Шпаргалка по зоологии позвоночных

Подождите немного. Документ загружается.

появляются защищающие их череп и позвоночник. У всех позвоночных животных интенсивный обмен веществ, замкнутая кровеносная система, сердце ,

органы дыхания и органы выделения .

Позвоночные - высший подтип хордовых. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более высоким уровнем

организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий

(прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола,

спасаясь от преследования врагов. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от

изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении,

зимовках и т.д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг,

функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность - основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие

разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и

органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным футляром для этих крайне нежных и важных органов.

В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование -

позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела

кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий

схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших

хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки

надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена. Схема строения позвоночного представлена на рис 8 . Указанные

черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство,

а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды. Позвоночные появились на рубеже ордовика -

силура, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata), условно подразделяется на две группы:

Группа Анамниа (Anamnia)- первичноводные позвоночные

Группа Амниота (Amniota) - наземные позвоночные.

28. Позвоночные животные РМЭ. Систематическое положение. Особенности экологии, охраняемые виды.

В заповедниках Марий Эл сейчас имеется 369 видов позвоночных животных. Из них 62 принадлежат к классу млекопитающих, 250 к птицам, 56 к

рыбам, 11 земноводных и 6 пресмыкающихся.

В заповеднике Большая Кокшага есть птицы, занесенные в Красную книгу России. Это — змееяд, редкая и молчаливая птица, которая ловит

исключительно змей, скрытный и осторожный черный аист. Гнездится скопа, весь образ жизни которой связан с водной стихией, останавливается на пролете

крупный и красивый хищник — орлан-белохвост. Здесь охраняются и занесенная в Красную книгу России летучая мышь — гигантская вечерница, и обычные

для окружающих лесов лось, кабан, волк, медведь, заяц. В заповеднике они чувствуют себя свободными.

В национальном парке «Марий Чодра» млекопитающих 56 видов. Бурундуки и лоси, белки и медведи, зайцы и лисицы. Птиц можно встретить еще

больше — 164 вида. Летом над вами может парить беркут, можно увидеть на высоких дубах гнездо змееяда или орлана-белохвоста, на берегу реки Илеть

гнездится зимородок, а однажды весной прямо на поле, на небольшое озерцо, оставшееся от таяния снега приводнились более 10 пар лебедей. В одном из озер

вновь обнаружена считавшаяся исчезнувшей выхухоль. Прижилась в парке и американская норка, на реках резвится ондатра.

29. Пойкилотермные и гомойотермные позвоночные. Особенности морфологии и физиологии.

ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (от греч. poikilos — различный, переменчивый и therme — тепло), холоднокровные животные, животные с

непостоянной внутр. темп-рой тела, меняющейся в зависимости от темп-ры внеш. среды. К П. ж. относятся все беспозвоночные, а из позвоночных — рыбы,

земноводные и пресмыкающиеся. Темп-pa тела П. ж. обычно всего на 1—2 °С выше темп-ры окружающей среды или равна ей. У многих из них темп-ра

повышается под влиянием поглощения солнечного тепла (змеи, ящерицы) или мышечной работы (летающие насекомые, быстро плавающие рыбы). При

повышении или понижении темп-ры внеш. среды за пределы оптимальных П. ж. впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляц.

механизмов у П. ж. обусловлено относительно слабым развитием нервной системы, низким уровнем обмена веществ (примерно в 20—30 раз ниже, чем у

гомойотермных животных), а также отсутствием замкнутой системы кровообращения (беспозвоночные) или несовершенством её регуляции.

ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (от греч. homoios — подобный и therme — тепло), теплокровные животные, поддерживают внутреннюю темп-ру

тела на относительно постоянном уровне независимо от темп-ры окружающей среды. К Г. ж. относятся птицы и млекопитающие. Гомойотермность

обеспечивается механизмами терморегуляции.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (от греч. therme — тепло и лат. regulo — упорядочиваю, регулирую), физиол. функция, обеспечивающая поддержание

оптимальной для данного вида темп-ры глубоких областей тела в условиях меняющейся темп-ры окружающей среды. Способность к Т. в значит, мере

определяет границы расселения и выживания животных в разл. климатич. условиях и является одним из важнейших механизмов их гомеостаза.

Пойкилотермным животным свойственна гл. обр. поведенческая форма Т., или Т., осуществляемая с помощью изменения состояния (спячка, оцепенение,

изменение суточной активности и др.). Однако многим из них присуща также способность контролировать и изменять темп-ру тела при постоянных условиях.

Напр., благодаря одышке нек-рые ящерицы и крокодилы длит, время сохраняют темп-ру тела на 2—5 °С ниже темп-ры окружающей среды. Нек-рые

насекомые (шмели, мн. ночные бабочки и др.) — эндотермы, они способны за счёт предполётной работы летат. мышц повышать темп-ру тела и поддерживать

её в полёте. Обществ, насекомые эффективно используют метаболич. тепло для поддержания не только собств. темп-ры, но и темп-ры всего гнезда (групповая

Т.). Нек-рые птицы (колибри) и мн. млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, однопроходные) — гетеротермы, темп-pa тела у них

колеблется в широких пределах на фоне изменений темп-ры окружающей среды. Гомойотермные животные имеют более высокий уровень энергообмена

(тахиметаболизм) и наряду с поведенч. Т. используют прежде всего спец. механизм регуляции уровня теплопродукции (химич. Т.) и теплоотдачи (физич. Т.).

