76
кой указана одна из митохондрий перед облучением, в – та же клетка
после облучения (исчез потенциал и погасла флуоресценции целой
группы митохондрий, связанных друг с другом с помощью ММК)
Электродиффузионный механизм передачи энергетического
потенциала в такой геометрии системы очень уместен. Похожий про-
цесс передачи потенциала по сопрягающей мембране на значительные
расстояния (вплоть до миллиметра!) был обнаружен и у многоклеточ-
ных фотосинтезирующих цианобактеририй – трихом. Клетки этой
бактерии соединены последовательно в длинную цепь и способны
передвигаться по твердой поверхности вдоль своей оси, подобно дож-
девому червю. Источником энергии при этом служит свет, создающий
электрохимический потенциал протонов на мембране, прилегающей
изнутри к внешней оболочке
клетки. Оказалось, что в торцах клеток,
которыми они скрепляются друг с другом, имеются маленькие сквоз-
ные отверстия, через которые потенциал мембраны выравнивается по
всей цепочке клеток. При этом потенциал, возникающий в отдельных
клетках при освещении их светом, моментально размазывается по
всей бактерии, обеспечивая энергией каждую клетку. В опытах с
цианобактериями
был обнаружен также неожиданный эффект: оказа-
лось, что движение бактерий происходит без участия АТФ, а непо-
средственно за счёт энергии протонного потенциала на мембране!
Этот чрезвычайно важный результат лишает АТФ права на монопо-
лию в биоэнергетике клетки и даёт повод задуматься о более общем
значении протонного потенциала, чем то, которое ему
отводилось в
гипотезе Митчела изначально. Но прежде чем перейти к такому
обобщению, вернёмся к процессам в митохондриальной мембране и
уточним некоторые детали.
Схема работы сопрягающей мембраны, показанная на рис.
3.9а, конечно, сильно упрощена. Этот рисунок преследует цель пока-
зать аналогию сопрягающей мембраны с топливным элементом, из-
вестным физикам, который способен
окислять топливо (например,
водород), подводимое к одному электроду, окислителем (например,
кислородом), подводимым к другому электроду. Разность окисли-
тельно-восстановительных потенциалов этой редокс пары реализуется
в виде электродвижущей силы для внешней электрической цепи. Эта
аналогия вполне правомерна. Однако на самом деле путь электрона
через мембрану более сложен. Он пересекает мембрану трижды,
пока
доберётся до кислорода. В свою очередь протоны тоже переносятся
через мембрану в нескольких местах в составе нейтральных соедине-
ний на обратных участках перемещения электронов. Поэтому реаль-