Лысак В.В. Микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

.В. Лысак

Допечатное электронное ознакомительное

издание.

Главы 1

-7.

В.В. Лысак

М И К Р О Б И О Л О Г И Я

Учебное пособие

для студентов биологических специальностей

МИНСК

БГУ

2005

УДК 576. 80. 85

Рецензенты:

Утверждено на заседании кафедры микробиологии _______ 2005

г., протокол №

Лысак В.В.

Микробиология: Учеб. пособие для студентов биологических

специальностей / В.В. Лысак. - Мн.: БГУ, 2005. – ___ с.

В учебном пособии изложены: структурная организация

бактериальной клетки, питание, особенности энергетического и

конструктивного метаболизма микроорганизмов, генетика, системати-

ка бактерий, взаимоотношение между микро- и макроорганизмами,

биогеохимическая деятельность микроорганизмов. Кратко описаны

методы культивирования микроорганизмов в лабораторных условиях.

Предназначено для студентов и аспирантов биологических

факультетов университетов, а также для преподавателей и специалис-

тов-микробиологов.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие подготовлено на базе курса лекций, которые бо-

лее двадцати лет читаются автором студентам биологического фа-

культета Белорусского государственного университета. Цель посо-

бия – представить современную информацию о состоянии микробио-

логической науки, включая сведения по биохимии, генетике, система-

тике бактерий, которые служат основой для проведения качественно

новых исследований клеток прокариот и обеспечивают приоритетное

развитие микробиологии.

Учитывая быстрые темпы развития науки, при подготовке учебно-

го пособия автор столкнулся с несколькими проблемами. Первая из

них связана с тем, что достижения современной микробиологии и

смежных с нею дисциплин приводят к существенному увеличению

объема и усложнению учебного материала, что неизбежно сказывает-

ся на объеме учебного пособия. Предлагаемый материал охватывает

основные разделы изучения микроорганизмов с точки зрения истори-

ческого развития представлений о них, оценки экспериментальных

подходов к исследованию их клеток, а также практического использо-

вания накопленных знаний и роли микроорганизмов в жизнедеятель-

ности человека.

Вторая проблема заключается в том, что при подготовке учебного

пособия следует учитывать исходный уровень знаний студентов по

предмету. Кроме того, объем информации в учебном пособии должен

определяться и возможностями студентов проработать его в процессе

изучения предмета с учетом того, что они могут и должны пользо-

ваться еще и другими методическими и учебными разработками. Ав-

тор старался стройно и логично изложить материал для лучшего его

восприятия, провести рубрикацию текста, выделить по тексту опреде-

ления основных понятий и другую особо важную информацию.

Нельзя не принять во внимание, что предлагаемые в библиотеках

учебники не всегда имеются в достаточном количестве, да и часто они

уже значительно устарели.

Материал пособия предназначен для студентов биологических фа-

культетов университетов и призван обеспечить необходимый уровень

их подготовки в соответствии с утвержденной программой. Отдель-

ные разделы могут заинтересовать специалистов-биологов смежных

дисциплин и позволят им расширить круг знаний о многообразной и

масштабной деятельности микроорганизмов в формировании и под-

держании устойчивости биосферы, их существенной роли в деятель-

ности человека и использовании в народном хозяйстве.

Автор отдает себе отчет в том, что подготовка и написание учебно-

го пособия – дело неимоверно сложное и ответственное. Здесь неиз-

бежны разного рода упущения и недочеты, и поэтому заранее благо-

дарен за любые критические замечания, которые могут быть высказа-

ны в адрес содержания этого учебного пособия.

Автор выражает искреннюю благодарность за неоценимую помощь

в работе над учебным пособием профессору кафедры микробиологии

Белорусского государственного университета Ю.К. Фомичеву, доцен-

ту Р.А. Желдаковой и методисту Н.В. Авдеенко за техническую под-

готовку рукописи.

ВВЕДЕНИЕ

1. Предмет и задачи микробиологии

Микробиология (от греч. micros – малый, bios – жизнь, logos – нау-

ка) – наука о микроскопически малых существах, называемых микро-

организмами. Микробиология изучает морфологию, физиологию,

биохимию, систематику, генетику и экологию микроорганизмов, их

роль и значение в круговороте веществ, в экономике, в патологии че-

ловека, животных и растений.

К микроорганизмам относятся преимущественно одноклеточные

организмы – бактерии, микроскопические грибы и водоросли, про-

стейшие, а также организмы с неклеточной организацией – вирусы.

Предметом изучения микробиологии традиционно служат в основном

бактерии, а также в общем плане организации рассматриваются виру-

сы.

Микроорганизмы – в таксономическом отношении очень неодно-

родная группа, представители которой отличаются друг от друга мор-

фологией, строением, физиологией, типами конструктивного и энер-

гетического метаболизма, а также особенностями питания, но общим

их признаком является малая величина особей. Например, в среднем

линейные размеры бактерий находятся в пределах 0,5 – 3 мкм, но есть

среди бактерий и свои «гиганты» и «карлики». В частности, клетки

нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 500 мкм;

бактерии Achromatium oxaliferum имеют в длину 15–100 мкм при по-

перечнике примерно 5–33 мкм, а длина клеток спирохет может быть

до 250 мкм. Самые мелкие из известных бактерий – микоплазмы,

имеющие диаметр клеток 0,1–0,15 мкм. Размеры дрожжей, мицели-

альных грибов, простейших и водорослей находятся в пределах 10–

100 мкм.

