Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф., Погребенник В.П. Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Подождите немного. Документ загружается.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Володимир Нечитайло

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

РОСЛИНИ ТА ВИЩІ РОСЛИНИ

В СИСТЕМІ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

За однією з останніх класифікацій царство Рослини (\/еде(аЬІІІа, або

РІапіае) входить до складу надцарства Ядерні організми (Еисагуоіа).

НАДЦАРСТВО ЯДЕРНІ ОРГАНІЗМИ

(Е17САКУОТА)

Ядерні організми, як відомо, мають справжнє ядро, оточене ядерною

мембраною. їх генетичний матеріал знаходиться в хромосомах, які

складаються з ниток ДНК і білків. У еукаріот є пластиди, мітохондрії, до-

бре розвинута плазматична мембранна система, центріолі і мітотичне

веретено.

ЦАРСТВО РОСЛИНИ

(УЕСЕТАВІЬІА, або РЬАМТАЕ)

Царство Рослини включає автотрофні, зрідка вторинно гетеротрофні

організми. їх клітини мають щільну стінку, звичайно побудовану з целю-

лози. А запасні речовини відкладаються в клітинах у вигляді крохмалю.

До Царства Рослини {УедеіаЬІІіа, або РІапіае) відносяться три

підцарства: Багрянки (ЯпосІоЬіопіа), Справжні водорості (РпусоЬІопіа)

та Вищі рослини (ЕтЬгуоЬіопіа).

ПІДЦАРСТВО ВИЩІ РОСЛИНИ

{ЕМВК УОВІОМТА )

Походження вищих рослин

Вищі рослини відрізняються від інших рослин — Багрянок і

Справжніх водоростей — цілою низкою характерних особливостей, хоч

і мають з ними здебільшого спільні філогенетичні корені.

Найімовірнішими предками вищих рослин були древні зелені водорос-

ті. Ця гіпотеза підтверджується нині даними різних галузей біології і зде-

більшого приймається сучасною наукою. Вагомою підставою для цього є

комплекс біохімічних, цитологічних, генетичних ознак тощо, спільних і для

зелених водоростей (відділ Спіогорпуіа), і для вищих рослин.

Предки вищих рослин жили, напевно, у водному середовищі, яке не

є стимулом до диференціації тіла. Тому вони мали просту будову, і

лені під час рецензування посібника; доктору біологічних наук В.А. Соло-

масі та завідувачу кафедрою ботаніки Київського національного

університету імені Тараса Шевченка доктору біологічних наук, професору

О.І. Пидюрі за сприяння у виданні цього посібника; літературному редак-

торові О.О. Поляченко; І.В. Соломасі, С.Д. Власовій, С.С. Думанецькій,

Н.О. Веременко, студентам О.В. Чосі та С.О. Тюті за допомогу у підго-

товці та оформленні тексту, іллюстрацій та формуванні макету посібника;

усім співробітникам кафедри ботаніки Національного університету імені

Тараса Шевченка, які взяли участь у вичитуванні тексту посібника.

Автори з вдячністю сприймуть усі конструктивні зауваження та поба-

жання колег та інших користувачів інформації, викладеної в цьому на-

вчальному посібнику.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

і іінкгових) та спермії (у інших насінних) розвиваються в пророслих

мікроспорах — гаусторіях чи пилкових трубках.

Жіночі статеві клітини (яйцеклітини) утворюються в багатоклітинних

жіночих гаметангіях — архегоніях — у Архегоніальних рослин (Мохо-

подібні, Плауноподібні, Псилотоподібні, Хвощеподібні, Папоротеподібні

і Голонасінні) та внаслідок редукції архегонія — в зародковому мішку (у

Покритонасінних).

У вищих рослин спостерігається чітка тенденція до редукції гаме-

тофіта і ускладнення спорофіта, більш пристосованого до життя в умо-

вах суші порівнюючи з гаметофітом.

Класифікація вищих рослин

До вищих рослин відносять дев'ять відділів:

Відділ 1. Мохоподібні, або Бріофіти (Вгуорпуіа)

Відділ 2. Риніофіти (Нпупіорпуіа)

Відділ 3. Зостерофілофіти (7.озіегорпуІІорпуіа)

Відділ 4. Плауноподібні, або Лікоподіофіти (іусоросііорпуіа)

Відділ 5. Псилотоподібні, або Псилотофіти (Рзііо(орпуіа)

Відділ 6. Хвощеподібні, або Еквізетофіти (Ециізеіорпуіа)

Відділ 7. Папоротеподібні, або Поліподіофіти (Роїуросііорпуіа)

Відділ 8. Голонасінні, або Пінофіти {<Зутпо$регтае, абоРіпорпуіа)

Відділ 9. Покритонасінні, або Квіткові, або Магноліофіти

(Апдіозрегтае, або Апіпорпуіа, або Мадпоііорпуіа).

Філогенетичні зв'язки між відділами показані на рис. 1 (див. ст.10).