Баланс между уровнем теплопродукции и теплоотдачи контролирует центр Т., к-рый является частью системы центров гипоталамуса, интегрирующей

вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. Центр Т. воспринимает сигналы терморецепторов кожи и подкожных тканей и

термочувствит. нейронов гипоталамуса и осуществляет коррекцию темп-ры тела. Раздражение периферич. Холодовых терморецепторов сопровождается

увеличением теплопродукции, гл. обр. благодаря интенсификации обмена веществ, появлению холодовой дрожи и уменьшению теплоотдачи за счёт сужения

кожных и подкожных кровеносных сосудов. У млекопитающих с развитым шёрстным покровом и у птиц в уменьшении теплоотдачи участвует также

пилоэрекция (поднятие волос или перьев). Активирование теплочувствит. нейронов гипоталамуса при перегревании организма приводит к уменьшению

теплопродукции вследствие угнетения мышечного тонуса и к увеличению теплоотдачи вследствие расширения периферич. кровеносных сосудов и увеличения

потоотделения (или тепловой одышки у непотеющих животных). В осуществлении гипоталамич. Т. участвуют железы внутр. секреции, гл. об. щитовидная

железа и надпочечники. Т. находится под контролем коры больших полушарий, что позволяет организму на основе общей температурной чувствительности

выбрать определённую поведенческую реакцию (напр., активное избегание высокой или низкой темп-ры, постройка убежищ).

30. Примитивные и прогрессивные черты организации подтипов хордовых животных.

31. Приспособления позвоночных животных к перенесению неблагоприятных условий внешней среды.

У амфибий наблюдается состояние анабиоза при низких температурах, что позволяет им перенести неблагоприятные условия. У рыб на зиму

замедляются обменные процессы, они уходят на большую глубину, где вода не промерзает. Некоторые млекопитающие (ёж, медведи) впадают в спячку, таким

образом, хорошо перенося отсутствие пищи и холодную погоду. Линька животных по сезонам также является защитным приспособлением. Например, заяц

меняет цвет, чтобы быть не заметным для хищников.

32. Происхождение и эволюция современных отрядов амфибий.

В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia . Видимо, уже в верхнем девоне

они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых , - господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода

( рис. 143 ) и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической

принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми .

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia , названных так

потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд

лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам

земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям ( Шмальгаузен, 1964 ). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне

отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по

берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом

неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми ) и лишь немногие сохранились до

среднего триаса .

Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia . В отложениях нижнего триаса

обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо,

был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura . Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра)

относят уже к отряду бесхвостые - Anura , включая в него и всех современных бесхвостых земноводных. Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то

ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры) . По образу жизни (довольно крупные

рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков,

черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в

середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha , эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и

подвижности.

В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс - Lepospondyli . Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов

делят на три отряда.

Отряд микрозауриа -Microsauria От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: отряд

хвостатые Urodela (остатки известны с середины мелового периода ) и отряд безногие - Apoda (ископаемые остатки не обнаружены).

Отряд нектридиа - Nectridia

Отряд аистопода - Aistopod a Последних два отряда вымерли, не оставив потомков. Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела

место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах . В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до

середины триаса (см. рис. 143 ). Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. В

нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания

большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые

примитивные пресмыкающиеся - сеймуриаморфы . Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные. Обладая большей

подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне - перми другие группы пресмыкающихся

постепенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные

с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили

водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.

По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала

возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом

числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их

водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на

следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные место обитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных.

Значительно позже, в конце мезозоя - начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность

видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных

видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и

небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.

33. Происхождение и эволюция современных отрядов Млекопитающих.

Происхождение

По филогенетическим схемам Млекопитающих относят к обширной кладе Звероподобных (Synapsida), включающей также многие другие классы

вымерших позвоночных. Одной из подклад синапсид являются Зверодужные (Therapsida), а среди них, в свою очередь, выделяют Цинодонтов (Cynodontia) -

несколько классов позвоночных, в том числе и млекопитающих.

Представители указанной клады цинодонтов, обитавшие в триасовом и юрском периодах мезозойской эры, обладали в строении рядом признаков,

сходных с млекопитающими. Так, они имели вторичное костное небо, которое несло заклыковые зубы (гомологичные коренным зубам млекопитающих),

способные, в частности, дробить хитиновый панцирь беспозвоночных, а также многочисленные щечные железы, гомологичные слюнным железам

млекопитающих. Конечности располагались хоть и не под телом, но и не сбоку, а под углом 45-55o. В плечевом поясе наблюдалась редукция коракоида, а в

тазовом - разрастание подвзодшных костей; наличие же поясничного отдела позвоночника, видимо, означало появление диафрагмы. На костях челюстей

некоторых представителей обнаружены следы прикрепления губных мышц - а это не что иное, как предпосылка формирования щек и сосущего ротового

аппарата, необходимого для сосания молока. Вероятно, тогда же появились и молочные железы - видоизмененные потовые; вероятно, первоначальной их

функцией было не столько "выкармливание", сколько "выпаивание" детенышей и снабжение их солями. Тогда же, вероятно, сложилось разделение сердца на

четыре камеры, ставшее предпосылкой теплокровности.