У микроорганизмов, в силу их малых размеров, очень велико от-

ношение площади поверхности клетки к ее объему, что создает благо-

приятные условия для активного обмена с внешней средой. Показано,

что метаболическая активность микроорганизмов в расчете на едини-

цу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток растений и

животных.

Одной из наиболее существенных особенностей микроорганизмов

является высокая пластичность их метаболизма, что приводит к лег-

кости приспособления к меняющимся условиям окружающей среды.

Указанное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клет-

ки микроорганизмов могут вместить в себя только несколько сотен

тысяч белковых молекул. Поэтому не нужные в данных условиях су-

ществования ферменты не могут в клетках микроорганизмов содер-

жаться про запас. Они синтезируются только тогда, когда соответст-

вующее питательное вещество (субстрат) появляется в среде. Такие

ферменты называются индуцибельными, они могут составлять до

10% общего белка, содержащегося в клетке в данный момент времени.

Таким образом, для микроорганизмов характерно большее разнообра-

зие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обме-

на веществ, чем для макроорганизмов.

Другим следствием благодаря высокой пластичности метаболизма

микроорганизмов является, по определению В.И.Вернадского, их

«всюдность». Их можно обнаружить в арктических областях, в горя-

чих источниках, в высоких слоях атмосферы, в шахтах с высоким со-

держанием сероводорода и т.д., чем они отличаются от практически

всех растений и животных, которые часто распространены лишь на

отдельных континентах или в географических зонах.

Отличительным свойством микроорганизмов является также их

способность к быстрому размножению. В оптимальных условиях, на-

пример, бактерии Escherichia coli могут делиться каждые 20 мин.

У микроорганизмов отсутствует дифференцировка на ткани и ор-

ганы, что делает их непохожими на растения и животные.

В соответствии с современными принципами классификации все

микроорганизмы в зависимости от строения клетки делятся на эука-

риотические (истинноядерные) и прокариотические (доядерные)

(табл. 1). К эукариотическим микроорганизмам относятся водоросли,

грибы и простейшие, к прокариотическим – бактерии.

Кроме строения клетки прокариотические и эукариотические мик-

роорганизмы различаются по другим признакам:

- прокариотические микроорганизмы морфологически относитель-

но слабо дифференцированы, поэтому основными формами бактерий,

за немногими исключениями, считаются кокки, прямые и изогнутые

палочки;

- многие группы прокариот способны существовать только в ана-

эробных условиях (без доступа молекулярного кислорода), получая

необходимую для роста энергию в результате брожения или анаэроб-

ного дыхания;

- значительное количество бактерий могут специфически получать

энергию путем окисления неорганических веществ;

- большая группа бактерий (фототрофные) обладает способностью

использовать энергию солнечного света и строить необходимые им

вещества либо из органических соединений, либо из углекислоты;

- среди бактерий различных таксономических групп широко рас-

пространена способность к фиксации молекулярного азота;

- у подавляющего большинства бактерий размножение осуществ-

ляется путем бинарного поперечного деления, приводящего к образо-

ванию двух одинаковых дочерних клеток. Деление клеток бактерий

начинается, как правило, после завершения цикла репликации ДНК. У

большинства грамположительных бактерий и нитчатых цианобакте-

рий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки,

идущего от периферии к центру. Поперечная перегородка формирует-

ся из цитоплазматической мембраны и пептидогликанового слоя.

Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в резуль-

тате лизиса срединного слоя поперечной перегородки с помощью

ферментов автолизинов. Клетки большинства грамотрицательных

бактерий делятся путем перетяжки, которая формируется при суже-

нии в центральной части клетки цитоплазматической мембраны и кле-

точной стенки. Диаметр клетки в центре постепенно уменьшается, как

будто кто-то перетягивает ее пополам. Отверстие между образовав-

шимися отсеками становится ỳже, пока, наконец, не исчезнет совсем и

перетяжка не разделит клетку на две части.

Для представителей группы почкующихся бактерий, а также мно-

гих цианобактерий характерен другой способ размножения – почко-

вание. При этом в определенном месте на поверхности клетки образу-

ется почка, в которую переходит копия нуклеоида. Почка разрастается

в дочернюю клетку и отделяется от материнской клетки.

Некоторые одноклеточные цианобактерии размножаются путем

множественного деления. Оно начинается с предварительной репли-

кации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, кото-

рая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных де-

лений, происходящих внутри клетки. Это приводит к образованию

большого количества мелких клеток, получивших название баеоци-

тов. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материн-

ской клеточной стенки. Таким образом, в основе множественного де-

ления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие его

от бинарного деления обычного типа состоит в том, что при множест-

венном делении после бинарного деления не происходит роста обра-

зовавшихся дочерних клеток, они снова начинают делиться.