В цьому посібнику розглядаються представники лише шести

відділів, тринадцяти класів та вісімнадцяти підкласів, зокрема:

Відділ Мохоподібні, або Бріофіти (Вгуорпуіа)

Відділ Плауноподібні, або Лікоподіофіти (іусоросііорпуіа)

Відділ Хвощеподібні, або Еквізетофіти (Ещиізеіорпуіа)

Відділ Папороподібні, або Поліподіофіти (Роїуросііорпуіа)

Відділ Голонасінні, або Пінофіти (Зутпозрегтае, або Ріпорпуіа)

Відділ Покритонасінні, або Квіткові, або Магноліофіти (Апдіо-

зрегтае, або Апїпорпуіа, або МадпоІіорЬуіа).

З Мохоподібних розглядаються представники трьох класів з чотирма

підкласами:

Клас Антоцеротовидні, або Антоцеротопсиди [Апіпосегоіорзіда)

Клас Печіночники, або Маршанціопсиди (Магспапїюрзісіа)

Підклас Маршанцієві, або Маршанцііди (Магспапіїісіае)

Підклас Юнгерманієві печіночники, або Юнгерманііди ^ипдег-

таппіісіае)

Клас Листкостеблові мохи, або Мохи, або Бріопсиди (Вгуорзісіа)

зовнішню, і внутрішню (нерозчленоване тіло у вигляді талому і незнач-

на або взагалі відсутня диференціація тканин). Лише з виходом з вод-

ного середовища на сушу в результаті пристосування до нових умов

існування у рослин відбулась поступова диференціація їх тіла.

Пристосувальні ознаки вищих рослин

Протягом багатьох мільйонів років шляхом довгого відбору і ево-

люції рослини пристосувались до нових умов життя в двох середови-

щах — ґрунтовому і повітряному. Поступово з'явились вегетативні орга-

ни — корінь і пагін (стебло, листки, бруньки) — і пристосовані до назем-

ного середовища органи розмноження. Нові риси з'явились не одразу, і

у перших наземних рослин та найбільш простих вищих рослин були

проміжні ступені цього розвитку. Досі ще ми спостерігаємо у деяких

примітивних печіночників таломні форми з ризоїдами. І лише вторинний

перехід у водне середовище або паразитизм призводить до часткової

або повної редукції основних органів вищих рослин (коренів, листків то-

що). У всіх же інших вищих рослин ці органи добре розвинуті.

У зв'язку з виходом на сушу у вищих рослин відбулась складна ди-

ференціація тканин.

По-перше, розвинулась захисна покривна тканина (шкірка — епідер-

ма) з продихами.

По-друге, з'явилась високодиференційована і складна провідна тка-

нина деревини (ксилеми) і лубу (флоеми), а разом з ними — провідний

циліндр (стела).

Нарешті, поряд з провідними елементами (судинами, трахеїдами,

ситовидними трубками) у вищих рослин розвиваються і паренхімні

клітини, що запасають поживні речовини, а також механічні елементи,

які надають міцності надземним органам (деревинні і луб'яні волокна).

Більшого розвитку у вищих рослин набуває і асиміляційна тканина.

Вищим рослинам притаманне чітке чергування нестатевого (спо-

рофіта, диплоїда) та статевого (гаметофіта, гаплоїда) поколінь з пере-

важанням спорофіта у більшості рослин, за винятком мохоподібних.

Нестатеве розмноження відбувається при допомозі спор — однако-

вих (ізоспор) у нижче організованих форм та різних (гетероспор: мікро-

та мегаспор) у філогенетично просунутих організмів.

У вищих рослин спори утворюються в багатоклітинних спорангіях.

Редукція числа хромосом (мейоз) завжди відбувається у них при утво-

ренні спор. Гаплоїдні форми (гаметофіти), які формуються при пророс-

танні спор, можуть бути у вищих рослин двостатевими (з ізоспор) та од-

ностатевими (чоловічими — з мікроспор і жіночими — з мегаспор). Чо-

ловічі статеві клітини (сперматозоїди) утворюються в багатоклітинних

антеридіях.

У насінних рослин антеридіїв немає, і сперматозоїди (у саговникових

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

ВОДОРОСТЕВІ ПРЕДКИ ВИЩИХ РОСЛИН

Рис.1. Схема еволюційних зв'язків між відділами вищих рослин

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Підклас Сфагнові мохи, або Сфагніди (Зрпадпібае)

Підклас Брієві мохи, або Брііди (Вгуісіае)

З відділу Плауноподібні будемо розглядати два класи:

Клас Плауновидні, або Лікоподіопсиди (іусоросііорзісіа)

Клас Молодильникові,або Ізоетопсиди (Ізоеіорзіба)

З відділу Хвощеподібні розглянемо один клас:

Клас Хвощевидні, або Еквізетопсиди (ЕциізеЬрзіда)

З відділу Папоротеподібні розглянемо два класи:

Клас Вужачковидні, або Офіоглосопсиди (Орпіодіоззорзісіа)

Клас Папоротевидні, або Поліподіопсиди (Роїуросііорзісіа)

З відділу Голонасінні буде розглянуто три класи:

Клас Саговниковидні, або Цикадопсиди (Сусас/орз/с/а)

Клас Гінкговидні, або Гінкгопсиди (Оіпкдорзісіа)

Клас Хвойні, або Пінопсиди (Ріпорзіда), зокрема

Підклас Хвойні, або Пініди {Ріпісіае)

З відділу Покритонасінні розглядаємо два класи з десятьма підкла-

сами:

Клас Магноліопсиди, або Дводольні (Мадпоііорзіда, або Оісоіуіедопез)

