Стольберг Ф.В. Экология города (урбоэкология)

Подождите немного. Документ загружается.

Раздел 5. Городская флора и фауна

241

отдельному городу. В последнем случае предпочтительнее использовать по-

нятие "урбанизированная", а не "городская" флора и фауна, если в работе

исследуется растительный и животный мир на всей территории города в ад-

министративных пределах или на территории городской агломерации. Тер-

мины "городская''флора и фауна следует употреблять только в случаях, ког-

да исследуется растительный и животный мир именно городского класса ан-

тропогенных ландшафтов (подробнее — раздел 5.2).

Также необходимо отметить, что разделение биоты на растительный и

животный мир (Царство Растений (Plantae) и Царство Животных (Animalia)),

возникшее в эпоху античности, в настоящее время устарело

. Тем не менее, в

научной литературе термин "флора" устойчиво употребляется по отношению

не только к высшим сосудистым растениям, но и к мохообразным, водорос-

лям, грибам и даже микроорганизмам (т.е. всему тому, что "не животное"), в

то время как "фауна" используется для качественной характеристики живот-

ного мира территорий (табл. 5.2).

Таблица 5.2. Употребление терминов, содержащих слова "флора" и "фауна"

для характеристики избранных таксонов на отдельных территориях

"Растения"

Животные

Таксон Термин

2 3

Высшие сосудистые

растения (Cormophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

Позвоночные

(Vertebrata):

Фауна позвоноч-

ных

— Покрытосеменные

(Magnoliophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

— Млекопитающие

(Mammalia)

Териофауна

— Голосеменные

(Pinophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

- Птицы (Aves)

Орнитофауна,

авифауна

— Папоротникообраз-

ные (Pterydiophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

— Пресмыкающи-

еся (Reptilia)

Герпетофауна

— Плаунообразные

(Lycopodiophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

— Земноводные

(Amphibia)

Батрахофауна,

брахифауна

— Хвощеобразные

(Equisetophyta)

Флора высших

(сосудистых)

растений

— Земноводные

(Amphibia)

Батрахофауна,

брахифауна

Мохообразные

(Bryophyta)

Бриофлора — Рыбы (Pisces) Ихтиофауна

Группа отделов Водо-

росли (Algae, seu

Phycota)

Альгофлора Насекомые (Insecta) Энтомофауна

Группа отделов Грибы

(Fungi, seu Mycota)

Микофлора

Паукообразные

(Arachnea)

Арахнофауна

Лишайники (Lichenes) Лихенофлора

Моллюски

(Mollusca)

Малакофауна

Современные исследователи выделяют от 5 до 18 царств живой природы.

242 Экология города

Продолжение табл. 5.2

1 2 3

Микроорганизмы в

целом

Микрофлора

Паразитические

черви (Plathel-

minthes, Nemathel-

minthes и др.)

Ге л ьми нтофауна

Прокариоты (Бактерии)

(Bacteria)

Бактериофлора Подцарство Про-

стейшие (Protozoa)

Протистофауна

Флора, растительность, фауна и животное население характеризуются струк-

турой, т.е. количественным соотношением элементов, обладающих определен-

ными свойствами. Наиболее часто выделяют следующие аспекты структуры:

• таксономическая структура — соотношение различных таксонов более

высокой, чем вид, категории;

• хорологическая структура — соотношение элементов (таксонов), груп-

пируемых по признакам общности ареалов и географического проис-

хождения;

• биоморфологическая структура — соотношение элементов (таксонов),

группируемых по признакам общности жизненных форм (биоморф);

• экологическая структура — соотношение элементов (таксонов), группи-

руемых по признакам общности их экологических характеристик — тре-

бования к местообитанию, отношение к избранным экологическим

факторам, особенности кормодобывания и питания и т.д. (т.е. в одну

группу — гильдию — попадают таксоны со сходными параметрами эко-

логических ниш);

• ценотическая структура — соотношение элементов (таксонов), группи-

руемых по признакам общности их функций в составе биоценозов.

