Считая по направлению к центру, это следующие слои: 1) слой fila olfactoria, 2) слой
гломерул, 3) наружный плексиформный слой, 4) слой тел митральных клеток и 5) слой
клеток-зерен. Весьма крупные митральные клетки представляют собой нейроны второго
порядка обонятельного пути. Они отдают один главный дендрит, дистальные веточки
которого образуют синапсы с волокнами обонятельных клеток. Дендритные ветвления
митральных клеток вместе с окончаниями приходящих сюда волокон образуют
сферические массы, гломерулы. На каждой митральной клетке конвергирует около 1000
волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контактируют также с
перигломерулярными клетками, которые образуют латеральные связи между
гломерулами.
Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт. Этот тракт или
непосредственно, или через свои связи с другими трактами передает обонятельные
сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу
противоположной стороны, препириформную область и пириформную долю, гиппокамп и
через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.
Выход возбудительных сигналов из обонятельной луковицы находится под эфферентным
контролем, действующим на периферическом уровне. На рис. 8-4 центробежные волокна
показаны красным. Эти аксоны оканчиваются на клетках-зернах и перигломерулярных
клетках и таким образом в состоянии видоизменять возбудительную активность,
приходящую от fila olfactoria на уровень митральных клеток. На рис. . дана очень
упрощенная схема сложных связей в обонятельной луковице. Она показывает, что
имеются дендро-дендритные контакты между митральными клетками и клетками-
зернами, а также между митральными и перигломерулярными клетками. По таким
контактам поток информации передается в обе стороны-от митральных к перигло-
мерулярным клеткам и клеткам-зернам и в обратном направлении-от них к митральным
клеткам. Рис. указывает также на возможность латерального взаимодействия между
митральными клетками через перигломерулярные клетки.
Как упомянуто выше, возбудительные сигналы от обонятельного органа передаются к
автономным ядрам гипоталамуса. Функция этой связи еще недостаточно изучена.
Несомненно, что у разных млекопитающих активность в этих проводящих путях влияет
на процессы, связанные с размножением. Так, установлено, что активность элементов в
обонятельном проводящем пути варьирует при изменении уровней половых гормонов.
Но полностью значение обоняния для млекопитающих выходит за пределы как его
участия в регуляции размножения, так и его очевидной роли в поисках пищи. Например,
пахучие вещества служат сигналами в общественных отношениях между группами и
особями. Группа, к которой принадлежит животное, может быть обозначена
обонятельным сигналом, точно так же как животное, занимающее некоторую территорию,
метит ее границы определенным запахом. У людей обоняние утратило свою важную роль
по сравнению с другими ощущениями, но все же его значение недооценивается. Так, на
эмоции оно может действовать в гораздо большей степени, чем мы себе представляем;
знакомый аромат может сильно повлиять на настроение. Такое действие, возможно,
определяется упомянутыми выше связями между органом обоняния и лимбической
системой. Но эти отношения привлекали к себе мало внимания; лучше известно, что
некоторые неприятные запахи вызывают у человека такие защитные рефлексы, как
чиханье и задержка дыхания. Вещества с резким запахом, например аммиак, приводят к
рефлекторной остановке дыхания.