Підклас Магнолііди (Мадпоііісіае)

Підклас Ранункуліди {Я.апипсиІібае)

Підклас Гвоздиковидні {СагуорЬуІІІсІае)

Підклас Гамамеліди (НататеІІсІШае)

Підклас Діленііди {ОІІІепіісІае)

Підклас Розиди (Рхозідае)

Підклас Ламііди (іатіісіае)

Підклас Айстериди {Азіегідае)

Клас Ліліопсиди, або Однодольні (Шіорзісіа, або Мопосоіуіеа'опеь)

Підклас Алісматиди (АІІзтаіісІае)

Підклас Лілііди (Шіісіае)

В. А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рід Антоцерос (Апіпосегоз)

Налічує понад 150 видів, поширених в усіх частинах світу, особливо

в тропіках. Слань здебільшого розеткоподібна, з лопатевим краєм, з ко-

лоніями ностока в слизових порожнинах. Спорогон довгий (1-10 см за-

вдовжки), спочатку зелений, при дозріванні стає чорним. Спори темні,

аж до чорних. Протонема слабкорозвинена.

Антоцерос польовий (Апіпосегоз адгезііз) (рис. 2) — дрібна рос-

Рис. 2. Антоцерос польовий (Апіпосегоз адгезііз): 1 - загальний вигляд,

2 - точка росту талому з молодим архегонієм (а), 3 - антеридії в тканині тало-

му, 4 - частина слані з розкритим спорогоном (а - обгортка, або вагінула);

5 - продих (л) в епідермісі спорогона, 6, 7 - поперечний та поздовжній розріз

спорогона (а - колонка, б - спори, в - епідерміс, г - стопа з гаусторією),

8 - спора (а) та елатера (б)

12 13

РОЗДІЛ І. АРХЕГОНІАЛЬНІ РОСЛИНИ

ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ, або БРІОФІТИ

(ВКУОРНУТА)

Одні з найдревніших на суші та найпростіші за будовою вищі рослини, які

є відособленою сліпою гілкою еволюції. Найчисельніший після покрито-

насінних вщділ вищих рослин. На земній кулі їх нараховують 22 000-27 000

видів. В Україні з них є близько 800 видів. В циклі розвитку мохоподібних пе-

реважає гаметофіт, що має вигляд талома (слані) у нижчих форм або стеб-

ла (каупідія) з листками (філідіями) — у вищих. До фунту вони прикріплю-

ються ризоїдами. Провідна система мохоподібних досить простої будови,

без судин і трахеїд. На гаметофіті розвиваються статеві органи — архегонії

та антеридії. Запліднення відбувається у вологому середовищі за допомо-

гою сперматозоїдів. Із заплідненої яйцеклітини (зиготи) розвивається спо-

рофіт (спорогон), який живиться від гаметофіта. В коробочці, внаслідок

мейозу, дозрівають гаплоїдні спори, що проростають і утворюють гаметофіт.

Відділ включає три класи: Антоцеротовидні (Алглосегогорз/с/а),

Печіночники (Магспапііорзісіа), Листкостеблові мохи (Вгуорзісіа). В ряді

систем ці класи розглядаються як відділи.

КЛАС АНТОЦЕРОТОВИДНІ, або

АНТОЦЕРОТОПСИДИ (АМТНОСЕЯОТОР8ША)

Рослини з пластинчастим розгалуженим таломом, не диференційо-

ваним на тканини. Клас має один порядок.

Порядок Антоцеротові (Апікосегоіаіез)

Клітини талому та спорогона антоцеротових здебільшого з пластин-

частими хлоропластами та піреноїдами. Ризоїди гладкостінні. Порядок

включає дві родини, в Україні є представники лише однієї.

Родина

Антоцеротові

(Апікосегоіасеае)

Талом прилягає до субстрату. Спорогон видовжений, без ніжки, з об-

горткою при основі та меристемою. В родині є 4 роди, понад 300 видів,

поширених переважно в тропіках. В Україні є два роди та три види, що

зустрічаються на вологих глинистих грунтах, на полях, обабіч доріг.

Матеріал для заняття: гербарні зразки антоцероса, фіксовані в

спирті рослини зі спорогонами, анатомічні препарати талому та

спорогона в розрізі.

Завдання: розглянути будову талому, звернути увагу на форму і

розмір талому та спорогона, розглянути на анатомічному препараті

талом та спорогон у розрізі.

В. А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

ПІДКЛАС МАРШАНЦІЄВІ ПЕЧІНОЧНИКИ, або

МАРШАНЦНДИ (МАКСНАМТІШАЕ)

До цього підкласу належать лише таломні форми, вегетативне тіло яких

має просту або здебільшого досить складну дорзовентральну будову. У ба-

гатьох з них між верхнім та нижнім епідермісом утворюються основна та

асиміляційна тканини. В спеціальних дрібних клітинах основної тканини є

олійні тільця, інколи вони відсутні. Антеридії та архегонії занурені в ткани-

ну талому або ж розвиваються на спеціальних підставках. Спорогони з од-

ношаровою, рідше багатошаровою стінкою коробочки. Коробочка на ніжці

або рідше без неї, розкривається внаслідок руйнування стінки, розривання

її на лопаті. В коробочці утворюються спори і елатери або поживні клітини.