Структура флоры, фауны, растительности или животного населения не-

сет в себе информацию о специфике как растительного или животного мира,

так и об экологических условиях на данной территории, т.е. обладает потен-

циальной индикаторной ценностью. В экологических исследованиях городов

во всем мире флористические и фаунистические характеристики занимают

значительное место и имеют, пожалуй, самую длительную историю изуче-

ния, по сравнению с другими компонентами урбоэкосистемы.

Совокупность особей любого вида, сгруппированных в популяции, зани-

мает определенную область земной поверхности — ареал, в пределах которо-

го проходят все этапы жизненного цикла особей на протяжении всей исто-

рии существования вида.

Различают следующие эволюционно-исторические типы ареала:

первичный (автохтонный) ареал — область происхождения, изначального

формирования вида (таксона);

вторичный ареал — область, занятая таксоном в процессе расширения

или смены первичного ареала;

Раздел 5. Городская флора и фауна

243

современный ареал — ныне существующая область обитания вида;

потенциальный ареал — область, пока незаселенная видом (таксоном),

имеющая подходящие экологические условия и предпосылки для последую-

щего заселения видом (таксоном);

В зависимости от конфигурации различают следующие пространствен-

ные типы ареала:

сплошной ареал — без существенных перерывов в области распростране-

ния таксона; в зависимости от характера пространственного распределения

пригодных для существования вида (таксона) условий сплошной ареал быва-

ет ленточным (например, приуроченный к долинам рек) и мозаичным — со-

стоящим из многих небольших участков подходящих местообитаний (напри-

мер, ареалы европейских видов роющих ос, обитающих в комплексах песков,

распространение которых носит мозаичный характер);

дизъюнктивный ареал — разъединенный в силу причин исторического ха-

рактера, связанных с геологическими процессами, на несколько значитель-

ных, удаленных друг от друга участков современный ареал таксона (напри-

мер, европейско-дальневосточные разрывы ареалов видов широколиствен-

ных лесов, американо-австралийский разрыв ареала отряда Сумчатых);

прерывистый ареал — современный ареал вида (таксона), разъединенный

в результате антропогенных изменений на значительные изолированные уча-

стки (например, ареалы большинства видов крупных хищных птиц Палеарк-

тики);

пятнистый ареал — современный ареал вида (таксона), разъединенный в

результате антропогенного воздействия на небольшие изолированные участ-

ки или образованный небольшими участками антропогенных местообитаний

(например, ареалы видов-синантропов).

Даже в пределах сплошных ареалов особи видов распределены далеко

не всегда равномерно, а чаще демонстрируют случайный или пятнистый

(агрегированный) характер пространственного распределения — в зависи-

мости от распределения условий существования и действия суммы экологи-

ческих факторов в различных частях ареала. Так, воспользовавшись данны-

ми Атласа гнездящихся птиц Европы (Hagemeijer, Blair, 1997), где впервые в

масштабах континента были привлечены данные о численности видов для

растрового картирования их ареалов, можно увидеть, что даже численность

такого распространенного и массового вида, как воробей домовый (Passer

domesticus L.), распределена неравномерно по континенту и демонстрирует

хорошую положительную корреляцию с плотностью населения человека.

В связи с тем, что в отдельные фазы жизненного цикла особи некоторых

видов могут использовать различные части ареала в определенных целях (в

особенности совершающие сезонные миграции животные), выделяются та-

кие сезонные и экологические модификации современного ареала:

репродукционный ареал, в пределах которого осуществляется размножение

особей;

244 Экология города

трофический ареал, не совпадающий с репродукционным и используе-

мый только во время сезонного нагула мигрирующими или кочующими осо-

бями;