Таким образом, древние Звероподобные имели множество черт современных млекопитающих - кроме, пожалуй, развитого мозга, деторождения и

наличия трех косточек в слуховом аппарате. Однако в то время, мезозойскую эру, условия обитания более благоприятствовали другой ветви позвоночных -

Ящероподобным (Sauropsida). Зверодужные долго обитали под их тенью, размеры их неуклонно уменьшались, а характеристики все ближе и ближе

приближались к нынешним млекопитающим. Наиболее ярко эти прогрессивные изменения проявились у тринаксодона (Trinaxodon), жившего в раннем триасе.

Расцвета же Зверодужным пришлось ждать до конца мелового периода, ознаменовавшегося массовым вымиранием динозавров и прочих Ящероподобных.

Эволюция

Древнейшие млекопитающие - потомки цинодонтов - известны из позднего триаса (около 200 млн лет назад); тогда, вероятно, возникли формы,

относимые к подклассу Аллотерии (Allotheria - дословно "другие звери"), в частности, Многобугорчатые (Multituberculata), названные так из-за множества

бугорков на коренных зубах, расположенных в два параллельных ряда. Клыков эти животные не имели, зато выделялись длинными резцами и занимали, скорее

всего, ту же экологическую нишу, что и нынешние грызуны. В то же время многие черты строения отличают их от современных млекопитающих, которые

никак не могут являться их потомками; существовали они, как полагают, с середины Юрского периода (160 млн лет назад) до нижнего олигоцена (35 млн лет

назад). Другая ветвь млекопитающих привела, помимо прочих, к Симметродонтам (Symmetrodonta) - животным, приобретших характерное для

млекопитающих строение коренных зубов с буграми, расположенными в форме треугольника; эти животные, видимо, стали предками ныне живущих

подклассов Первозверей (Prototheria) и Зверей (Theria), а также вымершего подкласса, представленного семейством Кунеотериид (Kuehneotheriidae).

Что касается Первозверей - то уже в конце юрского периода появились Однопроходные (Monotremata), древнейший ископаемый предок которых

тейнолофос (Teinolophos), согласно палеонтологическим данным, обитал в Австралии уже 120 млн. лет назад. Звери же продолжали дивергировать,

разделившись в течение юрского и мелового периодов на несколько инфраклассов; первыми отделились вымершие Триконодонты (Triconodonta), далее

вымершие же Дриолестоиды (Dryolestoidea), и, наконец, существующие ныне Сумчатые (Metatheria) и Плацентарные (Eutheria) - последние три инфракласса

объединяются в кладу Кладотерий (Kladotheria). Разделение на Сумчатых и Плацентарных случилось в начале мелового периодаа; так, в Китае обнаружены

ископаемые Sinodelphis и Eomaia - примитивные сумчатое и плацентарное соответственно, имеющие довольно-таки много общих черт (к примеру, сумчатые

кости); существование их относят ко времени 120-110 млн лет назад.

Изначально оба этих инфракласса были довольно широко распространены, однако в дальнейшем эволюция Сумчатых сместилась в Австралию и

Южную Америку, которые длительное время находились в изоляции от прочих континентов. В Австралию плацентарные так и не попали, а в Южной Америке

оказались лишь некоторые их представители, не являющиеся при этом хищниками; этот факт позволил Сумчатым относительно спокойно существовать и

развиваться - так, уже к концу мелового периода существовало множество их отрядов, как вымерших, так и современных. На территории же Евразии и

Северной Америки ранние представители Сумчатых исчезли, не выдержав конкуренции с Плацентарными. Из ныне живущих отрядов Сумчатых наиболее

древними полагают Американских опоссумов (Didelphimorphia), возникших на территории Северной Америки и впоследствии мигрировавших в Южную;

другая ветвь продолжила миграцию через Антарктиду в Австралию, где успешно развивалась в отсутствие конкурентов и дала начало пяти отрядам,

объединяемым в надотряд Австралийских сумчатых (Australidelphia).

Плацентарные же изначально, как полагают, представляли собой мелких насекомоядных животных, вроде нынешних кротов, ежей и землероек, прежде

относившихся к одному отряду - Насекомоядные (Insectivora) - по общим признакам строения и образа жизни; от них же выводили все прочие отряды. Однако

дальнейшие исследования показали, что указанные общие признаки являются результатом конвергенции, генетически эти животные довольно сильно

различаются и относить их следует к нескольким отрядам, представляющим разные ветви эволюционного древа млекопитающих.

По нынешним представлениям, самые древние плацентарные разделились изначально на две ветви - Атлантические и Северные (Atlantogenata и

Boreoeutheria). Первые своим происхождением обязаны берегам Атлантического океана; сначала от них, видимо, отделились представители надотряда

Неполнозубых (Xenarthra), представленные ныне отрядами Броненосцевых (Cingulata) и Муравьедообразных (Pilosa) и перебравшиеся в Южную Америку.

Оставшиеся же в Африке составили надотряд Африканских зверей (Afrotheria). Вторая ветвь плацентарных связана происхождением с древними Евразией и

Северной Америкой; здесь также наметились две ветви - Лавразийские (Laurasiatheria) и Эвархонтоглировые (Euarchontoglires), позднее также разделившиеся

на ряд отрядов.

Генетические исследования показали, что различные группы плацентарных, внешне друг на друга похожие, приобрели свои черты не в результате

происхождения от общего предка, но в результате конвергенции; напротив, близкие по генам отряды совершенно различны как по строению, так и по образу

жизни. Укажем к примеру, что парнокопытные и непарнокопытные, конечно, родственники, но относительно далекие; парнокопытные, как это ни

парадоксально, ближайшие родичи китов, а непарнокопытные - волков и летучих мышей.

Согласно палеонтологическим и генетическим данным, большинство ныне живущие отряды млекопитающих существовали уже в конце мела -

палеоцене; в последующие же эпохи происходило разделение их на семейства и более мелкие таксономические группы.

34. Происхождение и эволюция современных отрядов Птиц.

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от архозавров (Archosauria) - господствовавшей в

мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих

ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров - псевдозухий, или текодонтов . Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые

показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухий

постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуи по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить

прыжки с ветки на ветку (гипотетическая стадия предптицы, рис. 32 ). Дальнейшая специализация и отбор привели к формированию скелетно- мышечной

структуры и оперения крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и

активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию

обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с

продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса - начале юры (190-170 млн. лет назад), но ископаемых остатков

древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках - отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) -

были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц - Археоптерикса.

Археоптерикс по размерам примерно равен сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц - Archaeornithes , так как в отличие от современных

птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья ( рис. 33 ). Хорошо

развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются

острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с

примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки). Как и у многих пресмыкающихся, у археоптерикса были брюшные

ребра. Череп рептильного типа, но уже с некоторым подобием клюва, с утонченными костями и увеличенными глазницами. На верхней и нижней челюстях в

альвеолах сидят зубы. Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от дерева к

дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с

пресмыкающимися, - это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних птиц. Предками

современных птиц, вероятно, были какие-то еще более примитивные ящерохвостые птицы.

Современные и все остальные ныне известные ископаемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes

Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки

веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового периода (возраст примерно 80-90 млн. лет). Их относят к двум надотрядам: Гесперорнисы и

Ихтиорнисы .

Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы

отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные

ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела - в третичном периоде кайнозойской эры , примерно 70 - 40 млн. лет назад, идет интенсивная

адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени

малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по

времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке

новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообразование птиц

35. Происхождение и эволюция современных отрядов Рептилий.

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако

их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных

стегоцефалов - антракозавров , подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще

связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько

большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha . Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней

перми . Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи

относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух

первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей

и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку.

Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги.

Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных

личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло

в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными

беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра . Часть котилозавров вела

полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор

Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких

широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры . Достигнув

расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса , видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных

групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У

первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы,

котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida .

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни .

Отряд мезозавров.

Отряд ихтиозавров.

В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним

относятся нотозавры и плезиозавры.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в

дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.

Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся;

имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые -

Rhynchocephalia , отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах.

Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.

В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий ) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие

многочисленными и разнообразными в мелу . В конце этого периода от ящериц произошли змеи . Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру ; они

составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria . Архозавры заселяли

сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии) , обособившиеся от эозухий, видимо, в

верхней перми и достигшие расцвета в триасе (см. рис. 4 ). Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни;

задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни;

видимо, от них произошел потом класс птиц . Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы -

Crocodilia , образовавшие в юре - мелу много различных форм.

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria; Птерозавры были широко распространены и

многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция

со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции,

предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы:

динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые - Ornithischia, Динозавры ящеротазовые и птицетазовые различались деталями строения таза.

Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в

30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida , едва ли не первой отделилась от

общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров , населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших

многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем

карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria . Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо

развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц,

длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели

наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые

пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со

стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров . Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были

растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50см) и др. Некоторые мелкие

формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные

архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и

способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13-

15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах

органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую

очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной

мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не

только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в

течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время

менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени

специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль

играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий

уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в

меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное

воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра , в которой господствующее положение заняли птицы и

млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые ( ящерицы и змеи ), хорошо защищенные черепахи и

небольшая группа водных архозавров - крокодилов .

36. Происхождение типа хордовых. Основные этапы эволюции при становлении типа.

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три

группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы - асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок

морские существа - ланцетники), позвоночные (хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек - тоже

представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы

животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и

поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых

уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.

Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков.

Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние

этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и

эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся

французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и

членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные

системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа

Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом

споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались

неоднократно на протяжении всего XIX века.

Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, "организатор науки" Антон Дорн, построивший на свои личные средства

первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от

перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.

Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили

свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с

одной стороны, и хордовыми - с другой.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских

червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд),

который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца,

строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и

других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так

называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии - прикрепленные морские животные, фильтрующие воду

через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и

совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О.

Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл,

Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда

взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что

эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из

рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться

полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

37. Способы размножения позвоночных животных. Неотения.

Позвоночные животные раздельнополые. Позвоночные животные имеют парные половые железы (у ланцетника-много ). Оплодотворение может быть

наружным и внутренним. Развитие зародыша может быть с метаморфизмом (амфибии) или прямым (млекопитающие). Половые органы состоят из половых

желез с выводными каналами. У самцов семенники имеют вид плотных тел и выводные протоки .выводными протоками служат пара трубок имеющие тесную

связь семенниками. У самок половые железы это яичники имеют вид зернистых тел и яйцеводы (мюллеровы каналы). Они обособлены мочеточниками с одной

стороны в полости тела, а с другой – клоакой. Строение половых желез,органов разнообразна. Наружное оплодотворение очень затруднено.

Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на

стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида.

Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно

обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит

метаморфоз аксолотлей - при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции.

