Джелдубаева Э.Р. Биология индивидуального развития. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

Министерство образования и науки Украины

Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского

Кафедра физиологии человека и животных и биофизики

Джелдубаева Эльвиза Рашидовна

БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Курс лекций

Симферополь, 2008

УДК 577.95

Джелдубаева Э.Р.

Биология индивидуального развития. Курс лекций. – Симферополь, 2008.

– 210 с. На русском языке.

Рецензенты:

Евстафьева Е.В. – доктор медицинских наук, профессор, заведующая

кафедрой норамальной физиологии Крымского государственного

медицинского университета им. С.И. Георгиевского;

Баличиева Д.В. – доктор биологических наук, профессор, заведующая

кафедрой биологии, экологии и безопасности жизнедеятельности

Республиканского высшего учебного заведения: Крымского

инженерно-педагогического университета.

Данное пособие представляет собой курс лекционного материала для

проведения занятий по курсу «Биология индивидуального развития» для

студентов очной и заочной форм обучения специальности «Биология» и

«Психология».

Рекомендовано кафедрой физиологии человека и животных и

биофизики Таврического национального университета им. В.И.Вернадского,

протокол № 4 от « 14» января 2007 г.

95007, г. Симферополь, пр. Вернадского, 4,

Тел. (0652) 230-365, e-mail: timur@crimea.edu

1. ВВЕДЕНИЕ.

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

1.1. Предмет и задачи «Биологии индивидуального развития».

1.2. Онтогенез. Периодизация в изучении «Биологии индивидуального

развития»

1.3. Циклические и ациклические процессы в организме.

1.4. История развития эмбриологии.

1.5. Методы эмбриологии

1.6. Практическое значение эмбриологии.

1.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ «БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ»

Биология индивидуального развития (БИР), как наука о закономерностях

и механизмах онтогенеза, принадлежит к одной из центральных и бурно

развивающихся биологических дисциплин, изучает следующие периоды

развития организма:

 предзародышевое развитие (образование половых гамет – оогенез,

сперматогенез);

 оплодотворение (процесс слияния женского и мужского пронуклеусов);

 зародышевое развитие (развитие зародыша внутри яйцевых и

зародышевых оболочек, а также личиночный период (у многих

беспозвоночных и земноводных);

 постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный

(у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения

развивающегося организма во взрослый, способный размножаться, а

также до смерти организма.

Особое значение в БИР уделяется аспектам эмбриологии.

Эмбриология (от греч. embryon – зародыш, logos – слово, наука) – наука

о развитии зародыша от момента оплодотворения (зачатия) до рождения на

свет (у живородящих организмов), вылупления из яйцевых оболочек (у

яйцекладущих животных) или окончания стадии метаморфоза.

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) – это сложный и длительный

морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской

половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к

самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды.

Каждая особь в своей индивидуальной жизни претерпевает определенные

процессы развития. Развитие – цепь изменений форм и функций у живых

организмов от более простого к более сложному. от общего к частному. Эти

изменения могут иметь количественный (рост) и качественный характер. Рост

– это увеличение организма в объеме и в весе. Качественное изменение свойств

организма – формирование последовательных различий, дифференциация.

Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека,

достаточно вспомнить, что яйцеклетка (♀) человека диаметром 0,15 мм

оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общий вес оплодотворенного

яйца составляет всего лишь 5х10

-9

г. Доношенный плод рождается со средним

размером 500 мм и весом 3400 г. От зиготы до рождения вес плода возрастает

примерно в миллиард раз.

Иногда эмбриологию делят на общую – изучающую общие вопросы и

закономерности индивидуального развития, и частную – особенности

процессов, характерных для представителей отдельных типов, классов или

даже для отдельных видов животных. Наиболее важный раздел частной

эмбриологии – это эмбриология человека.

Описание основных внешних черт строения зародыша носит название

описательной эмбриологии. Все разделы эмбриологии тесно связаны с

проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением, что

привело к выделению эволюционной эмбриологии на основе, которой

возникла сравнительная эмбриология. Это произошло в конце 19 века на

основе работ А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и

других. В основном использовали зародышей морских беспозвоночных

животных как самых простых объектов в работе несложными методами

исследования. В последующем, по мере накопления знаний, было показано

сходство между эмбриогенезом многих видов животных и человека. Все это

подготовило почву для возникновения экспериментальной эмбриологии.

Цель, которой – установить контролирующие и регулирующие механизмы

развития. Почему данный процесс происходит в данное время и в данном

месте, тем, а не иным способом и т.д.

Существенные достижения в XX веке молекулярной биологии,

физиологии выделили особые разделы эмбриологии – биохимическую

эмбриологию и эмбриофизиологию. Считается, что к одним из первых

древних биологических сообщений относятся рисунки особей с различными

аномалиями. Большой интерес человека к нарушениям или порокам развития

привел к возникновению особого раздела эмбриологии – тератологии,

изучающему механизмы воздействия некоторых веществ (тератогенов) на

нарушение нормального хода развития. Большой интерес к проблемам

зачатия и применения противозачаточных средств, способствовал

становлению биологии размножения. Кроме того, этот раздел изучает

нормальный гаметогенез, эндокринологию размножения, имплантацию и

ранние стадии эмбрионального развития.

