Реферат - Условные и безусловные рефлексы

Подождите немного. Документ загружается.

4. СОЗРЕВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ И

ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной

связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в

целом системы анализаторов.

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов

начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период,

когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и

формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими

рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма условных

пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное

приспособительное значение. В первый период жизни организма основные

жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период

условных пищевых рефлексов обеспечивает ему более полное осуществление

акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых рефлексов с

филогенетически более древних анализаторов (обонятельного, кожного,

вестибулярного), чем с филогенетически более новых (слухового,

зрительного), свидетельствует о том, что кортиколизация филогенетически

старых анализаторных систем, связанных с пищевым центром, происходит в

более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образования условных рефлексов

отчетливо выявляются в характере развития самой условной реакции.

Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе

выработки прежде всего проявляется в форме общедвигательной реакции и

сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и

сердечной деятельности), а затем много позже образуется

специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом,

на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов

возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной

дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового

торможения, обусловливающего локальность и специализированность

условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности

выявляются в основном в способности вырабатывать процесс внутреннего

торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных

реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте,

при определенной степени морфологической зрелости и активности

биохимических процессов коры большого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются

натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на

положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте

8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и

лабиринтных раздражителей. На 2-4–й неделе жизни начинают

образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на

вестибулярные раздражители. С 3-4–й недели вырабатываются условные

рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца

вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на

запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы

образуются несколько позже. В этот же период образуются условные

пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы

образуются на световые раздражения, формируются условные пищевые и

защитные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, а также условные

защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует

определенная последовательность в появлении рефлексов с различных

анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового

рецепторов, а позже –

со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период

второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные

рефлексы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует

том, что именно в этом возрасте кора полушарии большого мозга ребенка

получает возможность устанавливать многообразные условные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и

слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и

устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с которого

вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других

упрочиваются вестибулярный и слуховой условные рефлексы, затем

зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего – кожно-тактильный и

проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования

условных рефлексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте

обнаруживаются индивидуальные особенности кортикальных функций

ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивидуальные

особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда

кора полушарий большого мозга, помимо образования положительных

условно-рефлекторных связей, начинает осуществлять другую функцию,

тесно связанную с первой, – функцию анализа внешних раздражений. В

основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере

образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ребенка почти все

анализаторы дифференцируют раздражения, значительно отличающиеся друг

от друга. На 3-4–м месяце анализаторная функция коры головного мозга

быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие

дифференцировки. Развитие механизмов замыкания условно-рефлекторных

связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро усложняет и

принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной

деятельностии познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной

деятельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать

действенные для него комплексные раздражители. Например, «положение

для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбуждаются

тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецепторы одновременно.

Начинают проявляться различные виды условного (внутреннего)

торможения: формируются дифференцировочное торможение (3-4-й месяц),

условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м

месяце, т.е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды

внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлекторная

деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных

рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в

более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количеств условных

рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски

предметов. Этими видами условных рефлексов определяется

интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой

понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером

динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения

особенностей ВНД ребенка согласно распорядку дня: сон – бодрствование,

питание, прогулки требующие последовательности поведенческих

элементов, из которых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются

особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение

всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать что в этот период

в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в

сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие.

Взаимодействие проекционных и непроекционных отделов коры больших

полушарий обеспечивает более глубокое восприятие окружающей среды.

Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений,

обеспечивающих возникновение ощущений и двигательную активность,

например зрительное восприятие объекта и охватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условно-рефлекторной

деятельности выражается в увеличении числа динамических стереотипов [4].

5. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

5.1. Основные отличия условных рефлексов от безусловных

А. Основные отличия условных рефлексов от безусловных

представлены в таблице 1.

Таблица 1

Отличия условных рефлексов от безусловных

Рефлексы

безусловные условные

Врожденные, отражают видовые

особенности организма

Приобретаются в течение жизни,

отражают индивидуальные

особенности организма

Относительно постоянны в течение

жизни

Образуются, изменяются и

отменяются, когда становятся

неадекватными условиям жизни

Реализуются по анатомическим

путям, определенным генетически

Реализуются по функционально-

организующимся временным

(замыкательным) связям

Свойственны всем уровням

центральной нервной системы и

преимущественно осуществляются ее

низшими отделами (спинной мозг,

стволовой отдел, подкорковые ядра)

Для своего образования и реализации

требуют целостности коры большого

мозга, особенно у высших

млекопитающих животных

Каждый безусловный рефлекс имеет

свое специфическое рецептивное

поле и специфические раздражители

Условные рефлексы могут образовы-

ваться с любого рецептивного поля

на самые разнообразные

раздражители

Реагируют на действие наличного

раздражителя, которого уже нельзя

избежать

Приспосабливают организм к

действию стимула, которое еще

предстоит испытать, т.е. имеют

сигнальное (предупредительное)

значение

Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону

силы: с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.

В. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные

условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение). Например,

после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звонок

(условный сигнал – звонок, слабый раствор кислоты – подкрепление) в одной

лаборатории вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же

звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным

раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака

реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности –

оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по

существу является совокупность раздражителей – звонок и обстановка

лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например,

звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости

приступить к занятиям, в конце урока – о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред-

ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в

деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность

(Э.А. Асратян). В опытах Э.А. Асратяна у собак вырабатывали в

определенной последовательности условные Рефлексы, например звонок,

метроном (60 уд/мин), шипение, дифференцировка метронома (120 уд/мин),

свет, касалка.

Затем после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из

раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один

условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель – свет – получили

различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех

перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами

условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа

«свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при длительном

использовании одной и той же последовательности условных сигналов

(внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний

стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический

характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека

научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко

сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни

человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки

связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность

гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных

инструментах, отработка определенной последовательности движений в

балете, танцах и т.д. – все это примеры динамических стереотипов, роль

которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При

выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с

раздражением конечности электрическим током, кроме двигательной

реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и

дыхательная системы: возможно увеличение частоты сердцебиений,

повышение артериального давления вследствие возбуждения

симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение

частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они

связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением

вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные

сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только

условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный

оборонительный рефлекс [4].

5.2. Механизм образования условных рефлексов

Согласно учению И.П. Павлова (1903), временная связь образуется

между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром

анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е.

связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной

связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными

центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с

любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору

большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если

после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление

(подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре

больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и

иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах

индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (под-

крепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра

индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного

рефлекса – феномен облегчения (проторение пути). Образование временной

связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой

условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала

приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и

возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель –

условный рефлекс. Э.А. Асратян показал, что образование условных

рефлексов с прямыми и обратными связями является общей

закономерностью высшей нервной деятельности.

Следует отметить, что индифферентный сигнал не является в обще

индифферентным, так как в начале своего применения вызывает

собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса,

который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного

рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым

концом анализатора, на рецепторы которого действует условный

раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого

вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были

использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый

струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании

выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал

пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных

рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого

тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур,

межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария

головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе

возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается,

например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко

воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи

другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит

«перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка

мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного

рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было

установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не

исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке

временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные

формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через

четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с

помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь

осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти –

распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми

центрами. По мере повторения действия условного и безусловного

раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров,

распространения возбуждения между ними кратковременная память

переходит в долговременную – структурные и биохимические изменения в

нейронах [4].