зимовочный ареал — часть современного ареала, населяемая особями вида

только во время зимовок, например, территория Украины входит в зимовоч-

ный ареал нескольких десятков видов птиц европейско-сибирского (гусь бе-

лолобый (Anser albifrons L.), казарка краснозобая (Rufibrenta ruficollis Pall.),

циркум-аркто-бореального (лебедь-кликун (Cygnus cygnus L.), турпан (Melanitta

fusca L.), циркумполярного (пуночка (Plectrophenax nivalis L.), лапландский

подорожник (Calcarius lapponicus L.) распространения и др.;

летовочный ареал — часть современного ареала, населяемая особями вида

только во время летних кочевок за пределами репродукционного ареала (на-

пример, территория Украины для некоторых гнездящихся в Субарктике ви-

дов куликов).

На протяжении времени существования вида границы его ареала претер-

певают изменения, что позволяет выделять такие динамические типы:

расширяющийся ареал;

сокращающийся ареал;

пульсирующий (флуктуирующий) ареал — область, на которую ареал рас-

пространяется периодически, в наиболее благоприятные для существования

вида годы (Реймерс, 1990).

К настоящему времени уже накоплены многочисленные данные об изме-

нении ареалов видов растений и животных, детальный обзор которых приве-

ден, в частности, в монографии Б. Клаусницера (1990). Поэтому в общих

чертах можно сделать следующие выводы.

1. Наиболее подверженными негативному воздействию урбанизации яв-

ляются ареалы эндемичных видов (видов, которые могут быть обнаруже-

ны только в конкретных, чаще всего небольших по площади ограни-

ченных областях земной поверхности). Чем меньше площадь ареала вида-

эндемика и чем более специфическими являются требования к мес-

тообитаниям, тем больше вероятность сокращения видового ареала под

воздействием урбанизации, вплоть до исчезновения. Однако урбаниза-

ция, в большинстве случаев, является лишь завершающей в ряду при-

чин сокращения ареалов. Как правило, ей предшествует интенсивное

сельскохозяйственное освоение земель, сопровождающееся коренной

перестройкой природных ландшафтов и уничтожением специфических

местообитаний видов-эндемиков. Известны и обратные примеры со-

хранения популяций эндемичных и неэндемичных сокращающихся в

численности видов растений, насекомых и птиц на урбанизированных

территориях в тех случаях, когда земли с местообитаниями таких видов

были выведены из-под интенсивного использования для застройки и

сохранялись в малоизмененном виде.

2. Сокращение ареалов или, по крайней мере, снижение численности

внутри ареала под действием комплекса связанных с урбанизацией

Раздел 5. Городская флора и фауна

245

факторов наблюдается и у широко распространенных видов-"специа-

листов" в результате фрагментации, нарушения или уничтожения мес-

тообитаний самих видов или их пищевых жертв, а также прямого унич-

тожения. ©то в полной мере относится к большинству видов дневных

хищных птиц и совообразных, крупным млекопитающим, рыбам (на-

пример, создание водохранилищ, загрязнение водных объектов в ур-

банизированных регионах, приводящее к исчезновению нерестилищ

или ухудшению кормовой базы отдельных видов). Подобные измене-

ния касаются не только репродукционных, но и зимовочных и трофи-

ческих ареалов.

3. Ареалы широко распространенных видов-"генералистов" и видов-кос-

мополитов являются менее подверженными изменениям и даже могут

расширяться под воздействием урбанизации. Расширение охватывает

как репродукционные, так и сезонные (трофические, зимовочные) час-

ти ареалов посредством освоения и "включения" урбанизированных

местообитаний во вторичный ареал.

4. Рост городов, приводящий к формированию новых условий обита-

ния (место жизни и пища) в конкретной области Земли, способству-

ет проникновению в города из соседних областей видов со специа-

лизированными требованиями к местообитаниям, например, скаль-

ных видов, видов-троглобионтов (обитающих в пещерах), условия

жизни которых в городах максимально приближены к условиям жиз-

ни в первичном ареале. В данном случае урбанизация является фак-

тором формирования и расширения (как правило, в масштабах кон-

тинента) вторичных ареалов. Большинство из этой группы видов ста-

новятся синантропами.

