетического дрейфа (дрейфа
генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов;
теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в
природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны
жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием
изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное
множество малых популяций. Особенно характерны такие популяции
для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом,
изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов.
океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но
даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться
и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате
миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано
представление о неадаптивных популяционно-генетических
процессах, причину которых он видит в «ошибках выборки», очень усиливаемых
четвериковскими «волнами жизни». По мнению Ромашова (1931,
с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в
популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация
и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится
при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных.
Как отмечает В. В. Бабков (1985,^с. 116), здесь уже сформулировано явление, в
настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки»
(bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под
влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказывается
на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям
удается все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою
численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно
изменяется. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел
большое значение в эволюции популяций человека. Бабков несомненно
прав, что в^указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С.
Серебровского по генетике сельскохозяйственных животных, 1928 г.^фактически
содержится также принцип, сформулированный впоследствии
Майром (Мауг, 1942, 1963) под названием «принципа основателя» (foundei-
Дарвин и современная теория эволюции 503
principle). Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется
в тех случаях, когда новую популяцию основывает несколько родоначальников, а в
исключительных случаях даже единственная оплодотворенная
самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или
единственная спора равноспорового папоротника. По существу генетический эффект
здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров
популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция
начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что
осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой
новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая
судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому
{Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться
как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala,
1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящей всего
из нескольких особей, представляет собой предельный
случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та
пли иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но
если в больших популя1щях эффективность отбора очень высокая, а роль
генетического дрейфа крайне незначительная, то в изолированных малых
популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или
даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей
господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет
осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает
возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание
ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут
быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и,
как правило, медленна, во втором она имеет обычно пеадаптивный характер и может
протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают
существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright,
1932, р. 364) считает, что основной эволюционный
механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным.
Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных
процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из
его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы
не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных
типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло
возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов.
Во многих случаях эти процессы несомненно давали новое направление
эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто
резко меняя весь ход дальнейшего развития.
504 Армен Тахтаджян
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно»
без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных
изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один и»
ближайших соратников, Томас Хаксли писал Дарвину в 1859 г.: «Вы
обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura поп tacit saltus
столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на
«Происхождение видов», опубликованной в апреле 1860 г. «Природа
время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта
имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г.
в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина
возражал также И. И. Мечников (1876) в своей замечательной во многих отношениях
статье «Очерк вопроса о происхождении видов». По мнению Мечникова, в
отрицании значения внезапных вариаций
в происхождении видов Дарвин впадает «в весьма чувствительное противоречие» с
собственными выводами. «Но, независимо от противоречия
с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе
о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу
им же самим собранных фактов». По мнению Мечникова, «внезапно появившиеся
отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться
против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные
уклонения». В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение
Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского
градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина,
выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер
(Kollicker, 1864), Нодэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсе
(Suess, 1867), Xeep (Heer, 1868), тератологи Мастере (Masters, 1869) и Дарес (Barest,
1877) и др. Мастере считал, что уродства
могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов,
а Дарес (пит. по: Татаринов, 1987) считал, что среди уродов обнаруживаются особи,
которые становятся предками новых групп организмов.
Аналогичные взгляды высказываются и в наши дни. Так, по мнениюЛ. П. Татариновя
(1987, с. 126), «тератологические факты вообще дают
много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности
морфологических сальтаций». Он считает, что уродства демонстрируют
возможность сальтационного и координированного изменения целых
систем органов.
В XX в. в связи с возникновением мутационной теории проблема
соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает
особую остроту. Бейтсон (Bateson, 1894, 1909, 1913) был одним из первых
генетиков, выступавших против градуализма. Он не отрицал, как некоторые думают,
роли естественного отбора, но считал, что отбор может быть
аффективен только в отношении резких, скачкообразных изменении
('For the smaller the steps, the less could Natural Selection act upon them' —
Дарвин и современная теория эволюции 505
Bateson, 1909, p. 100). Голтон также склонен к сальтационизму и в своей
рецензии на книгу Бейтсона высказался в пользу прерывистости в эволюции. Томас
Хаксли, обративший внимание на эту рецензию, писал
20 февраля 1894 г. Голтону: «Вижу, что вы склонны отстаивать возможность
значительных „скачков" со стороны сиятельной госпожи Природы
в ее вариациях. Я всегда придерживался такого же взгляда к большому
неудовольствию Ч. Дарвина, и мы часто спорили об этом» (цит. по: Гайсинович,
1988, с. 208). Другим апостолом сальтационизма был нидерландский ботаник и
генетик Гуго де Фриз (de Vries, 1903, 1905, 1909), создав-ший в начале века
мутационную теорию и введший в обиход термин «мутация» в новом его понимании.
Как и Бейтсон, он не отрицал роли естественного отбора и не противопоставлял
мутационную теорию дарвплизму. Так, в его статье, посвященной столетию со дня
рождения Дарвина, мы читаем: ^Some authors have tried to show that the theory of
mutations is opposed to Darwin's views. But this is erroneous. On the contrary,
it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin'
(de Vries, 1909, p. 73). На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т.
Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от
дефризовского сальтационизма, его'ученик Герман Мёллер ('Н. J. Muller) в 1935 г. в
вступительной статье к русскому переводу книги
Холдейна «The causes of evolution» высказывается в пользу сальтационизма и
неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что
я его приведу целиком: «Другое, наивное заблуждение заключается
в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо
происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные
и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками с громадными
периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними. . . Следовательно, мы
можем сказать, что революция является существенной
и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного
времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной
группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах...
Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому
стечению обстоятельств организм получил возможность использовать
какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать,
вступал на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев,
а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, — этим открывался
путь для быстрой последующей эволюции». В качестве «эволюционных вспышек»,
как он называет эти «революции в эволюции»,
Мёллер указывает «быстрое развитие и распадение на множество форм
наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в
раннем эоцене». Таким образом, Мёллер, один из наиболее
выдающихся генетиков первой половины нашего столетия, выступает
как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис
о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя,
что предвосхищает современный «пунктуализм», также утверждающий
чередование коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и
длительных периодов «стазиса».
Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард
Гольдтмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952a, 1952b), no мнениюкоторо^^
мпкроэволюционные процессы ограничиваются только рамками
вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По
его мнению, значительную роль в макроэволюции играют
мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopeful monsters).
В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный
дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются
к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в
природе процессами микроэволюции, т. е. изменения частот
гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных
наборов в локальных популяциях, время от времени происходят
также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные
макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или
«революции в эволюции», по выражению Мёллера.
«Революция в эволюции» особенно наглядно иллюстрируется данными
палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды
особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди
палеонтологов XX в. (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев,
I960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982;
Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические
версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно
Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи
придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является
сторонником «смягченного сальтационизма» и относится крайне скептически к
идеям прямолинейных
сальта ционистов.
Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе
данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики.
Данные генетики начинают приобретать решающее значение.
Одним из значительных достижений эволюционной генетики является
установление того факта, что в проц"ссе эволюции изменялись и сами
генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими
структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем
идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень
крупные, как происхождение аэробного
дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном
физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов
метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются
у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления,
увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации
генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов .
Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших
революций в эволюции органического мира. В то же время это — одно из
наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным
объяснением является теория симбиотического происхождения
506
Армсн Тахтаджян
Дарвин и современная теория эволюции 507
'эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в
первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским
(1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку».
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В
результате метаболические функции симбиотической клетки значительно
интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее
всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетополобной
бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в
результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с
генетико-стохастическими процессами.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются
на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных
генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены
лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами»
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т.
е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на
другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции
должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому,
связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно
втпереть большую дверь».
508 Лрмен Тахтаджян
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена
главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические
механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские
концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих
монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но
позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и
некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории
эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции,
в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в
гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.
Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные
изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-
переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых,
пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет
значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.
Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой
одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс
являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).
в
Пусковым механизмом каскада
мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-
переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются
благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных
мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации
во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как
глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических
элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).
6
'It demands not merely a sudden change but a revolution', — писал он.
Дарвин и современная теория эволюции 50»
Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы
адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986;
Кайданов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные
генетические элементы способны выступать в качестве «подвижных промоторов-
регуляторов» (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые
энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных
генов. При направленном перемещении в «горячиеточки» генома, которые
выступают как носители транспозиционной памяти (Мизрохи и др., 1985), МДГ-
элементы способны усиливать работу
соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей
существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия
отбора.
Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить
в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем
более при отсутствии всякого соревнования. По мнению ван Стеениса
(van Steenis, 1969, р. 103), таким «мягким», по его выражению, биотопом
является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными
условиями для выживания и дальнейшего развития многих
таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических
островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или
неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный
характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет
Карлквист (Cariquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того, как океанический остров
заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты
вполне открытого, неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для
мутантных «монстров» являются
также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате
различных тектонических и геоморфологических процессов, таких как
горообразование, вертикальные и горизонтальные движения суши, эрозия, оползни,
образование дюн и пр., а также, конечно, резкие климатические и экологические
изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.
Основными формами резких, скачкообразных новообразований являются разные
типы онтогенетических гетерохронии, вызванных изменениями в генетической
регуляторной системе. Многие макроэволюционные
изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или
аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития
целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является
неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на болееранней его
стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к
половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм,
так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы
мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточновелик,
чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных
изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неоте-
Армен Тахтаджян
нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести
эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении
первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает
максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.
В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного
значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928;
Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось
большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965)
и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности,
мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).
Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами.
Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок
мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных
зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров
Дарвин и современная теория эволюции 511.
архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных
пыльцевых зерен из более примитивного однобороздноготипа. Не только неизвестно
ни одной промежуточной формы между этими
двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные
формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых
зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры
значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель
найдет в «Морфологических закономерностях эволюции» А. Н. Северцова
(1939, 1949).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению
резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не
даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным
отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции,
материал для направленного отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты
должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.
Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна
такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или
по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть скорее
всего на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях
макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые
шансы стать родоначальниками («основателями») новой изолированной популяции.
Но так как возникновение «многообещающих монстров» —
явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены
только единичными особями, то основателем популяции в данном случае
может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это
должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего
растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни
редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты
и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности
геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов
достаточно, чтобы объяснить вероятность многих
скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего
именно таким путем возникли эукариоты — от прокариотов, высшие
растения — от зеленых водорослей, семенные растения — от примитивных
разноспоровых папоротников, цветковые растения — от архаичных
голосеменных, однодольные — от наиболее архаичных двудольных, некоторые
порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды.
Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли
скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим
эффектом (van Steehis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные
роды (Тахтаджян, 1983).
Процессы микроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций,
представляют собой основную и наиболее распространенную форму
эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие
макроэволюционные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее
большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное-