Контрольная работа - Обмен веществ
Подождите немного. Документ загружается.
Термодинамический анализ обменных процессов в
живой материи.
Теплообмен.
Энергия, полученная при энергетическом обмене, переходит в энергию
трех видов: тепловую, электрическую и механическую. В основном это
тепловая и механическая энергия, но электрическая энергия важна не
меньше. Она нужна для передачи нервных импульсов. Большую часть
составляет тепловая энергия.
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных
процессов в организме. Физико-химической основой этого влияния является
изменение скорости протекания химических реакций превращения веществ:
нагревание увеличивает, а охлаждение снижает скорость химической
реакции. Поэтому температура организма влияет на активность его клеток.
Жизнь организма зависит от протекания биохимических реакций, благодаря
которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в
тепловую.
Зависимость скорости химических реакций количественно выражается
законом Вант-Гоффа – Аррениуса, согласно которому, при повышении или
понижении температуры ткани на 10
0
С, происходит соответственное
повышение или понижение скорости химических процессов в 2-3 раза.
Расчет этого коэффициента (коэффициент Q
10
) производят путем вычисления
отношения скоростей метаболических реакций при двух температурных,
различаются на 10
0
С. В соответствии с одним из следствий второго закона
термодинамики теплота как конечное превращение энергии способна
переходить только из области более высокой температуры в область более
низкой температуры. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в
окружающую среду не может прекратиться до тех пор, пока температура тела
выше температуры среды.
21
Температура тканей организма определяется соотношением скорости
метаболической теплопродукции в окружающую среду. Следовательно,
теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым
условием существования животных организмов. Нарушение соотношения
скоростей этих процессов приводит к изменению температуры тела.
Сложная динамика температуры среды прошедших геологических эпох
предопределила всю сложность и многообразие приспособления к
температурным условиям среды и, в конечном счете, позволила
современному животному миру выжить на Земле в диапазоне температур
примерно от -70 до +85
0
С. Этот температурный диапазон, естественно,
значительно шире, чем температурные возможности тканевых процессов,
которые могут протекать в интервале от -2 до +45
0
С, то есть в пределах от
температуры образования клеточного льда до температуры изменения
физико-химических свойств клеточных мембран и связанных с ними
нарушений ферментативных процессов. Поэтому существенное значение
имеют эволюционно закрепленные механизмы, с помощью которых
организмы проявляют к более низким и более высоким температурам
окружающей среды.
К моменту рождения терморегуляторные механизмы могут включаться
даже у недоношенных детей. К этим механизмам относятся усиленное
теплообразование преимущественно недрожательного происхождения,
сосудистые реакции, потоотделение, поведенческие реакции. Механизм
дрожательного термогенеза может включаться только в условиях предельного
холодового воздействия.
С точки зрения терморегуляции наиболее существенным являются
соотношение поверхности тела новорожденного ребенка и массы его тела.
Для доношенного ребенка это соотношение примерно в 3 раза превышает
аналогичное у взрослого, что сопровождается большей теплоотдачей.
Соответственно этому для нормальной терморегуляции и поддержания
стабильной температуры тела необходимо в 3 раза больше продукции тела.
22
Частично это происходит за счет активации бурого жира и интенсивного
метаболизма в период роста.
На теплообмен новорожденного в раннем постнатальном периоде
существенное влияние оказывает тонкая изолирующая прослойка подкожного
жира. Это позволяет даже при максимальном сужении сосудов предотвратить
потери тепла, поэтому продукция тепла увеличивается еще больше по
сравнению с взрослыми. Повышенной теплоотдаче у детей, особенно у
грудного возраста, способствует также обильное кровоснабжение кожи,
тонкость самой кожи и незрелость центра терморегуляции. У взрослых при
понимании температуры окружающее среды рефлекторно суживаются
сосуды кожи, что позволяет сохранить тепло при охлаждении организма. У
доношенных детей поддержание нормальной температуры окружающей
среды тела возможно при повышении температуры окружающей среде до 32-
34
0
С, то есть верхний предел регулирования темперетуры сдвигается вверх. В
эту же сторону сдвигается и нижний предел регулирования температуры (до
23
0
С), в то время как у взрослых он составляет 0
0
С. У недоношенных детей
значения верхней и нижней границ регулирования постоянной температуры
тела сближается. У новорожденных отсутствует суточный ритм колебаний
температуры: в первые минуты жизни после рождения температура тела у
них выше, чем у взрослых, а в дальнейшем выше на 0,3-0,4
0
С.
Новорожденный очень чувствителен к перепадам температуры тела.
Повышение температуры тела для него более чем на 2
0
С опасно для жизни. В
связи с тем, что механизмы терморегуляции функционируют с момента
рождения, закаливание организма ребенка необходимо начинать как можно
раньше.
Приспособление животных организмов к температурным условиям среды
отмечается на всех уровнях филогенеза, и характеризуются большим
разнообразием. Полное подчинение изменению температуры среды называют
температурной конформацией, а организмы, полностью зависимые от
температуры окружающей среды - конформерами. Однако большинство
23
организмов противодействует полному подчинению температуре
окружающей среды, включая разнообразные механизмы гомеостатирования,
это организмы-регуляторы.
По механизмам гомеостатирования организмы-регуляторы. Эта
классификация является современной трансформацией первой аналогичной
классификации, предложенной более 2000 лет назад Аристотелем,
разделившим животных на холодных и теплых. Поэтому нередко термины
пойкилотермные и хладнокровные и соответственно гомойотермные и
теплокровные используют как синонимы. Эта классификация условна и
относительно несовершенна, несмотря на видимое удобство и простоту. Это
привело к попыткам создания более совершенных классификаций.
Центральный механизм терморегуляции.
Общепринято, что основной центральный механизм терморегуляции
локализован в структурах гипоталамуса. Еще сравнительно недавно
выделяли центр теплоотдачи, локализованный в заднем гипоталамусе,
который гипотетически находится рецепторных отношениях. Возбуждение
первого приводит к усилению теплоотдачи и уменьшению теплопродукции,
возбуждение второго - к усилению теплопродукции и уменьшению
теплоотдачи. Однако дальнейшие исследования не подтвердили наличие
рецепрокности указанных структур гипоталамуса. По современным
представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой,
основной частью которой является гипотоламенический
терморегуляционный механизм. Сигнализация от терморецепторов,
переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к
сегментарным соматическим и автономным механизмам своего спинального
уровня, а также поступает по восходящим путям спинного мозга в головной
мозг. Главными проводниками температурной чувствительности в головной
мозг являются спиноталомический и спиноретикулярный тракты. Причем
спиноталомический тракт состоит из компонентов разного
филогенетического возраста –неоспиноталомического и палеоспиналогичес-
24
кого трактов.
Сигнализация от периферических терморецепторов адресуется в передний
гипоталамус, где происходит сравнение сигналов с уровнем активности
центральных терморецепторов, отражающих температурное состояние мозга.
Эта интеграция сигналов, характеризующих центральную и периферическую
температуру тела, и обеспечивает выработку структурами заднего
гипоталамуса сигналов, управляющих химической и физической
терморегуляцией.
В комфортных условиях тепловой баланс, обеспечивает поддержание
температуры тела. На нормальном уровне, не нуждается в коррекции
специальными механизмами терморегуляции. Комфортная температура
среды меняется в зависимости от степени влажности воздуха, конвективных
потоков и теплопроводности среды. Так газовая среда, где азот заменен
гелием, примерно в 7 раз теплопроводнее, чем воздушная, а водная среда
приблизительно в 20 раз теплопроводнее, чем воздушная. В проточной воде
(из-за высокой конвективности) охлаждающее или перегревающее действие
на организм в 50-100 раз больше, чем на воздухе.
Температура среды ниже комфортной вызывает увеличение активности
холодовых периферических терморецепторов. Это «холодовая» информация
повышает тонус эфирентных структур заднего гипоталамуса, в результате
чего через активацию симпатической нервной системы повышается тонус
кожных и подкожных сосудов. Уменьшение кровотока в «оболочке» тела,
связанное с повышением тонуса указанных сосудов, приводит к
термоизоляции организма и сохранение теплоты за счет уменьшения
теплоотдачи. Вместе с этим возникшее в связи с охлаждением усиление
симпатического тонуса вызывает пиломоторный рефлекс - симпатическое
сокращение гладкомышечных пучков, поднимающее волосяной покров, в
результате чего термоизалирующая роль волосяного покрова у человека
возрастает.