В підкласі нараховують понад 14 (19) родин з 2-3 порядків. В Україні

є 27 видів з семи родин.

Порядок Маршанцієві (МагсНапііаІез)

Сланеві рослини з пластинчастим дорзовентральним, дихотомічно

розгалуженим таломом, на нижньому боці якого є різної форми черевні

луски — амфігастрії. Порядок включає 12(16) родин.

Родина

Річчієві

(Шссіасеае)

Рослини з лінійною або клиновидною сланню.часто у формі розетки

до 3 см в діаметрі, з простими отворами замість продихів. Черевні лус-

ки безбарвні чи буро-зелені, фіолетові, темно-червоні. Антеридії, архе-

гонії та спорогони у річчієвих занурені в тканину слані. У спорогона

відсутні ніжка і стопа, не утворюються елатери. При дозріванні спор ко-

робочка розривається.

В родині близько 140 видів з двох родів: Річчія (Ніссіа) та Річчієкарп

(Кіссіосагроз). З них в Україні зустрічаються 16 видів.

Матеріал для заняття: гербарні зразки річчії та річчієкарпа, жи-

ва акваріумна річчія водяна, анатомічні препарати.

Завдання: розглянути слані річчій та річчієкарпа, виготовити

анатомічні препарати.

Рід Річчія (Ніссіа)

Нараховує до 140 видів, поширених по всій земній кулі. З них у флорі

України є 15 видів.

Слань у річчії дихотомічно розгалужена, з лінійними або серцевид-

ними сегментами, здебільшого в розетках до 2 см в діаметрі. На ана-

томічних препаратах слані бачимо дві тканини: основну з паренхімних

клітин та асиміляційну, утворену вертикальними лінійними клітинними

рядами або розбиту на окремі повітряні камери (рис. 3.2).

На вогких польових фунтах часто з'являються дрібні (1,2-1,5 см в

діаметрі), майже круглі розетки зеленого або синьо-зеленого кольору —

лина з численними лопатевидними виростами, які надають їй кучеряво-

го вигляду. На препаратах видно розеткоподібну світло-зелену слань

діаметром до 1 см, з ризоїдами з нижнього боку. Всі клітини талому на

анатомічному препараті однакові; кожна має великий хлоропласт та

піреноїд. Антеридії та архегонії занурені в тканину гаметофіта. При наяв-

ності води сперматозоїд, що утворився в антеридії, переноситься до ар-

хегонія і зливається з яйцеклітиною, в результаті чого утворюється зиго-

та. Із зиготи розвивається тонкий стручкоподібний спорогон 1-2 см зав-

довжки, прикріплений до гаметофіта бульбоподібним присоском (гаус-

торією) (рис. 2.7) Зовні спорогон вкритий епідермісом з продихами, що

мають замикаючі клітини (рис. 2.5). Під епідермісом розташовані клітини

стінки спорогона, в яких є по два хлоропласти. У центрі видно колонку,

навколо якої розташований спорангій зі спорами та елатерами. Споро-

гон розкривається зверху вниз двома поздовжніми стулками (рис. 2.4).

Рід Феоцерос (Рпаеосегоз)

Відрізняється від антоцероса відсутністю слизових порожнин у слані

та спорами жовтого кольору.

КЛАС ПЕЧІНОЧНИКИ, або МАРШАНЦІОПСИДИ

(МАНСНАМТІОР8ЮА, або НЕРАТІСОР8ЮА)

Сланеві або листкостеблові рослини з одноклітинними ризоїдами, з

самостійним гаметофітом та залежним від нього спорофітом. У бага-

тьох з них тіло розчленоване на стебло (каулідій) і розташовані на ньо-

му в два-три ряди листки (філідїі).

У спорогоні крім спор часто утворюються пружинки (елатери), що

сприяють розсіванню спор. Спорогон без колонки, розтріскується на чо-

тири і більше стулки або розкривається тріщинами. Стадія протонеми

виражена слабко і утворена однією або кількома клітинами.

До класу печіночників належить близько 8500 видів, що входять до

складу більш як 70 родин і 5-7 порядків. Поширені печіночники майже

по всій земній кулі, найбільше їх налічують в областях з вологим

тропічним кліматом, де вони ростуть здебільшого як епіфіти. В помірних

областях це наземні рослини, що зустрічаються на мокрих і вогких грун-

тах. У флорі України є понад 170 видів печіночників.

Р.М. Шустер і Д.К. Зеров поділили клас Печіночники на два підкласи:

Маршанцієві печіночники (МагспапШае) і Юнгерманієві печіночники

^ипдегт аппіідае).

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 3. Річчієві (Ніссіасеае): 1,2- річчія сиза (Ніссіа діаиса): 1 - загальний

вигляд, 2 - поперечний переріз талому зі спорангієм (с) (а - верхній епідерміс,

б - асиміляційна тканина, в - основна тканина, г - нижній епідерміс,

д - ризоїд), 3, 4 - річчія водяна (Ніссіа ПиПапз), 5-7 - річчієкарп плаваючий

(Ніссіосагроз па(апз): 5, 6 - загальний вигляд, 7 - кінчик черевної луски

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

на поверхні води. Ширина слані в 3-6 разів перевищує її висоту. Розгля-

даючи слань в мікроскоп, бачимо сіточку. Сітчастого вигляду слань на-

буває завдяки повітряним камерам, які просвічують у формі видовже-

них комірок. Отже, асиміляційна тканина у річнії має форму сіточки, а

основна тканина розвинута слабко і складається з кількох шарів

клітин.В зв'язку з водним способом життя у цього виду звичайно

відсутні ризоїди і черевні луски.

