Ретикулярная формация ствола мозга
Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с
многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми
структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества
продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного
мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи
нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией
мозга.
РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями,
промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.
Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга,
мозжечка, таламуса, спинного мозга.
С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга
дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с
раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать
активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные,
моторные, висцеральные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую
надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так
как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов
сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем,
что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной
структуры за счет диффузности связей.
Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют
гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области
мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный.
Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые
оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в
кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.
Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других
структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой
ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.
В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое
«молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных
или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны,
обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное
число нейронов РФ являются полисенсорными.
В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной
сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от
соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в
основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.
РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет
того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер
таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных
ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого
мозга.