Актиномицеты размножаются либо фрагментами мицелия, либо

путем образования неполовых спор. Эти способы размножения харак-

терны для эукариотических микроорганизмов, однако отличаются от

них тем, что у последних этим процессам предшествует митотическое

деление ядра, а у бактерий митоз отсутствует.

Таблица 1

Различия в строении клеток прокариот и эукариот

Признак

Прокариотическая

клетка

Эукариотическая

клетка

Организация ге-

нетического ма-

териала

Нуклеоид, состоящий чаще всего

из одной замкнутой в кольцо или

линейной хромосомы. Имеются

гистоподобные белки. Гены не

несут интронов (за исключением

архебактерий). Гены организова-

ны в опероны

Ядро, содержащее обыч-

но более одной хромо-

сомы. Есть белки гисто-

ны. Гены имеют экзон-

но-интронную организа-

цию. Опероны отсутст-

вуют

Локализация

ДНК

В нуклеоиде и плазмидах В ядре и некоторых ор-

ганеллах

Цитоплазматиче-

ские органеллы

Отсутствуют (кроме рибосом) Имеются

Рибосомы в ци-

топлазме

70S-типа 80S-типа

Движение цито-

плазмы

Отсутствуют Имеется

Жгутики Состоят из одной фибриллы, по-

строенной из субъединиц белка

флагеллина

Состоят из микротрубо-

чек, собранных в группы

Компартментали-

зация клеток

Слабо выражена Клетка разделена мем-

бранами на отдельные

отсеки

Клеточная стенка

(там, где она име-

ется)

Содержит пептидогликан муреин

(за исключением архебактерий)

Пептидогликан муреин

отсутствует

2. Значение микроорганизмов в природе и жизни человека

Повсеместное распространение, быстрое размножение и особенно-

сти метаболизма микроорганизмов накладывает отпечаток на жизнь

всей планеты.

Процессы, в которых принимают участие микроорганизмы, прежде

всего являются определяющими и необходимыми звеньями кругово-

рота таких элементов как углерод, азот, сера, фосфор, а также других

биогенных элементов. Без микроорганизмов приостановился бы кру-

говорот веществ в природе и жизнь на Земле стала бы невозможной.

Микроорганизмы первыми поселяются на материнской горной по-

роде и обусловливают почвообразовательные процессы. Образуя в

процессе жизнедеятельности минеральные и органические кислоты,

микроорганизмы ускоряют процессы растворения и выветривания

горных пород, вовлечения освобожденных минералов в биологиче-

ский круговорот. Микроорганизмы участвуют и в образовании гуму-

са, определяющего основное свойство почвы – плодородие. С другой

стороны жизнедеятельность микроорганизмов обеспечивает доступ-

ность гумуса для растений.

Особую роль в формировании и поддержании плодородия почвы

играют бактерии, участвующие в круговороте азота в природе. Это

азотфиксирующие бактерии, которые превращают недоступный для

растений молекулярный азот атмосферного воздуха в связанный, обо-

гащая тем самым почву соединениями азота. Немаловажным этапом

круговорота азота в природе является возвращение минерального азо-

та в атмосферу, который осуществляют денитрифицирующие бакте-

рии в процессе нитратного (анаэробного) дыхания. Если бы этот цикл

не был замкнут, то окисленные формы азота вымывались бы из почвы

в моря и океаны, оставаясь в них недоступными для растений. Кроме

того, образующиеся в процессе денитрификации окислы азота участ-

вуют в поддержании озонового слоя планеты.

Многие микроорганизмы образуют в процессе метаболизма и вы-

деляют во внешнюю среду различные органические и неорганические

кислоты, под действием которых нерастворимые в воде соли перехо-

дят в растворимую форму, благодаря чему улучшается питание расте-

ний.

Микроорганизмы-редуценты – «санитары» природы. Они осущест-

вляют разложение мертвых остатков растений и животных и превра-

щают их в минеральные вещества. Минерализация органических ве-

ществ имеет большое значение, так как при этом необходимые зеле-

ным растениям элементы переходят из недоступной для них формы в

доступную. Кроме того, микроорганизмы способны осуществлять де-

градацию отдельных, искусственно синтезированных человеком, ор-

ганических веществ (ксенобиотиков) – пестицидов, гербицидов, по-

верхностноактивных веществ, составляющих упаковочных материа-

лов, нафталина, толуолов и др. Если бы это не происходило, то ксено-

биотики бесконечно накапливались бы в окружающей среде, загряз-

няя ее.

Микроорганизмы принимают активное участие в биологическом

самоочищении водоемов, выполняя функцию по обезвреживанию и

окислительной переработке поступающих в водоем загрязняющих

веществ. Широко используются микроорганизмы и в системах биоло-

гической очистки сточных вод. Биологическая очистка сточных вод

производится на полях орошения и полях фильтрации, куда спускают-

ся подлежащие очистке воды. Просачиваясь через слои почвы, они

подвергаются окислительному воздействию целого комплекса поч-

венных микроорганизмов, в результате чего содержащиеся органиче-