Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

соединена с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. Ин-

нервация цилиарной мышцы осуществляется симпатически-

ми и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступаю-

щая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного

нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волок-

на, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее рас-

слабление. При сокращении цилиарной мышцы натяжение

цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей

эластичности становится более выпуклым. Преломляющая

сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение

близко расположенных предметов. Когда человек смотрит

вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что

приводит к растягиванию сумки хрусталика и его уплоще-

нию.

Аккомодация происходит рефлекторно. Рефлекс возникает

при воздействии стимула — нечеткого изображения предме-

та — на рецепторы сетчатки. От них информация по зритель-

ным нервам и трактам поступает к дополнительным парасим-

патическим ядрам глазодвигательных нервов. Далее возбуж-

дение по преганглионарным волокнам поступает в цилиар-

ный (ресничный) ганглий, расположенный позади глаза, по

постганглионарным волокнам идет к цилиарным (реснич-

ным) мышцам и вызывает их сокращение. Это ослабляет на-

тяжение цинновых связок и хрусталик принимает более вы-

пуклую форму. Кривизна хрусталика зависит не только от

сил, воздействующих на его сумку, но также от его эластич-

ности и от внутриглазного давления.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения ле-

жит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы

рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокра-

щения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе

10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением даже

при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при

максимальном аккомодационном усилии.

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (D).

Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы,

главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м.

Если главное фокусное расстояние линзы равно, например,

0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет соответст-

венно 2 D или 0,5 D. Преломляющая сила глаза без явления

аккомодации равна 58—60 D и называется рефракцией глаза

(рис. 15.7).

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко располо-

женных предметов после прохождения через светопреломля-

ющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в цент-

ральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название

эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наря-

ду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

558

Миопия (близорукость) — такой вид нарушения рефрак-

ции, при котором лучи от предмета после прохождения через

светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а

впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей

силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие

предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные

предметы — неясными, расплывчатыми. Для коррекции при-

меняют очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия — вид нарушения рефракции, при котором

лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой пре-

ломляющей способности глаза или при малой длине глазного

яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предме-

ты дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации,

559

вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных

мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм ~ вид нарушения рефракции, при котором

отсутствует возможность схождения лучей в одной точке, в

фокусе (греч. stigme — точка). Он обусловлен различной кри-

визной роговицы и хрусталика в различных меридианах

(плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющен-

ными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют цилин-

дрическими линзами.

К светопреломляющей системе глаза относятся также ро-

говица, влага передней камеры глаза, стекловидное тело. Од-

нако их преломляющая сила в отличие от хрусталика не регу-

лируется и в аккомодации участия не принимает. После про-

хождения лучей через преломляющую систему глаза на сет-

чатке получается действительное, уменьшенное и обратное

изображение. В процессе индивидуального развития, сопо-

ставления зрительных ощущений с ощущениями, создавае-

мыми двигательной, кожной, вестибулярной и другими сен-

сорными системами, человек начинает воспринимать внеш-

ний мир таким, как он есть на самом деле.

С процессом аккомодации сопряжены конвергенционные и

дивергенционные движения глаз. Они осуществляют сведение

или разведение зрительных осей, что способствует формиро-

ванию четкого изображения на сетчатке при рассматривании

близко и далеко расположенных предметов.

Ясному видению способствует также реакция зрачка, кото-

рая происходит синхронно с движением глаз. Так, при кон-

вергенции зрительных осей, когда рассматривают близко рас-

положенные предметы, происходит сужение зрачка — конвер-

гентная реакция зрачков, способствующая уменьшению иска-

жения изображения, вызываемого сферической аберрацией.

Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие

среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в раз-

ных участках. Центральная часть, через которую проходит

оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем пе-

риферическая часть, поэтому изображение на сетчатке полу-

чается нечетким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше

искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвер-

гентные сужения зрачка включают в действие аппарат акко-

модации, обусловливающий увеличение преломляющей силы

хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматиче-

ской аберрации, которая обусловлена тем, что оптический ап-

парат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с корот-

кой длиной волны сильнее, чем с длинной. Исходя из этого

для более точной фокусировки предмета красного цвета тре-

буется большая степень аккомодации, чем для синего. Имен-

но поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем

560

красные, будучи расположенными на одном и том же рассто-

янии.