25
В условиях перегревания организма ведущую роль в возникновении
реакций терморегуляции принадлежит возрастающей активности тепловых
нейронов-термосеноров медиальной преоптической области. Активность
этих тепловых нейронов включает две реакции. Во-первых, активизируются
особые структуры симпатической нервной системы, управляющие
потоотделением через холинэргические нервные волокна, в результате чего
резко увеличивается теплоотдача испарением. У непотеющих животных эту
реакцию заменяет высокочастотная адаптация диафрагмы, приводящая к
тепловой отдышке. Во-вторых, резко тормозится активность всех мышц,
кроме диафрагмы, включая и активность межреберных мышц. Суммарная
активность диафрагмы во время тепловой отдышки не увеличивается. В
условиях длительного перегревания двигательная активность подавлена
полностью; человек при этом не способен совершать произвольные
двигательные акты, вызываемые волевым усилием. Это подавление
двигательной активности направлено на минимизацию мышечного
термогенеза при угрозе перегревания.
Резкое подавление функциональной активности связано с тем, что
летальная температура для организма в среднем лишь на 6
0
С превышает
нормальную. Границы низких летальных температур менее определены из-за
устойчивости гомойотермных организмов к переохлаждению в связи со
снижением энергообмена в тканях. У человека падение температуры тела
ниже 35
0
С приводит к нарушению поведения. При температуре тела около
31
0
С наступает потеря сознания, а при температуре около 24-26
0
С-смерть из-
за нарушения автоматии сердца.
Тепловая адаптация сводится к повышению эффективности механизма
потоотделения. Это достигается за счет повышения чувства жажды при
незначительных потерях воды и снижения порога потоотделения при
перегревании.
26
Обмен веществ как основа воспроизведения живого в
последующих поколениях.
Обмен белков.
Белки являются основным строительным материалом различных
биологических структур клеток организма, поэтому обмен белков играет
первостепенную роль в их разрушении и новообразованиях.
У здорового взрослого человека за сутки обновления 1-2% общего
количества белков тела, что связано преимущественно с деградацией
мышечных белков до свободных аминокислот. Примерно 75-80%
высвободившихся аминокислот снова используется в биосинтезе белков;
оставшаяся часть подвергается различным метаболическим превращениям.
Белки сильно различаются между собой по числу и видам содержащихся в
них аминокислот. Когда клетки организма синтезируют белок определенного
типа, в их расположении должны быть все аминокислоты, входящие в состав
этого белка. Если каких-либо аминокислот нет или мало, то данный белок не
может быть синтезирован. Животные клетки способны вырабатывать
некоторые аминокислоты, но не все; те из них, которые не могут быть
синтезированы, так называемые незаменимые аминокислоты, должны быть
получены с пищей. Существует 10 незаменимых аминокислот, и белки, в
которых все они содержатся в достаточном количестве, называются
полноценными белками. Молоко, мясо и яйца содержат биологически
полноценные белки, тогда как в белке кукурузы недостает двух незаменимых
кислот. Если в пище содержится избыток белка, то излишний белок
превращается в жиры или углеводы, которые накапливаются или
используются для получения энергии. Белок содержит элемент азот, которого
нет в жирах и углеводах. Определяя количество азота в моче и экскрементах,
с одной стороны, и в потребляемой пище-с другой, можно установить,
поддерживается ли в организме азотный, а, следовательно, и белковый,
баланс.
27
Главный, но возможно не единственный путь распада белков в организме-
гидролиз. Гидролитический распад белков протекает в любой клетке
организма, в основном в специальных субклеточных элементах-лизосомах,
где сосредоточены гидролитические ферменты и где осуществляется
деструкция высокомолекулярных метаболитов. Вместе с тем определенная
часть ферментов, ускоряющих распад белков, есть в цитозоле клетки, а
некоторые из них секретируются, обеспечивая внеклеточное переваривание
белков. Гидролиз белков может быть частичным (до пептидов) и полным (до
аминокислот). Таким образом, в результате деятельности разнообразных
пептидгидролаз (протениназы и пептидазы) из белков в процессе их
гидролиза сначала образуются сложные смеси различных пептидов, а затем
смесь свободных белковых аминокислот. Гораздо большее значение для
регуляции обмена веществ имеет неполный, селективный гидролиз белков,
нежели их полное превращение до свободных аминокислот.
