голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот
опыт известен как второй опыт Гмъвани, или опыт без метал-
лов.
Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором
опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновре-
менно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной
поверхностями. В дальнейшем ряд остроумных эксперимен-
тов разных исследователей привел к окончательному утверж-
дению мнения о наличии «сил животного электричества».
К числу таких экспериментов следует отнести опыт «вторич-
ного тетануса», полученного К. Маттеучи на мышце нервно-
мышечного препарата, нерв которого контактировал с мыш-
цей аналогичного препарата, раздражаемого прерывистыми
сигналами. Еще более убедительным доказательством выгля-
дят сокращения мышцы нервно-мышечного препарата в рит-
ме работы сердца лягушки при набрасывании нерва на рит-
мично сокращающееся сердце.
Э. Дюбуа-Реймон установил, что поврежденный участок
мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный —
положительный. При набрасывании нерва на поврежденный
и неповрежденный участки мышцы возникает электрический
ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мыш-
цы. Этот ток был назван током покоя, или током поврежде-
ния. Э. Дюбуа-Реймон таким образом впервые показал, что
наружная поверхность мышцы заряжена положительно по от-
ношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в
состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностя-
ми мембраны клетки существует разность потенциалов, кото-
рая была названа мембранным потенциалом покоя (МПП) или
мембранным потенциалом (МП). Его величина у разных кле-
ток колеблется от 60 до 90 мВ,-
Гипотезы об ионной природе МПП были сформулированы
В.Ю. Чаговцем (1896), Ю. Бернштейном (1902), привлекав-
шим к объяснению причин возникновения МПП теорию
электролитической диссоциации Аррениуса, представления о
роли клеточных мембран и различных ионов. В 1949—1952 гг.
Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали существовавшие
ранее концепции и экспериментально обосновали основные
положения мембранно-ионной теории. Согласно этой теории,
возникновение МП обусловлено неодинаковой концентра-
цией прежде всего ионов Na
+
, К
+
, Са
2+
, С1 внутри клетки и
во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемо-
стью для этих ионов поверхностной мембраны клетки.
Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30—
50 раз больше К
+
, в 8—10 раз меньше Na
+
и в 20 раз меньше
С1~, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии
покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри
клетки и в окружающей ее среде (табл. 2.1).
31