Зрачковый рефлекс обеспечивает регуляцию величины све-

тового потока, который поступает к фоторецепторам сетчат-

ки. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Суже-

ние зрачка — миоз — происходит при увеличении освещенно-

сти, а также при рассматривании близко расположенного

предмета и во сне. Расширение зрачка — мидриаз — происхо-

дит при уменьшении освещенности.

Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, ин-

нервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные,

иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение коль-

цевых мышц вызывает сужение зрачка, а сокращение ради-

альных — его расширение.

Рефлекторный путь начинается при изменении освещен-

ности рецепторов сетчатки. При увеличении освещенности

возбуждения по зрительным нервам и зрительным трактам

поступает к нейронам дополнительного ядра глазодвигатель-

ного нерва, а далее через цилиарный ганглий идут к мыш-

цам-сфинктерам (кольцевые мышцы) радужной оболочки,

что приводит к сужению зрачка.

При уменьшении освещенности возбуждение рецепторов

сетчатки передается по зрительным нервам и трактам к ней-

ронам симпатического цилиоспинального центра. Аксоны его

нейронов, образуя преганглионарные волокна, направляются

в верхний шейный узел. Отсюда постганглионарные волокна

идут в глазницу вдоль внутренней сонной и глазной артерий

и переходят в цилиарный нерв, который подходит к радиаль-

но расположенным радиальным мышцам радужки глаза, при

сокращении которых зрачок расширяется.

Зрачковые реакции, в том числе диаметр зрачка, являются

важным диагностическим признаком, с помощью которого

можно выявить нарушения функции сетчатки, зрительного

нерва, структур глазодвигательной зоны ствола мозга или

шейного отдела спинного мозга. При возбуждении симпати-

ческой нервной системы (страх, ярость), при боли, гипоксии,

глубоком наркозе зрачки расширяются.

Главным механизмом обеспечения зрительного восприя-

тия при изменении освещенности является темновая и свето-

вая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувстви-

тельности зрительной сенсорной системы (сенситизации),

световая адаптация — в снижении чувствительности глаза к

свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации со-

ставляют протекающие в колбочках и палочках фотохимиче-

ские процессы, которые обеспечивают расщепление (на све-

ту) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а

также процессы функциональной мобильности — включение

561

и выключение из деятельности рецепторных элементов сет-

чатки. Кроме того, в обеспечении адаптации участвуют про-

цессы, происходящие в нервных элементах сетчатки. Так, в

темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной

биполярной клетке, и увеличивается количество последних,

конвергирующих на одну ганглиозную клетку. При этом рас-

ширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естествен-

но, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие.

Этому способствует и изменение активности горизонтальных

клеток под влиянием регулирующих воздействий ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы умень-

шает скорость темновой адаптации, а введение адреналина

оказывает противоположный эффект. Раздражение ретику-

лярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов

в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные

процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувстви-

тельность неосвещенного глаза к свету изменяется при осве-

щении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных

или вкусовых раздражителей.

Кроме световой и темновой адаптаций существует цвето-

вая адаптация. Наиболее быстрая и выраженная адаптация

(снижение чувствительности) происходит при действии сине-

фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает

среднее положение.

Произвольные движения глаз способствуют ясному видению

движущихся объектов. Благодаря координированной деятель-

ности глазных мышц направление взора может изменяться

вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объ-

екта.

Следящие движения — медленные движения глаз, способст-

вующие сохранению проекции движущегося объекта в облас-

ти наилучшего видения — центральной ямки.

При появлении объекта в новом участке поля зрения сра-

батывает фиксационный рефлекс — быстрое непроизвольное

движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения

предмета на сетчатке с центральной ямкой.

Непроизвольные движения глаз осуществляются при рас-

сматривании неподвижного предмета. Для обеспечения ясно-

го видения глаза совершают три типа мелких движений:

а тремор — небольшие колебания глаз, которые осуществ-

ляются постоянно, с амплитудой отклонения до 5 угло-

вых секунд и частотой 20—150 колебаний в 1 с; тремор

обоих глаз независим; зрительные оси глаз при треморе

движутся по конусовидным траекториям;

А дрейф — относительно медленные смещения глаз со

средней скоростью от 5—6 до 30 угловых секунд; дрейф

на обоих глазах также независим;

562

а саккады — быстрые скачки из одной точки фиксации к

другой с амплитудой от нескольких угловых минут при

микроскачках до нескольких градусов, например при пе-

реводе взора из левой части поля зрения в правую. Сак-

кады с амплитудой более 10—15° обычно сопровождают-

ся дополнительным поворотом головы. Длительность

саккад 10—80 мс. Микросаккады и саккады в отличие от

тремора и дрейфа согласованы для обоих глаз и проис-

ходят в одном направлении, обычно противоположном

предшествующему дрейфу.