38. Сравнительная характеристика Хрящевых рыб. Систематика надкласса Рыбы.

Хрящевые рыбы (лат. Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) и

скаты (Batoidea).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы

не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей

плаценты у плацентарных.

У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим, чтобы не опуститься на дно, хрящевые рыбы должны находиться в

движении. И у хрящевых, в отличие от костных рыб жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет.

Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)

Надотряд Акулы (Selachii)

Надотряд Скаты (Batoidea)

Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)

Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)

Подкласс Хрящеголовые рыбы (Euchondrocephali)

Надотряд Параселяхии (Paraselachii)

Отряд †Ородонты (Orodontida)

39. Сравнительно-анатомический обзор кожных покровов хордовых животных. Производные кожи.

Кожа позвоночных – это плотных покров, состоит из двух слоев. Эпидермис у ланцетника – однослойный, у остальных многослойный.

У наземных наружный слой ороговевает (роговые чешуйки у пресмыкающихся, перья, волосы), так же развиваются железы (потовые, сальные,

слизистые, молочные). Кориум из соединительной ткани, производные мезодермы.

40. Сравнительно-анатомический обзор выделительных систем хордовых животных.

У зародышей позвоночных образуется головная почка- пронефрос- собрание нефридиальных канальцев с мерцательными воронками в полости тела.

Основной элемент почки позвоночных – мальпигьево тельце. Еще в зародышевом состоянии образуется первичное или туловищная почка( меэонефрос).

Особенность присуще низшим позвоночным. Особенность выделительной системы хрящевых рыб: проток пронефроса расщепляется на 2 канала ( вольфов и

мюллеров канал), вольфов – мочеточник и семепровод.отходящие от семянника и семявынесящие канальца впадают в переднюю часть мезонефрической почки

следовательно становиться придатков нет ( не выделят).

У высших позвоночных во второй половине зародышевого развития образуются вторичные, тазовой или метанефрической почки. Почки имеют вид

компактных тел, от которых идет мочеточник (парные впадают в клоаку).

41. Сравнительно-анатомический обзор половой системы хордовых животных.

Раздельнополые, кроме асцидий. Обычно парные железы, редко одна не парная, у ланцетника до 25 парных. Оплодотворение наружное или

внутренние. Развитие может быть с метаморфозом, или прямым. Половые органы из половых желез с выводными каналами. Мужские половые железы-

семянники- полотные тела с гладкой поверхностью. Выводные протоки- пара трубок, почти всегда имеющих тесную связь с семянниками.

Женские половые железы- ячники- зернистые телас округлыми яицеклетками и парные женские выводные протоки – яицеводы – мюллеровы каналы.

С одной стороны открыты в полость тела, а с другой самостоятельным, или во влагалище, матку, клоаку.

Наружное оплодотворение – затратное.

42. Сходство и различие представителей низших подтипов хордовых животных.

У бесчерепных тело сегментировано, у оболочников нет.

У бесчерепных опорная система – это хорда, у оболочников хорда только на личиночной стадии, исключительно аппендикулярии.

Черепные и оболочники фильтраторы.

У бесчерепных кровеносная система замкнутая, нет сердца. У оболочников незамкнутая, сердце трубчатое.

У бесчерепных нервная система в виде трубки с невроцелем, отсутсвуют спинномозговые ганглии, выраженного головного мозга нет. У оболочников

представлена ганглием, мозга нет.

У бесчерепных выделительная система нефридии, у оболочников нет.

Бесчерепные раздельнополы, оболочники гермофродиты.

Оплодотворение у бесчерепных наружное (в воде), у оболочников внутреннее, реже наружное.

Развитие с личинкой.

У бесчерепных тело покрыто однослойным эпителием и кутикулой, у оболочников туникой.

43. Филогенез позвоночных животных. Основные этапы становления подтипа.

Развитие позвоночных прослеживается с палеозоя (примерно 500 млн лет назад). Тогда появились примитивные позвоночные – щитковые, ныне

вымеряющая группа бесчелюстных. Параллельно со щитковыми развивался класс Круглоротые (доживший до дней – Миноги и Миксины). В конце селура (400

млн лет назад) появились первые Панцирные – челюстноротые (парные челюсти, парные плавники), веслоплавниковые – их парные конечности были покрыты

панцирем и напоминали вёсла. У членистошейных плавники были сходны с нынешними.

Эра панцирных короткая. Они вымерли до конца палеозоя. Значение: утратили панцирь, дали начало 2 классам высших рыбообразных животных. С

возникновением рыбоообразных стали парные конечности и парные челюсти. Плавники их архептеридий (из жабер и внешних жаберных дуг). Но эта теория

ошибочна. Объективной была метаплевральная теория, где примитивные позвоночные были окаймлены роговыми лучами.

Рыбы развивались довольно быстро. И уже к середине девона (370 млн лет назад) стали самые развитые. Кистепёрые рыбы. Их ветвь

рапидистоообразных дала начало высшим позвоночным.

Земноводные появились в конце девона (360 млн лет назад). Их предками были ихтеостеги. Спустя 50 млн лет земноводные достигли своего расцвета.

Но большого разнообразия форм не дали. Род Диплокалис имел треугольную голову. Она составляла треть туловища. Подкласс Лабиринтодонты. Именно их

представители были предками первых пресмыкающихся - антерокозавров.

Внешние изменения. Формирование шейной части, которая отделяла голову от туловища. Плавник – конечность ходильного типа (является

единственным принципиальным изменинем, проиошедшим в строении).