Аминокислоты, поступающие в организм в избыточном количестве, не
могут запасаться и подвергаются метаболическим превращениям. Наиболее
распространенными и важными реакциями являются трансаминирование,
окислительное дезаминирование и декарбоксилирование.
Трансаминирование (переаминирование) представляет собой
взаимопревращение α-аминокислоты и α-кетокислоты, катализируемые
аминотрансферазой. В большинстве тканей имеются две аминотрансферазы –
аналин-аминотрансфераза и глутомат-аминотрансфераза. Они катализируют
перенос аминогрупп от большинства аминокислот с образованием аланина и
глутаминовой кислоты.
Окислительное дезаминирование аминокислот происходит в клетках печени и
почек. Продуктами окислительного дезаминирования являются
соответствующие α-кетокислоты. Этот процесс катализирует дегидрогеназа,
коферментом которой может быть как НАД, так и НАДФ.
28
Декарбоксилирование аминокислот-важный метаболитический процесс, в
результате которого из аминокислот образуются биологически активные
амины.
Конечными продуктами распада аминокислот являются Н
2
О, СО
2
и NН
3
.
Вода поступает в общий метаболический фонд, оксид углерода (IV)
беспрепятственно выводится из организма и лишь судьба аммиака нуждается
в специальном рассмотрении. Аммиак токсичен для центральной нервной
системы, поэтому в организме существуют процессы, в которых происходит
связывание (дезактивация) аммиака. Основным путем связывания аммиака в
мозге является образование глутамина:
НООС-СН
2
-СН
2
-СН-СООН+ NH
3
+ АТФ→ H
2
N-C-CH
2
-CH-COOH+ АДФ+H
3
PO
4
| || |
NH
2
O NH
2
Глутаминовая кислота глутамин
Глутамин может использоваться не только для синтеза белка, но и для других
метаболитических процессов, следовательно, его можно рассматривать как
хранилище аммиака. Другим путем связывание аммиака может служить
восстановительное аминирование α-кетоглутаровой кислоты, в результате
которого образуется глутаминовая кислота. Основным путем связывания
аммиака является орнитиновый цикл, называемый также циклом мочевины.
Орнитиновый цикл. Первой реакцией орнитинового цикла является
процесс образования карбамоилфосфата из аммиака и оксида углерода (IV)
при участии АТФ. Катализирует этот процесс карбамоилфосфатсинтетаза.
Интересно отметить, что в данном процессе принимает участие две молекулы
АТФ, одна из которых является донором остатка фосфорной кислоты, а
другая выполняет энергетическую функцию:
O
карбамоилфосфатсинтетаза ||
NH
3
+ CO
2
+ 2АТФ+ H
2
O————————————→ H
2
N-C-O-P-OH+ 2АДФ+ Н
З
РО
4
|| |
O OH
29
Карбамоилфосат-макроэргическое соединение, поэтому следующая стадия
процесса-перенос карбамоила на аминогруппу бокового радикала
аминокислоты орнитина- происходит довольно быстро. Равновесие этой
реакции сдвинуто в сторону синтеза цитруллина. Последующая цепь реакций
приводит к конечному продукту обмена азота-мочевине:
NH
2
NH
2
| O O
ОРНИТИНКАРБАМО-
|
АТФ, асп
АРГИНИНОСУКЦИОНАТ-
(CH
2
)
3
|| ||
ИЛТРАНСФЕРАЗА
C=O
СИНТЕТАЗА
| + H
2
N-C-O-P-OH——————→ | ————————————→
CH-COOH | NH
| OH |
NH
2
(CH
2
)
3
|
CH-COOH
|
NH
2
Орнитин Карбамоилфосфат Цитруллин
NH
2
COOH NH
2
| | |
C = N - CH C=NH COOH
| | | |
NH CH
2
аргининосукцинат- NH CH
| | ———————→ | + ||
(CH
2
)
3
COOH лиаза (CH
2
)
3
CH
| | |
CH-COOH CH-COOH COOH
| |
NH
2
NH
2
Аргининоукцинат Аргинин Фумаровая кислота
NH
2
|
C=NH NH
2
| H
2
O | O
NH аргиназа (CH
2
)
3
||
| —————→ | + H
2
N-C-NH
2
(CH
2
)
3
CH-COOH
| |
CH-COOH NH
2
|
NH
2
Аргинин Орнитин Мочевина
30