Рослина чудово розмножується вегетативним шляхом (поділом

слані), а тому у неї немає архегоніїв та антеридіїв — вона стерильна.

Річчія водяна часто культивується в акваріумах.

Рід Річчієкарп (Кіссіосагроз)

В роді є лише один вид — р. плаваючий (/?. паїапз), поширений

майже ііо всій земній кулі. В Україні трапляється спорадично в західних,

^Ч^ центральних та північних областях.

0\[ • Рослина утворює дихотомічно розгалужену темно-зелену слань 5-10

мм завдовжки і має вигляд піврозеток, що плавають на поверхні води

і-ч | (рис. 3.5-7). Лопаті слані серцевидні. На поперечному перерізі

^ помічаємо, що майже вся слань утворена повітряними камерами, які

перекривають одна одну. Повітряні камери з одношаровими перегородка-

ми відкриваються невеликими продихами, оточеними шістьма-вісьмома

"V клітинами. На нижньому боці слані бачимо довгі лінійні буро-зелені або

фіолетові амфігастрії з зубчастим краєм у водяних форм. У :->аземних

форм черевні луски дрібні, з'являються ризоїди.

Річчієкарп добре розмножується вегетативним шляхом — частинами

слані, при допомозі спор — лише наземні форми.

Родина

Маршанцієвї

(Магскапііасеае)

На таломі маршанцієвих є продихи бочкоподібної форми. Черевні лу-

ски розташовані в два або більше рядів. Клітини з олійними тільцями в

таломі розташовані поодиноко. Антеридії та архегонії на підставках. В

родині 10 родів, у нашій флорі — 2.

Матеріал для заняття: гербарні зразки маршанції поліморфної,

живі і фіксовані таломи з підставками і виводковими кошиками, ана-

томічні препарати поздовжніх розрізів підставок, поперечного розрізу

талому та спорогони, гербарні зразки різних видів печіночників.

Завдання: розглянути таломи з підставками та виводковими ко-

шиками, відпрепарувати виводкові тільця та спорогони, розглянути

анатомічні препарати. ^~->~~ ^

Рід Маршанція (Магспапііа) Нл\^ОрА

Має велику (до 10 см завдовжкй^их^пдмшо розгалужену слань, з

добре помітними контурами г#ві?ЛЛис камір, де розташовується

асиміляційна тканина. Архегон^ад#||\І^аутеридіальні підставки на

ніжках. Вегетативне розмноЖенн^вія^^Ігуря виводковими тільцями

або частинами слані. В роді близьі^жЦи^ік, на території України — 1

Річчія сиза (К/сс/з діаиса) (рис. 3.1-2). її черевні луски (амфігастрії)

безбарвні, рідше червонуваті, рано руйнуються.

В стоячій або протічній воді, рідше на вогкому грунті висихаючих во-

дойм зустрічається річчія водяна (Ніссіа Пиііапз) (рис. 3.3-4). На пре-

паратах видно лінійну, правильно дихотомічно розгалужену слань 0,5-

1,0 мм завширшки, зеленого або жовто-зеленого кольору. Вона плаває

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

мальних клітин дна кошика виростають виводкові тільця, помітні неозб-

роєним оком. Тільце відпрепаровуємо і розглядаємо в мікроскоп. Воно

має вигляд зеленої пластинки з двома виїмками по краях, де розташо-

вана зона росту. Виводкове тільце може дати одночасно два таломи,

що ростуть в протилежні боки. Виводкові тільця вимиваються з кошиків

краплинами води під час дощу і проростають на вільному субстраті, ут-

ворюючи спочатку ризоїди, а пізніше тканини.

Статевий процес у маршанції відбувається на початку літа. З весни

на сланях маршанції утворюються спеціальні підставки, на яких форму-

ються гаметангії. Розглядаємо їх. Жіночі гаметангії— архегонії — утво-

рюються на архегоніальних підставках — архегонієфорах, що мають ко-

ротку ніжку і багатопроменеву зірку із звисаючими донизу променями.

Антеридіальні підставки — антеридієфори — утворюються на інших

рослинах — на чоловічих. Підставки несуть диски з виїмчастим краєм.

Далі детально розглянемо підставку і зробимо поздовжній розріз. Звер-

ху на злегка угнутому диску чоловічої підставки помітні отвори, що ве-

дуть в порожнину (рис. 4.8-9). Розглядаючи мікроскопічні препарати

диска, в порожнинах бачимо темні овальні антеридії, що мають коротку

ніжку, одношарову стінку і численні спермагенні клітини всередині, кож-

на з яких утворює два дводжгутикових сперматозоїди. З краплинами до-

щу сперматозоїди потрапляють з чоловічих підставок на жіночі.

Архегонії добре помітні на молодих жіночих підставках, коли промені

зірки притиснуті до ніжки. У такої підставки треба до половини зрізати

промені, а потім покласти зірку ніжкою

догори.

Голкою вискоблюємо ос-

нови променів разом з архегоніями та покривалами і робимо препарат.