На стыке эмбриологии с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной

биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях

индивидуального развития — биология развития, или онтогенетика. Она

включает период развития половых клеток (прогенез), эмбриональный период и

послеродовый (постнатальный) вплоть до смерти организма.

Эмбриология тесно связана с гистологией и цитологией, а также с

физиологией и генетикой, биохимией. Каждая из этих наук, используя свои

методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального

развития. Раздел генетики, изучающий действие генов в онтогенезе,

называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой,

физиологической генетикой (Гольдшмидт, 1935), или онтогенетикой

(Лобашев, 1967).

Современная эмбриология ставит своей задачей дальнейшее изучение

проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования

зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных

органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много

исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических

агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования,

вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.

В настоящее время эмбриология является частью общего направления,

называемого «Биология развития». Это обширная дисциплина, в которую

входит не только изучение развития зародыша, но также изучение

постнатальных процессов таких, как нормальный и злокачественный рост,

метаморфоз, регенерация и заживление тканей, а также другие направления,

исследуемые на всех уровнях: от молекулярного до организменного.

В широком смысле наука об индивидуальном развитии организма

включает в себя кроме эмбриологии, еще целый ряд наук, таких как генетика,

цитология, гистология, биохимия, бионеорганическая химия, биофизика и др.

Все они необходимы для исследования периода от момента развития

половых клеток, начала жизни до смерти данного индивидуума, т.е. в

широком смысле это есть процесс индивидуального развития или онтогенез.

1.2. ОНТОГЕНЕЗ.

ПЕРИОДИЗАЦИЯ В ИЗУЧЕНИИ БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ

Отногенетическое (индивидуальное) (от греч. on, ontos – существо,

genesis – развитие) развитие высших позвоночных и человека включает

процессы развития, начиная с оплодотворения яйцеклетки (♀)

сперматозоидом (♂) и кончая смертью индивидуума. Онтогенезом

называется индивидуальное развитие особи (Э. Геккель, 1866).

Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется

неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme – устраиваю,

придаю стройность). Главные существенные признаки особи – это её

целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов:

разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности

невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким

образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна

(хотя бы частично) к самостоятельному существованию.

С эволюционной точки зрения, особью называется

морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной

зиготы (при половом размножении), ♀ (при партеногенезе), споры (при

споровом размножении), почки или любого другого зачатка (при бесполом

или вегетативном размножении). В дальнейшем зачаток, дающий начало

новой особи, будем для краткости называть зиготой, поскольку именно при

образовании зиготы возникают новые сочетания наследственных факторов,

определяющих индивидуальность особи. Необходимо подчеркнуть, что

именно особь является объектом воздействия эволюционных факторов, в

первую очередь – естественного отбора.

Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием

может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления

зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном

размножении. Иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных

клеток, например, оогоний.

В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция

частей развивающегося организма. Особь представляет собой целостную

систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не

может быть разложен на простые составляющие части без потери качества.

В ходе органогенеза одни зачатки влияют на развитие других зачатков

(эмбриональная индукция). Взаимодействие частей зародыша является

основой его целостности. В период эмбрионального развития зародыш очень

чувствителен к влиянию факторов среды. Такие вредные воздействия, как

алкоголь, табак, наркотики, могут нарушить ход развития и привести к

различным уродствам.

Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих

основных процессов:

 рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);

 гистогенез – образование и дифференцировка тканей;

 органогенез – образование органов и систем органов;

 морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических

признаков;

 физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической,

генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и

органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих

приспособление организма к окружающей среде.

Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число

производных типов:

 Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном

мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).

 Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе

(большинство растений и грибов).

 Онтогенез животных с чередованием полового и бесполого размножения без

смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым

размножением у кишечнополостных называется метагенезом. Чередование

партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых

членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.

 Онтогенез животных с наличием личиночных и промежуточных стадий:

от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза.

 Онтогенез животных с утратой личиночных стадий и/или стадий

бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и

вторично-водные брюхоногие моллюски.

 Онтогенез животных с утратой конечных стадий и размножением на

ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении

личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).

Особенности онтогенеза у животных. У животных важную роль в

регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная

системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы

(периоды) онтогенеза:

 предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток

(гаметогенез) и оплодотворение;

 зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой

яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского

организма (табл. 1.1);

 послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;

 взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

Кроме того, в рамках эмбрионального периода различают следующие

типы онтогенеза:

 первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному

существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных,

трохофоры полихет, головастики амфибий);

 неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и

морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок,

кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие

группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых

оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);

 вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных

типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические)

личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы

бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия

куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у

паразитических червей);

 внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского

организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических

связей между зародышем и материнским организмом не возникает),

истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество

промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых

млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и

морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и

возможности выхода в новую адаптивную зону.