Значение земноводных уменьшалось с развитием пресмыкающихся (в верхний карбон 280 млн лет назад); наибольшего развития достигли в мезозое

(130 – 180 млн лет назад). Целиком завладели сушей, водой, воздухом. Появились плевнозавтры, ихтиозавтры. Расцвет продолжался до конца мезозойской эры

(расцвет продолжительности рептилий). Но за это время они вымерли. В мезозое возникает 2 новых и до сих пор самых высокоорганизованных классов (птицы

и млекопитающие).

Птицы возникли из архозавров (юрский период – 150 млн лет назад). Млекопитающие немного раньше (180 млн лет назад). Птицы и млекопитающие

развивались в полной мере в третичном периоде (70 млн лет назад). В начале четвертичного периода плейстоцена (3 млн лет назад) жили предшественники

современных видов. Найдено мало палеонтологических остатков птиц, нет большого разнообразия видов.

Полностью известен эволюционный ряд копытных. Считается, что парные челюсти произошли из жаберных дуг. У акул 2 пары жаберных дуг

прикреплены к черепу. Первая пара разделена на 2 части (верхняя, которая прикрепляется к черепу – нёбо квадратное, и нижняя).

44. Характеристика класса Пресмыкающиеся, как первоназемных позвоночных животных. Систематика.

Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)

Общая характеристика класса.Пресмыкающиеся — первый настоящий класс наземных позвоночных животных, к которому принадлежит около 6 тыс.

видов. Обитают они преимущественно в регионах с теплым и жарким климатом. В ходе завоевания суши пресмыкающиеся приобрели ряд адаптации:

Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.

Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.

Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и

тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.

Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела

более разнообразные и быстрые.

Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими

многочисленные острыезубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок.

На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.

Органы дыхания —легкие — имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути — трахея,

бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.

Сердце трехкамерное, однако в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и

венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше,

чем у земноводных. Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела

которых зависит от температуры среды обитания.

Органы выделения —тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается

в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, —

мочевая кислота.

Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и

мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.

Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше.

Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Класс или группа: Пресмыкающиеся (Reptilia)

Подкласс: Proganosauromorpha

Подкласс Анапсиды (Anapsida)

Отряд † Captorhinida

Отряд Черепахи (Testudines или Chelonia)

Отряд † Котилозавры (Cotylosauria)

Отряд † Procolophonomorpha

Подтряд † Мезозавры (Mesosauria) = (Proganosauria)

Подкласс Диапсиды (Diapsida)

Отряд: Araeoscelidia

Группа: Avicephala

Группа: Эозухии (Eosuchia)

Группа: Acerosodontosauridae

Группа: Neodiapsida

Отряд: Araeosceloidea

Отряд: Ихтиозавры (Ichthyosauria)

Отряд: Younginiformes

Надсемейство: Younginoidea

Инфракласс Lepidosauromorpha

Надотряд: † Зауроптеригии (Sauropterygia)

Отряд Placodontia

Отряд Nothosauroidea

Отряд Плезиозавры (Plesiosauria)

Отряд: Клювоголовые или хоботноголовые (Rhynchocephalia)

Надотряд: Лепидозавры или чешуйчатые ящеры (Lepidosauria)

Отряд: Чешуйчатые (Squamata): ящерицы и змеи

Инфракласс: Архозавроморфы

Отряд: Rhynchosauria

Отряд: Prolacertiformes

Отряд: † Проторозавры (Protorosauria)

† Текодонты (Thecodontia) — устаревший класс, в настоящее время рассматривается как парафилетический

Группа Архозавры (Archosauria)

Группа Круротарзы (Crurotarsi)

Надотряд Crocodylomorpha

Крокодилы (Crocodylia или Crocodilia) — единственные выжившие современные представители

Отряд † Rauisuchia

† Aetosauria

† Phytosauria

Группа Avemetatarsalia

Группа Ornithodira

Группа Dinosauriformes

Семейство Silesauridae

Отряд † Птерозавры или летающие ящеры (Pterosauria):

Надотряд † Динозавры (Dinosauria) (кроме птиц)

Отряд † Ящеротазовые динозавры (Saurichia) — вымерли, возможно дали начало птицам

Отряд † Птицетазовые динозавры (Ornithischia)

45. Характеристика класса Птицы, как группы позвоночных животных, приспособившихся к полёту. Систематика.

Общая характеристика класса. Птицы —высокоорганизованные теплокровные животные, приспособленные к полету. Благодаря большой численности

и широкому распространению на Земле они играют исключительно важную и многообразную роль в природе и хозяйственной деятельности человека.

Известно свыше 9 тыс. современных видов птиц. В фауне Беларуси насчитывается 305 видов.

Общими чертами организации птиц в связи с их приспособленностью к полету являются следующие:

Туловище обтекаемой формы. Передние конечности преобразованы в орган полета — крылья, задние конечности служат опорой туловищу и для

передвижения.

Кожа тонкая, сухая, лишенная желез. Единственная копчиковая железа расположена в хвостовом отделе. Кожа имеет роговые образования в виде

перьев, создающих летательные поверхности и защищающих тело от потерь тепла.

Кости скелета тонкие, прочные, в трубчатых костях имеются воздушные полости, облегчающие их массу. Череп образован полностью срощенными,

без швов, костями. Все отделы позвоночника (кроме шейного) неподвижны. Грудина у летающих птиц с выступом впереди — килем, к которому

прикрепляются мощные летательные мышцы. В скелете задних конечностей развита длинная цевка, увеличивающая длину шага птицы.