При великому збільшенні добре видно будову архегонія (рис. 4.10-11).

Він має форму колби з розширеною частиною — черевцем — та звуже-

ною — циліндричною шийкою, яка звисає вниз уздовж ніжки підставки.

В порожнині черевця розташована яйцеклітина з великим ядром. В ка-

налі шийки знаходяться витягнуті канальцеві клітини. Останні при

дозріванні яйцеклітини ослизнюються, розсовують клітини шийки архе-

гонія і допомагають заплідненню. В результаті запліднення утворюється

зигота, що дає початок спорофіту — диплоїдному поколінню. Спорофіт

у маршанції представлений спорогоном, в якому утворюються спори

(рис. 4.13-16). Стиглі спорогони помітні неозброєним оком, мають ви-

гляд жовтих кульок на нижньому боці променів. Спорогони розкрива-

ються зубцями і висипають велику кількість спор і елатер (рис. 4.15,

4.17-18). На вологому грунті спори проростають, екзина розривається,

а інтина витягується в нитку. В кінцевій клітині нитки з'являються хлоро-

пласти. Ця клітина ділиться і дає пластинку з жіночими або чоловічими

підставками.

вид. Ознаки роду та родини можна розглянути на прикладі маршанції

поліморфної (МагсЬапІіа роїутогрпа), яка часто зустрічається на си-

рих глинистих і болотистих фунтах, на схилах канав, на болотах, біля

джерел та в інших вологих місцях.

Талом маршанції (рис. 4.1-2) має вигляд темно-зеленої гіллястої

сланкої пластинки з нерівними краями. У центрі пластинки і її лопатей

видно дихотомічно розгалужену темну жилку. На верхівках кожного роз-

галуження жилки (напроти її кінця) знаходиться невелика виїмка, де роз-

ташована твірна тканина. При поділі її клітин утворюється два нових роз-

галуження талому з такими самими виїмками на верхівках. Старі части-

ни талому відмирають, нові розгалуження дають нові особини. Розгляда-

ючи талом в лупу, бачимо п'яти-, шестикутні ділянки з блискучими пля-

мами (продихами) та крапкою в центрі (продиховий отвір). На нижньому

боці талому помічаємо численні ризоїди з гладенькими стінками. Ці ри-

зоїди відходять від жилки, прикріплюють слань до субстрату і дістають з

нього воду з мінеральними солями. На нижньому боці талому від сере-

дини до країв і верхівки розташовані інші ризоїди — язичкові, що мають

складчасті потовщення на внутрішній поверхні оболонки. Під лупою та-

кож помітні численні дрібні листкоподібні вирости на нижній поверхні та-

лому — амфігастрії.

Вивчаючи внутрішню будову маршанції на поперечних анатомічних

зрізах слані, бачимо дві частини: верхню зелену та нижню майже без-

барвну, від якої відходять ризоїди (рис. 4.6). Зверху та знизу слань вкри-

та епідермісом. До верхнього епідермісу безпосередньо примикають

повітряні камери, бічні стінки яких утворені яскраво-зеленими клітина-

ми-асиміляторами, зібраними у вертикальні ряди. Порожнина камери

з'єднується з навколишнім середовищем крізь продиховий отвір, що

знаходиться в епідермальній стінці камери (рис. 4.7). Продиховий апа-

ратна відміну від одношарового епідермісу складається з чотирьох або

п'яти шарів клітин, розташованих одна над одною. Вони утворюють уг-

нуту стінку каналу, що нагадує бочку без дна. Замикаючих клітин в та-

ких продихах немає. Повітряні камери разом з клітинами-асимілятора-

ми утворюють асиміляційну тканину, до якої знизу прилягає паренхімна,

або основна тканина, що виконує одночасно провідну та запасаючу

функції. Ця тканина безбарвна, містить у клітинах крохмальні зерна.

Примикаючи до нижньої епідерми, вона проводить мінеральні розчини

від ризоїдів до асиміляційної тканини та інших частин слані. Неод-

норідність нижньої та верхньої частин слані маршанції свідчить про її

дорзовентральну будову.

Розглядаємо органи розмноження маршанції: виводкові кошики, ар-

хегонії та антеридії, спорогони. На верхньому боці слані маршанції

помічаємо виводкові кошики, що мають вигляд мисочок з торочкуватим

краєм (рис. 4.3-4). Це органи вегетативного розмноження. З епідер-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 4. Маршанція поліморфна {Магспапіїа роїутогрпа): 1,2- загальний

вигляд чоловічого та жіночого таломів з підставками (п); 3 - талом з виводко-

вими кошиками (к), 4 - виводковий кошик в розрізі; 5 - виводкове тільце;

6 - поперечний переріз талому маршанції (а - амфігастрій, б - верхній епідер-

міс, в - асиміляційна тканина, г - основна тканина, д - клітини з олійними

тільцями, е - нижній епідерміс, р - ризоїд); 7 - переріз талому через продих (а),

повітряну камеру (б), верхній епідерміс (в), асиміляційну тканину (г) та основ-

ну тканину (<3); 8 - вертикальний розріз чоловічої підставки з антеридіями (а) в

порожнинах (б), 9 - антеридій; 10 - вертикальний розріз жіночої підставки

(а - архегоній, п - перихецій), 11 - архегоній в розрізі (а - черевце з яйцекліти-