Дрейф глазного яблока приводит к тому, что изображение

медленно «сползает» с середины центральной ямки, где ост-

рота зрения достигает максимума. Это медленное смещение

заканчивается быстрым скачком — саккадой, который воз-

вращает изображение на середину центральной ямки. На

дрейф накладываются дрожательные движения — тремор, ко-

торые никогда не прекращаются.

В ходе произвольного зрительного поиска сначала выполня-

ется движение головы, а затем движение глаз — саккада. На-

против, если внезапно на периферии поля зрения появляется

движущийся объект, то возникает рефлекс перевода взора,

при котором прежде всего производится саккадический ска-

чок глаз. При последующем движении головы глаза движутся

в глазницах таким образом, чтобы обеспечить проекцию

изображения искомого объекта в центральной ямке.

Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траек-

тория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры

изображения, задерживаясь на наиболее информативных его

участках. Так, при рассматривании лица чаще других его час-

тей фиксируют взор на области глаз и рта.

Периодическое чередование медленных следящих движе-

ний и саккад называется нистагмом глаз. Нистагм возникает

при слежении за движущимся объектом, например, когда

едущий в поезде человек наблюдает объект за окном. При

этом оба глаза совершают плавные содружественные движе-

ния в направлении, противоположном ходу поезда. Когда

объект исчезает из поля зрения, саккада в обратном направ-

лении переводит взгляд на новый объект. После этого начи-

нается новая медленная фаза нистагма.

Вращение тела в горизонтальной плоскости вызывает го-

ризонтальный нистагм глаз. При этом возбуждаются рецепто-

ры горизонтального полукружного канала вестибулярного ап-

парата, что вызывает рефлекторную реакцию глазодвигатель-

ных структур. Суть этой реакции состоит в том, что в момент

ускорения вращения глаза движутся в сторону, противопо-

ложную направлению вращения. Затем, достигнув крайнего

отклонения, глаза быстро перемещаются обратно в направле-

563

нии вращения, и таким образом в поле зрения попадает дру-

гой участок пространства. Нистагм способствует сохранению

нормальной зрительной ориентации.

Нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз,

находятся главным образом в области парамедианной ретику-

лярной формации варолиева моста, а управляющие вертика-

льными движениями глаз — в ретикулярной формации среднего

мозга. Отсюда их аксоны идут к нейронам ядер отводящего,

глазодвигательного и блокового нервов и мотонейронам

верхней шейной части спинного мозга, так что движения глаз

и головы координируются друг с другом. Уровень возбужде-

ния глазодвигательных центров регулируется различными

зрительными областями мозга — верхними буграми четверо-

холмия, ядрами претектальной области, нейронами вторич-

ной зрительной, теменной (поле 7 по Бродману) и лобной

коры, ответственными за программирование движений тела и

оценки его положения в пространстве. Информация относи-

тельно положения головы и положения глаз поступает в эти

центры не только от вестибулярных рецепторов внутренне-

го уха, но также и от механорецепторов суставов шеи и про-

приорецепторов шейных мышц. Нейроны вестибулярных

ядер и мозжечка также образуют связи с парамедианной ре-

тикулярной формацией варолиева моста и ретикулярной

формацией среднего мозга, что служит нейрофизиологиче-

ской основой взаимодействия систем управления движением

глаз и тела и оценки положения тела в пространстве.

Таким образом, воспринимаемая зрением картина окружа-

ющего мира, есть результат взаимодействия сенсорных и дви-

гательных механизмов, поскольку как произвольные, так и

непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют

изображение на сетчатке смещаться каждые 200—600 мс.

Наш мозг создает целостную непрерывную картину окружаю-

щего из последовательности дискретных изображений на сет-

чатке, которые изменяются от одного момента фиксации

взгляда к другому. Несмотря на смещение этих изображений,

мы видим неподвижные предметы именно неподвижными,

расположенными под одними и теми же углами к нам, т.е. в

устойчивой системе координат.

15.2. Сенсорная система слуха

С помощью слуховой сенсорной системы человек ориен-

тируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует

приспособительное поведение. Для человека способность

воспринимать разговорную и вокальную речь, музыкальные

произведения делает сенсорную систему слуха необходимым

компонентом общения, познания, приспособления.