5. Наконец, города играют ведущую роль в интерконтинентальном и транс-

континентальном расширении и формировании пятнистых современ-

ных ареалов видов, которые осваивают новые области распространения

только благодаря преднамеренной и непреднамеренной деятельности

человека (интродуценты и адвентивные виды). Большинство видов дан-

ной группы также являются синантропными.

5.1.3. Пути формирования флоры и фауны городов

Флора и фауна любого города состоит из местных видов, обитавших в

конкретной местности как минимум с нового времени (архефиты), и из ви-

дов, вселившихся в данную местность в новое (неофиты) и новейшее (адвен-

тивные виды) время. При этом, несмотря на то, что число видов растений и

животных в городе может расти благодаря вселению новых видов, часть архе-

фитов и неофитов с низкой толерантностью к условиям урбанизированной

среды за это же время исчезают. Многообразие путей формирования флоры

и фауны на урбанизированных территориях может быть представлено следу-

ющими схемами:

246

Экология города

1. "Поглощение" городом местообитаний вида в пределах существующего

ареала. В результате этого процесса флора и фауна города пополняют-

ся за счет автохтонных (аборигенных) видов, которые адаптируются к

условиям урбанизации и существуют в городе со стабильной или уве-

личивающейся численностью, а часть этих видов, которые не могут

адаптироваться к новым условиям, исчезают из прежних местообита-

ний. Вероятность исчезновения прямо пропорциональна степени на-

рушения местообитаний и обратно пропорциональна численности по-

пуляций вида. Б. Клаусницер (1990) отмечает, что в составе фауны

городов доля аборигенных видов в большинстве случаев меньше, чем

доля иммигрировавших.

2. "Смена биотопов" и вселение в город прежде неурбанизированных видов.

В этом случае флора и фауна города также пополняются за счет мест-

ных видов, которые, как правило, не являются узко специализирован-

ными и имеют высокий потенциал адаптаций к условиям жизни в го-

роде. Популяции этих видов в городах становятся в большей степени

синантропными, чем исходные популяции. Так, например, сформиро-

вались новые синантропные экологические расы вяхиря (Columba

palumbus L.) и черного дрозда (Turdus merula L.) в городах Западной и

Центральной Европы. По этой же схеме в города проникают солелю-

бивые и водно-болотные виды растений, если в результате использо-

вания соли для таяния снега и льда и подтопления формируются го-

родские местообитания с соответствующими условиями. Вероятность

пополнения флоры и фауны городов видами по данной схеме выше в

тех случаях, когда исходные местообитания вне города связаны систе-

мой "коридоров" с их городскими аналогами.

3. Формирование новых экологических ниш, которые занимаются видами-

переселенцами из других географических областей в соответствии с их

экологическими требованиями. Пополнение флоры и фауны городов по

этой схеме предполагает наличие у видов механизмов активного и пас-

сивного расселения. Активное расселение характерно для всех подвиж-

ных животных, а также тех растений, у которых имеются ползучие или

"лазящие" побеги либо специальные (гидропневматические) механиз-

мы разбрасывания семян. Примерами могут быть произрастающий на

засоренных местах юга Украины бешеный огурец (Ecbalium elaterium

(L.) A. Rich) или распространившийся за последние два десятилетия

по большей части Украины североамериканский вид эхиноцистис ши-

поватый (Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray), произрастающий

на переувлажненных засоренных местах в поймах рек в городах и при-

городах. Во многих случаях подобного распространения видов актив-

ному освоению новых территорий предшествует, как правило, случай-

ный занос или целенаправленная интродукция. Пассивное расселение

характерно для большинства видов растений и многих животных: зем-

новодные (на стадии яйца или личинок), рыбы, насекомые, паукооб-

разные, паразитические черви, простейшие, причем у ряда видов жи-

вотных активное расселение часто комбинируется с пассивным. Аген-

Раздел 5. Городская флора и фауна 247

тами пассивного переноса организмов или их частей (семена, плоды)

являются ветер (в этом случае процесс переноса называется анемохо-

рией), вода (гидрохория), животные (зоохория), человек (антропохория).

Повсеместно преобладающая часть новых видов, попадающих в горо-

да из других географических регионов, были занесены или завезены

человеком, и лишь после вселения виды с пассивным расселением ис-

пользуют характерных для них агентов переноса для закрепления в

новых местообитаниях. В монографии Б. Клаусницера (1990) приведе-

ны десятки примеров преднамеренной интродукции, а также случай-

ного заноса животных с пищей, строительными материалами, транс-

портом, кожевенными и меховыми изделиями, интродуцированными

и комнатными растениями и даже музейными коллекциями в города

Европы. Адвентивным видам растений Украины и истории их расселе-

ния посвящена популярная книга В. Протопоповой (1989). Наиболее

благоприятные условия такие виды находят чаще всего в нарушенных

антропогенных ландшафтах, а их расселению способствует развитая

дорожная и торговая сеть.

4. Комбинированная схема — результат процессов пассивного расселения

и "смены биотопов" прежде неурбанизированных видов.

Процессы формирования урбанизированной флоры и фауны представле-

ны на рис. 5.2.

Рис. 5.2. Пути формирования флоры и фауны городов

248

Экология города

5.2. Урбанизированные биогеоценозы

Все совместно обитающие на территории города виды входят в состав и

посредством взаимосвязей формируют сложную мозаику биотических сооб-

ществ (биоценозов) урбоэкосистемы:

• полночленные биоценозы со значительным участием продуцентов (ин-

тродуцированных или местных) и редуцентов в трансформации энергии

и вещества;

• биоценозы, в которых консументы существуют преимущественно не за

счет продуцентов, а за счет поступления органического вещества в про-

цессе жизнедеятельности человека;

• неполночленные сообщества, состоящие из гетеротрофов, одни из ко-

торых питаются мертвым органическим веществом (сапротрофы, дет-

ритофаги) и, в свою очередь, служат пищей другим (консументам дет-

ритофагов).

Благодаря своим живым компонентам, города (как урбогеосоциосисте-

мы) посредством своей природной подсистемы вовлечены в глобальные био-

геохимические циклы и, таким образом, являются элементами биосферы как

части географической оболочки Земли.

Каждый биоценоз занимает определенное место на земной поверхнос-

ти с относительно однородными абиотическими условиями существова-

ния входящих в него популяций организмов. Такой участок называется

биотопом (от греч. рюа — жизнь и толоа — место). Биотоп вместе с насе-

ляющим его биоценозом составляет биогеоценоз — взаимообусловленный

комплекс живых и неживых компонентов, связанных между собой обме-

ном веществ и энергии. Биогеоценоз является рангом экосистемы, грани-

цы которой совпадают с границами растительного сообщества (фитоцено-

за). Биотоп — это результат преобразования биоценозом неорганической

составляющей биогеоценоза. При прочих равных условиях, чем больше

разнообразие биотопов, тем разнообразнее состав биоценозов некоторой

территории. Это положение полностью относится к урбанизированным

территориям. Разнообразие условий обитания живых организмов здесь

формируется при взаимодействии природной и социальной подсистем ур-

богеосоциосистемы с ведущей ролью преобразовательной деятельности

человека. В более широком контексте урбанизированную территорию сле-

дует рассматривать как ландшафтный комплекс, в рамках которого взаи-

мообусловлено и равноправно существуют все природные, техногенные и

социальные компоненты. По JI. Бергу — одного из основоположников со-

временного ландшафтоведения и автора одного из самых удачных опреде-

лений, ландшафт есть "область, в которой характер рельефа, климата, ра-

стительного покрова, животного мира, населения, и, наконец, культуры

человека сливаются в единое целое, типически повторяющееся на протя-

жении известной зоны Земли". Ландшафтоведческое направление в ис-

следовании городских систем получило развитие сравнительно недавно, в

последней трети XX столетия.