ною, б - шийка), 12 - жіноча підставка зі спорогонами в перихеції (п)

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 4. (продовження): 13-14 спорогон в розрізі на різних стадіях розвит-

ку (к - коробочка, н - ніжка, г - стопа з гаусторією, п - періантій, ч - черевце

архегонія); 15,16 - дозрілі спорогони (с - розкрита коробочка, н - ніжка споро-

гона, п - періантій, к- ковпачок - залишки черевця архегонія); 17 - спори і ела-

тера; 18 - проростаючі спори з протонемою (а)

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

ПІДКЛАС ЮНГЕРМАНІЄВІ ПЕЧІНОЧНИКИ, або

ЮНГЕРМАНІІДИ ^^ОЕКМАМИїтАЕ)

Гаметофіт юнгерманієвих має вигляд слані простої будови або є

листкостебловою рослиною. Листки одношарові, без жилки, різні за фор-

мою і розміром, розміщені в три, рідше в два ряди. Олійні тільця по

кілька, рідше по одному в звичайних вегетативних клітинах. Ризоїди гла-

денькі. Спорогон має коробочку, ніжку і стопу. Коробочка з багатошаро-

вою, рідше одношаровою стінкою, розкривається чотирма поздовжніми

щілинами, рідко руйнується. Крім спор в коробочках є елатери.

В підкласі понад 7 000 видів з 35(50) родин і 3-4 порядків, з них в Ук-

раїні близько 150 видів з 23 родин.

Порядок Юнгерманієві Ципдегтаппіаіез)

Листкостеблові плагіотропні рослини з дво- або трирядними листка-

ми. Нижній ряд утворюють ам-

фігастрії. Антеридії в пазухах лист-

ків, архегонії — на верхівці стебла

або бічних гілочок. Архегонії і споро-

гон вкриті періантієм, утвореним

зрослими верхівковими листками.

Коробочка багатошарова, розкри-

вається чотирма щілинами.

В порядку є понад 7 тисяч видів з

25 (40) родин. В Україні нарахову-

ють близько 130 видів з 18 родин.

Родина Радулові

{Кайиіасеае)

Радулові утворюють на субстраті

притиснуті, плоскі дернинки жовто-зе-

леного і зеленого кольору. Стебло у

них перистогіллясте, з дволопатевими

листками, розміщеними в два ряди,

без амфігастріїв. В родині є один рід.

Матеріал для заняття: гер-

барні зразки радули сплющеної та

Рис. 5. Радула сплющена

ІНших

^германієвих, фіксоеан, у

(На<іиІа сотріапаіа). 1 - пагін зни-

спи

ті

Р^лини з, спорогонами,

зу, 2 - пагін зверху (а - періантій, анатомічні препарати.

б - коробочка, в - ніжка спорогона) Завдання: розглянути гербарні

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

зразки печіночників, звернути увагу на будову гаметофіта і спо-

рофіта, дослідити будову листка радули .

Рід Радула (ЯаЛі/а)

Налічує понад 250 видів, поширених переважно в тропічних країнах.

В Україні два види можна зустріти на корі дерев і на скелях.

Радула сплющена [Касіиіа сотріапаіа) — звичайний в Україні вид

печіночників.

На гербарному зразку бачимо зелені притиснуті дернинки до 4 см за-

вдовжки. Листки черепичасті, плоскі. Відпрепарувавши листок, бачимо

його дві лопаті (рис. 5). Верхня з них округла, спідня в чотири рази мен-

ша, ромбічна або прямокутна, притиснута до верхньої. Статеві органи

радули розміщені на верхівках стебла та бічних гілочок, на сусідніх гілоч-

ках однієї рослини або антеридії і архегонії розташовані на одній гілочці

одразу нижче архегонія, який утворюється в періантії. В цьому ж плоско-

му періантії розвивається і яйцеподібна коробочка на короткій ніжці. По

краях листків радули утворюються численні виводкові бруньки.

КЛАС ЛИСТКОСТЕБЛОВІ МОХИ, або МОХИ,

або БРІОПСИДИ (ВКУОР8ША, або МІІ8СІ)

Гаметофіт цих рослин завжди розчленований на стебло і листки.

Стебло (каулідій) радіальної будови. Листки (філідії) сидячі, розташо-

вані густою спіраллю, одношарові, з жилкою або без неї.

Антеридії і архегонії утворюються безпосередньо на верхівці стебла

або бічних гілочок. Спорогон має всередині колонку, розкривається

здебільшого кришечкою або щілинами. Спори без елатер. Протонема

добре розвинута, нитчаста або пластинчаста.

Мохи поширені в різних регіонах земної кулі.їх нараховують понад

14,5 тисяч видів із 87 родин і 15 порядків. В Україні є понад 580 видів із

48 родин і 159 родів.

Клас поділяють на три підкласи: Сфагнові, або Сфагніди

(Зрпадпідае), Андреєві, або Андреіди (Апсігеаеісіае); Брієві, або Брііди

(Вгуідае). В ряді систем ці підкласи розглядаються в ранзі класів.

ПІДКЛАС СФАГНОВІ, або СФАГНІДИ

(8РНАСМЮАЕ)

Досить великі, білувато-зелені, бурі або червонуваті мохи боліт або во-

логих місцезростань, утворюють подушковидні дернини різного розміру.