Мышечная система сильно дифференцирована. Самые крупные мышцы — грудные, опускающие крыло. Хорошо развиты подключичные,

межреберные, шейные, подкожные и мышцы ног. Движения птиц быстрые и разнообразные: ходьба, бег, прыжки, лазание, плавание. Виды полета —машущий

и парящий. Птицы многих видов способны совершать дальние перелеты.

Особенности строения пищеварительной системы связаны с необходимостью быстрого расщепления больших объемов пищи и облегчения массы

пищеварительного тракта. Это достигается благодаря отсутствию зубов, участию клюва и языка в добывании пищи, размягчению ее в расширенной части

пищевода —зобе, смешиванию пищи с пищеварительными соками железистого отдела желудка и перетиранию ее, как на жерновах, в мышечном отделе

желудка, и укорочению задней кишки, заканчивающейся клоакой. Строение клюва и языка у птиц разнообразное и отражает их пищевую специализацию.

Органы дыхания —легкие. У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда

атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается.

Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности

вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы — теплокровные животные с постоянной температурой тела.

Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с

необходимостью облегчения массы тела птицы.

Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего мозга, покрытые гладкой корой,

и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве

осуществляется с помощью острого зрения и слуха.

Птицы раздельнополы, большинству видов свойственен половой диморфизм. У самок развит только левый яичник. Оплодотворение внутреннее,

развитие прямое. Птицы большинства видов откладывают яйца в гнезда, обогревают их теплом своего тела (насиживание), вылупившихся птенцов

выкармливают. В зависимости от степени развитости вылупившихся из яиц птенцов выделяют гнездовых и выводковых птиц.

Подкласс Paleognathae — Бескилевые

Отряд Казуарообразные (Casuariiformes)

Отряд Кивиобразные (Apterygiformes)

Отряд Нандуобразные (Rheiformes)

Отряд Страусообразные (Struthioniformes)

Отряд Тинамуобразные, или Скрытохвостые (Tinamiformes)

Подкласс Neognathae — Новонёбные

Отряд Аистообразные, или Голенастые (Ciconiiformes, Gressores)

Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые (Procellariiformes, Tubinares)

Отряд Воробьинообразные (Passeriformes)

Отряд Гагарообразные (Gaviiformes)

† Отряд Гесперорнисообразные (Hesperornithiformes)

Отряд Голубеобразные (Columbiformes)

Отряд Гусеобразные (Anseriformes)

† Отряд Диатримообразные (Diatrymiformes или Gastornithiformes)

Отряд Дятлообразные (Piciformes)

Отряд Журавлеобразные (Gruiformes)

† Отряд Ихтиорнисообразные (Ichthyornithiformes)

Отряд Козодоеобразные (Caprimulgiformes)

Отряд Колибриобразные (Trochiliformes)

Отряд Кукушкообразные (Cuculiformes)

Отряд Курообразные (Galliformes)

Отряд Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes, Steganopodiformes)

Отряд Пингвинообразные (Sphenisciformes)

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes)

Отряд Попугаеобразные (Psittaciformes)

Отряд Птицы-мыши (Coliiformes)

Отряд Ракшеобразные (Coraciiformes)

Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)

Отряд Рябкообразные (Pteroclidiformes)

Отряд Совообразные (Strigiformes)

Отряд Соколообразные, или Дневные хищные птицы (Falconiformes)

Отряд Стрижеобразные, или Длиннокрылые (Apodiformes)

Отряд Трогонообразные (Trogoniformes)

Отряд Туракообразные (Musophagiformes)

Отряд Фламингообразные (Phoeriicopteri)

† Отряд Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes)

46. Характеристика типа полухордовых, как предполагаемых предков хордовых. Систематика.

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Научное название происходит от греч. ἡμι- —

половина и χορδή — струна. В мире известно около 100 видов полухордовых, в России — 4 вида.

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их

объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых

чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

Стомохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется

также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней

организации.

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между

иглокожими и хордовыми.

Выделяют два класса современных полухордовых, включающие около 100 видов:

Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Перистожаберные (Pterobranchia)

Третий класс, граптолиты, является ископаемым.

47. Цикличность в жизни позвоночных животных.

Цикличность выражена у всех групп. У круглоротых и рыб слабо (только в период полового размножения). У амфибий и рептилий спаривание и

зимовка в определённое время (сезон). У птиц цикличность выражена очень хорошо (перелёты, приспособление к световому дню). Линька по сезонам

характерна для птиц и млекопитающих. У млекопитающих так же происходит приспособление к световому дню (хищники дневные и ночные), спячка

(зимовка), спаривание тоже идёт в определённое время.

48. Эволюция дыхательной системы хордовых животных.

Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем

диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы

кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена – жаберные щели. Они

представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней

средой.

Жаберные щели, где поток воды непрерывно омывает тонкие жаберные перегородки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма

перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех

первично-водных позвоночных.

У современных представителей бесчелюстных – миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жаберной решетки образуют расширения

– округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар

У наиболее примитивных современных челюстноротых позвоночных – акул, скатов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг,

несущих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки

Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что

доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного

им органа – плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного

органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые

виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное).

Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся

снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между

кровью и воздухом, заполняющим легкие

Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеварительного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.

Предки наземных позвоночных – кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к

которым кистеперые близки по многим особенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако

единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного дыхания рыбам не

нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому повышению плавучести (хотя и не позволяет ее

регулировать, в противоположность плавательному пузырю лучеперых рыб).

Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом

состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной

системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, которые

сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобретением способности к половому размножению на личиночной стадии

(например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)

В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные

органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой

поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости.

Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего

порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих

рыб, имеются гладкие мышечные волокна.. У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий,

Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере

определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов

соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных

слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с

водной средой. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа

нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание

значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство

безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке птиц и млекопитающих) – в дополнение к древнему, унаследованному от рыб

нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции.

Легкие и дыхательные пути у пресмыкающихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разделили полость

легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее

(в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена.

Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган,

продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит.

У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального

диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение

поперечных мышц живота возвращает печень в исходное положение (выдох).

Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует

значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц

чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние

воздушные мешки. В этих дополнительных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообменную

поверхность легких птиц, воздух циркулирует на вдохе и на выдохе в разных направлениях.

Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а

разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня

метаболизма, позволяющего возникновение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем

таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена;

при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность

легочных альвеол млекопитающего.

Одним из эволюционных достижений млекопитающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной),

которая существенно повышает эффективность работы органов пищеварения. Поскольку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть

ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это

стало серьезной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был

найден в развитии вторичного нёба, отделившего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней

части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.

49. Эволюция кровеносной системы хордовых животных.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие

жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как

вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца

глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя

кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок

пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры

вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для

позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии;

спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более

высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю

полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить

кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных

дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие

жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из

предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует

строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в

строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном

за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного

желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги

аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в

левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных

перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его

сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-

легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной

крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы,

смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их

замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь

позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая

отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними

полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка,

затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате

разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия

с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у

предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи

с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от

правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце

располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это

достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от

левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также

обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего

остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает

венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в

случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.

Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете

перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что

межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что

четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не

результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза

этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого

класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека.

Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела,

появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту

рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000

рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в

шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения.

Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других

органов. Это свидетельствует о том, что в морфо-генезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции. Состояние больных при таких пороках

зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.

50. Эволюция пищеварительной системы хордовых животных.

Закладка переднего и заднего отдела пищеварительной системы происходит из эктодермы. Средний отдел и пищеварительные железы развиваются из

энтодермы.

Функции пищеварительной системы: механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

1. Разделение пищеварительной трубки на отделы;

2. Развитие пищеварительных желёз;

3. Появление зубов и их дифференцировка;

4. Увеличение всасывательной поверхности.

У ланцетника пищеварительная трубка дифференцирована на рот, глотку и кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Глотка пронизана

жаберными щелями, в её нижней части имеется эндостиль с железистыми клетками. Кишка содержит печёночный вырост.

У рыб появляются челюсти, гомодонтная зубная система, пищевод, желудок, тостый и тонкий кишечник. Хорошо развита печень, есть желчный

пузырь. Увеличена всасывательная поверхность (пилорические выросты и складка, идущая по спирали вдоль кишки).

У амфибий имеется ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная

железа. Появляется язык и слюнные железы. В слюне нет ферментов. В кишечнике есть 12типерстная и прямая кишка, заканчивающаяся клоакой.

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировкой зубов (ядовитые зубы), в слюне появляются ферменты. Желудок имеет

толстые мышечные стенки. Происходит удлинение кишечника и возникает зачаток слепой кишки.

У млекопитающих гетеродонтная зубная система. Желудок может быть многокамерный. Кишечник длинный (в 10 раз длиннее тела), больших

размеров достигает слепая кишка. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием (редукция клоаки). Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет

ворсинки.

51. Эволюция скелета хордовых животных.

Развитие опорных элементов свойственно любому организму - растительному и животному. У многих растений опорные функции несут толстые

целлюлозные стенки, вырабатываемые каждой клеткой. У древесных растений эти стенки для большей прочности пропитаны сложным химическим

соединением - лигнином, у других растений этой же цели служит тургорное давление. У наземных растений клетки образуют ткани, которые также выполняют

опорную функцию, и эти ткани располагаются во всех его частях - корне, стебле, листе. Ксилема и флоэма, находящиеся в центре растительного организма, как

бы берут на себя функции внутренней опоры и вместе с корой помогают растению находиться в вертикальном положении и противостоять внешним

воздействиям.

Скелет животного может быть расположен на поверхности (наружный скелет, или экзоскелет) или внутри тела (внутренний скелет, или эндоскелет).

Скелетные структуры появляются уже у простейших, например у радиолярий - они обладают сложным и красивым внутренним скелетом, состоящим из

кремнезема, а у раковинных амеб - наружный скелет из углекислого кальция. Твердые панцири раков и крабов, раковины устриц, мидий, улиток - примеры

экзоскелетов. Однако экзоскелеты затрудняют рост. Улитки и двустворчатые моллюски решают эту проблему, достраивая свои раковины, а членистоногие

(большинство) сбрасывают старые покровы и взамен них образуют новые, более просторные, впоследствии также отвердевающие. У головоногих моллюсков

формируется внутренний хрящевой скелет - головная капсула, защищающая головной мозг животных. У более высокоорганизованных животных формируется

внутренний скелет, не ограничивающий рост внутренних органов. У кишечнополостных эту функцию берет на себя мезоглея (неклеточное вещество), в