Раздел 5. Городская флора и фауна

249

5.2.1. Антропогенный и урбанизированный ландшафт

В городских поселениях преобразование ландшафтов достигает своей

максимальной ^тепени. Земная поверхность (включая верхние горизонты

литосферы) в местах размещения городов, а вместе с ней и вещественно-

энергетические потоки преобразуются в результате таких общих на всей

планете процессов, направленных на удовлетворение потребностей чело-

века, как:

• уничтожение естественного растительного и почвенного покрова для

разработки запасов минерального сырья;

• регулирование стока рек и других водотоков путем создания водохра-

нилищ;

• использование земли под строительство путей сообщения и инженер-

ной инфраструктуры;

• отчуждение земель под очистные сооружения и места хранения, утили-

зации и захоронения отходов;

• создание искусственного растительного покрова в садах, парках, спортив-

ных сооружениях и других местах отдыха.

Несмотря на общность движущих сил преобразования земной поверх-

ности в местах проживания людей, территория любого города не является

однородной в ландшафтном отношении. В различных зонах города, выде-

ляемых по основным видам землепользования — историческом и деловом

центре, жилой застройке, промышленной, транспортной, зеленой, рекреаци-

онной, пригородной, водохозяйственной и т.п., — степень преобразования

природных элементов и насыщенность техногенными объектами различ-

ны. Общая для всех городов тенденция — снижение доли полностью пре-

образованного или искусственного и увеличение доли естественного (с

разной степенью нарушенное™) покрытия и снижение степени застроен-

ности в направлении от центра города к окраинам. Такое изменение свойств

подстилающей поверхности приводит к формированию всевозможных гео-

морфологических, микроклиматических и ценотических градиентов, что

обусловливает значительное разнообразие урбанизированных ландшафтов

и биогеоценозов.

Методологической основой для исследования ландшафтно-биотопичес-

кого разнообразия городских территорий является концепция антропогенно-

го ландшафта и ландшафтно-техногенных комплексов.

Антропогенным называется такой ландшафт, в котором на всей или на

большей площади коренному изменению под воздействием человека подвергся

хотя бы один из компонентов ландшафта, в том числе и растительность (Миль-

ков, 1990). Антропогенные ландшафты, несмотря на то, что созданы челове-

ком, являются в своей основе природными комплексами и в своем развитии

подчиняются природным закономерностям.

В отличие от антропогенного ландшафта в ландшафтно-техногенных сис-

темах ведущую роль играет технический блок, функционирование которого

250

Экология городов

направляется n контролируется человеком. Такие системы не способны к

природному саморазвитию.

В ландшафте урбанизированных территорий следует разграничивать соб-

ственно ландшафты антропогенные (и в значительно меньшей степени при-

родно-антропогенные нарушенные или восстановленные), ландшафтно-тех-

ногенные комплексы (примером могут быть территории промышленных пред-

приятий, автомобильные и железнодорожные магистрали с искусственными

формами рельефа и т.п.) и техногенные объекты (отдельные здания, соору-

жения, элементы инженерной инфраструктуры и т.д.). Существенной чертой

урбанизированных ландшафтов является то, что популяции организмов, вхо-

дящих в состав биогеоценозов, активно взаимодействуют не только с при-

родными, но и техногенными элементами таких ландшафтных комплексов.

Соотношение природных и антропогенных ландшафтов показано на рис. 5.3.

Рис. 5.3. Место антропогенных ландшафтов в ландшафтной сфере Земли

(по Милькову, 1973, с изменениями)

Место биогеоценозов в системе ландшафтов. Биогеоценозы являются как

бы "вписанными" в структуру ландшафтов, совпадая по границам с ланд-

шафтными фациями — наименьшими таксономическими единицами под-