564

Адекватным раздражителем для сенсорной системы слуха

являются воспринимающиеся ухом звуки, т.е. колебательные

движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде

волн в самых различных средах, включая воздушную среду.

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризу-

ются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн опреде-

ляет высоту звука. Человек различает звуковые волны с час-

тотой 20—20 ООО Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц —

инфразвуки, и выше 20 ООО Гц (20 кГц) — ультразвуки, чело-

веком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусои-

дальные или гармонические колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из несвязанных между собой частот, назы-

вают шумом. При большой частоте звуковых волн — тон вы-

сокий, при малой — низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает сенсор-

ная система слуха, является его сила, зависящая от амплиту-

ды звуковых волн. Сила звука, или его интенсивность, вос-

принимается человеком как громкость. Ощущение громкости

нарастает при усилении звука и зависит также от частоты

звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется

взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты)

звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в

практике обычно используется децибел (dB), т.е. 0,1 бела. Че-

ловек различает звуки также по тембру — «окраске». Тембр

звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава допол-

нительных частот (обертонов), которые сопровождают основ-

ной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одина-

ковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей

по голосу. Чувствительность сенсорной системы слуха опре-

деляется минимальной силой звука, достаточной для возник-

новения слухового ощущения. В области звуковых колебаний

от 1000 до 3000 в 1 с, что соответствует человеческой речи,

ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокуп-

ность частот получила название речевой зоны. В данной обла-

сти воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем

0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллион-

ную часть нормального атмосферного давления). Исходя из

этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекват-

ное понимание речи, речевая информация должна переда-

ваться в речевом диапазоне частот.

15.2.1. Структурно-функциональная характеристика

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также

среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (зву-

коулавливающий аппарат) — объединяют в понятие орган

слуха (рис. 15.8).

565

Молоточек

раковина

Ушная

Наружный Евстахиева

Рис. 15.8. Орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улав-

ливание звуков, концентрацию их в направлении наружного

слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме

того, структуры наружного уха выполняют защитную функ-

цию, охраняя барабанную перепонку от механических и тем-

пературных воздействий внешней среды.

Среднее ухо — звукопроводящий отдел — представлено ба-

рабанной полостью, где расположены три слуховые косточки:

молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового

прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Руко-

ятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его

конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь со-

членена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране

овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм

)

значительно больше площади овального окна (3,2 мм

), бла-

годаря чему происходит усиление давления звуковых волн на

мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычаж-

ный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн

примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же

усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом,

общее усиление звука средним ухом происходит примерно в

60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наруж-

ного уха, то эта величина вырастает до 180—200 раз. Среднее

ухо имеет специальный защитный механизм, представленный

двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную пере-

понку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокра-

щения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При

566

сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают ампли-

туду колебаний барабанной перепонки и движение стремеч-

ка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутрен-

нем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При

мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот за-

щитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обе-

их мышц барабанной полости осуществляется по механизму

безусловного рефлекса, который замыкается на уровне ство-

ловых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается

давление, равное атмосферному, что очень важно для адек-

ватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахи-

ева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой.

При глотании труба открывается, вентилируя полость средне-

го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если

внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на вы-

соту), а глотания не происходит, то разность давлений между

атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости

приводит к натяжению барабанной перепонки и возникнове-

нию неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закру-

ченным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который

разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три

узких части (лестницы) (рис. 15.9). Верхний канал (вестибу-

лярная лестница) начинается от овального окна и соединяется

с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему

(отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба

канала представляют собой единое целое и заполнены пери-

лимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью.

Между верхним и нижним каналами находится средний (сред-

няя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внут-

ри среднего канала на основной мембране расположен собст-

венно звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Рецепторный (периферический) отдел сенсорной системы

слуха, превращающий энергию звуковых волн в энергию нерв-

ного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми

клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в

улитке (рис. 15.10). Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от-

носятся к механорецепторам, являются вторичными и пред-

ставлены внутренними и наружными волосковыми клетками.

У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 ООО наруж-

ных волосковых клеток, которые расположены на основной

мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

На внутренних волосковых клетках заканчивается 95 %

слуховых волокон, что свидетельствует о приоритетной их

роли в слуховой рецепции. Наружные волосковые клетки по-

лучают лишь 5 % слуховых волокон.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине со-

ставляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она по-

567