Таблица 1.1. Периодика внутриутробного развития человека

Таким образом, в эмбриогенезе человека различают 3 периода:

 зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в

стенку матки;

 эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит

первичное формирование всех систем организма;

 плодный - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.

Существуют и иные подразделения эмбриогенеза на периоды:

• зародышевый - первые 3

недели,

• начальный - 1-я неделя,

• эмбриональный - 4-8 недели, • зародышевый - 2-8 недели,

• плодный - 9-40 недели. • плодный - 9-40 недели.

Таким образом, разночтения касаются первых восьми недель развития.

Онтогенез человека и многих млекопитающих происходит внутри

материнского организма, вплоть до родов. Период, когда мать носит в своем

теле развивающийся зародыш и плод называется беременностью.

После родов начинается внеутробное (постэмбриональное,

послезародышевое) развитие, который начинается с момента рождения или

выхода из яйцевых оболочек и длится до смерти организма. Оно бывает двух

типов: прямое и непрямое.

При прямом развитии родившиеся потомки во всем сходны с

взрослыми особями, обитают в той же среде и питаются той же пищей, что

обостряет внутривидовую конкуренцию (птицы, пресмыкающиеся,

млекопитающие, некоторые насекомые и др.).

При непрямом развитии новый организм появляется на свет в виде

личинки, претерпевающей в своем развитии ряд превращений -

метаморфозов (амфибии, многие насекомые). Метаморфоз связан с

разрушением личиночных органов и возникновением органов, присущих

взрослым животным. Например, у головастика в процессе метаморфоза,

происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, исчезает боковая

линия, рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие и

второй круг кровообращения. Значение метаморфоза:

1. Личинки могут самостоятельно питаться, расти и накапливать вещества

для формирования постоянных органов, обитая в среде, нехарактерной

для взрослых особей.

2. Личинки могут играть важную роль в расселении организмов. Например,

личинки двухстворчатых моллюсков.

3. Разная среда обитания снижает интенсивность внутривидовой борьбы за

существование.

Непрямое развитие особей является важным приспособлением,

возникшим в ходе эволюции.

1.3. ЦИКЛИЧЕСКИЕ И АЦИКЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В

ОРГАНИЗМЕ

Общим признаком всех процессов в организме является их цикличность

(например, биохимические циклы, циклическая работа возбудимых систем,

клеточные циклы, циклические изменения в секретируемых клетках).

Кроме того, в процессе жизнедеятельности происходят и ациклические

процессы (преимущественно необратимые или трудно обратимые)

онтогенеза:

 рост – ациклический процесс увеличения массы или размеров целого

организма или какой-либо его части.

 формирование (морфогенез) – ациклические процессы изменения формы

организма или его части.

 клеточная дифференцировка (цитодифференциация) – ациклические

процессы изменения химического состава и внутренней структуры.

Любой ациклический процесс может быть в конечном итоге разложен на

циклические процессы клеточного и молекулярного уровня.

Эмбриология изучает место и назначение элементарных процессов в

целостном потоке развития, связывает эти процессы на различных

структурных уровнях – молекулярном, клеточном, надклеточном и

организменном.

1.4. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5

в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения.

Первые систематизированные знания в области эмбриологии связывают с

именем врача древности Гиппократа (460-370 гг. до Р.Х.). Эмбриологические

данные ученого вытекают из практики акушерства и гинекологии. В самых

значимых для истории эмбриологии трудах Гиппократа: «О диете», «О

семени», «О природе ребенка», он высказывает идеи, согласно которым

каждому телу присущи три первичных свойства: тепло, сухость и влажность.

Данные свойства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело

способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается в одновременном

высушивании влаги огнем, в увлажнении огня влагой, в поглощении огнем

пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Гиппократ

предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и

то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же

образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те,

которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи

сформированы раньше».

Великий ученый античной древности Аристотель (384-322 гг. до н.э.)

считается, положил основу общей и сравнительной биологии, поскольку в

них виден поворот от суеверий и домыслов, к наблюдению. В своем

капитальном труде «О возникновении животных» он обогатил эмбриологию

следующим: 1) предложил классификацию животных по эмбриологическим

признакам; 2) ввел сравнительный метод изучения и заложил представления

о различных путях эмбрионального развития; ему было известно

яйцерождение и живорождение; 3) установил различия между первичными и

вторичными половыми признаками; 4) отнес определение пола к ранним

стадиям эмбрионального развития; 5) выдвинул концепцию

неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в

движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят

главный рычаг; 6) правильно истолковал функцию плаценты и пуповины; 7)

связал явления регенерации с явлениями эмбриогенеза; 8) предвосхитил

теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе

эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных; 9)

предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о