Стебло без ризоїдів, з мутовками бічних пагонів. Листки диморфні (стеб-

лові та гілочкові, інколи між ними є перехідні форми) (рис. 6.4).

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Коробочка на псевдоніжці, куляста,з кришечкою, без перистому та

кілечка. Протонема пластинчаста.

Вся різноманітність цих мохів об'єднується в один порядок, одну ро-

дину і один рід.

Порядок Сфагнові (8ркадпаІе$)

Родина

Сфагнові

{Зркадпасеае)

Рід Сфагнум (Зрпадпит)

Включає понад 350 видів, які поширені в помірній зоні північної

півкулі і є домінантами рослинного покриву. У флорі України — 32 види,

представлених на болотах і в лісах.

Матеріал для заняття: гербарні зразки сфагнів, фіксовані в

спирті рослини з архегоніями та антеридіями, спорогони, анатомічні

препарати поперечного перерізу стебла.

Завдання: розглянути гербарні зразки сфагнів, спорогони, будову

стебла, листків та коробочки.

Сфагн болотний (Зрпадпит раїизіге)

Розглядаючи гербарні зразки, бачимо невисоке кволе галузисте

стебло, яке весь час наростає верхівкою і відмирає в нижній частині.

Такі стебла не мають ризоїдів (рис. 6.1 )і утворюють подушкоподібні дер-

нини різного розміру. На стеблі пучками зібрані бічні галузки, щільно

вкриті листками, розташованими густою спіраллю. У верхній частині

стебла розміщені короткі пагони, які утворюють щільну верхівкову

голівку. Частина верхівкових галузок спрямована в різні боки, друга ча-

стина звисає донизу вздовж стебла (рис.6.1).

Відпрепаруємо листки. Листки у сфагну двох типів — стеблові та гапуз-

кові, різноманітні за формою, але спільними для них є одношарова лист-

кова пластинка та відсутні жилки. Стеблові листки від лопаткоподібних до

трикутних, з нерівномірною облямівкою з вузьких клітин і звичайно цілок-

раї. Галузкові листки, як і стеблові, складаються з клітин двох типів: з вузь-

ких довгих хлорофілоносних, що оточують широкі безбарвні мертві із

спіральними або кільчастими потовщеннями і порами в зовнішніх стінках.

Останні клітини називають водоносними, або гіаліновими.

Зробивши поперечний переріз стебла, можемо побачити три дифе-

ренційовані тканини: 1) зовнішню водоносну — гіалодерму; 2) механічну —

склеродерму та 3) запасаючу — серцевину. Палодерма стебла утворена

різною кількістю шарів великих клітин, інколи їх п'ять.

Клітини гіалодерми у багатьох видів, в тому числі і у сфагну болот-

ного, з'єднуються між собою і з навколишнім середовищем порами та

отворами. Центрального циліндра у стеблі сфагну нема.

Завдяки специфічній будові стебла та листків сфагн — надзвичайно

гігроскопічна рослина. Внаслідок вбирання води маса його може

збільшитись в 15-20 разів.

Розглядаємо органи розмноження сфагну. Як і всі мохи, сфагн

розмножується спорами, що утворюються внаслідок мейозу в спорого-

нах. Статеві органи розташовані поблизу верхівки стебла на окремих га-

лузках. Антеридіальні галузки відрізняються від звичайних вегетативних

більшою товщиною та більш яскравим забарвленням. У пазухах лис-

точків на довгих ніжках розташовані овальні антеридії. Архегоніальні га-

лузки схожі на бруньки. Після запліднення утворюється кулеподібна ко-

робочка, яка сидить на несправжній ніжці — псевдоніжці. Ця ніжка є

віссю видовженої гілочки. Центральну частину коробочки займає колон-

ка, над якою розташований куполоподібний спорангій. Спорогон, в яко-

му дозріли спори, відкривається круглою кришечкою.

Внаслідок проростання спори утворюється пластинчаста протонема

з ризоїдами, на якій з бруньок виростають нові рослини сфапну.

Сфагнові мохи відіграють важливу роль у рослинному покриві боліт

та лісів. Вони утворюють торф при неповному розкладанні решток у мо-

крому і кислому середовищі. Завдяки гігроскопічності ці мохи викорис-

товуються як підстилка. Торф застосовують на добриво, паливо, на ізо-

ляційні плити, в парни^вому та оранжерейному господарствах, для

одержання шляхом перегонки цілого ряду хімічних речовин.

ПІДКЛАС БРІЄВІ, або БРІІДИ (ВКУЮАЕ)

Багаторічні або однорічні мохи, різні за розміром (від 1 мм до 50 см),

звичайно зелені (тому їх часто називають зеленими), рідше бурі або

чорні. Ростуть поодинці, групами або подушками чи килимами на різних

субстратах.

Стебла радіальної будови, часто з диференційованими тканинами.

Листки різної форми, з жилкою або без неї. Спорогони верхівкові або

бічні, з ковпачком або без нього. Коробочка здебільшого з перистомом,

кілечком, кришечкою, колонкою. Протонема нитчаста, у деяких мохів за-

лишається протягом усього життя рослин.

В підкласі нараховують близько 14 000 видів, 85 родин і 13 порядків.

З них в Україні є понад 550 видів із 46 родин.