Вальков В.Ф., Денисова Т.В. Плодородие почв и сельскохозяйственные растения: экологические аспекты

Подождите немного. Документ загружается.

151

та и среды обитания. В растительных остатках золы около 5 %, в

древесине мало, около 1 %, в травах много, около 10 %. Основную

массу золы составляют Са, Mg, K, Na, Si, H, S, Fe, Al, Mn и другие

микроэлементы.

Ферменты (каталаза, дегидрогеназа, полифенолоксидаза, пе-

роксидаза, фосфатаза и многие другие) имеют биологическое про-

исхождение и являются в последние годы объектом пристального

изучения в области экологии почв, выделяясь как особый раздел –

ферментативная активность почв.

Экологическая значимость ферментативной активности опреде-

ляется следующим:

· Уникальное богатство почв ферментами. Поступая в почву

из различных источников и стабилизируясь, ферменты ста-

новятся обязательным компонентом почвы. По ферментатив-

ному разнообразию почва – самая богатая система, поскольку

ферменты всех организмов биоценоза в конечном итоге посту-

пают в почву. Почва «как биохимическая система» (Ковда)

или как «система связанных (иммобилизованных) ферментов»

(Mc Laren) формируется и функционирует в качестве единого

целого с согласованными и направленными биохимическими

процессами, протекающими в ней в результате ферментатив-

ных реакций.

· Главнейшая экологическая функция ферментов – разрушение

первичного органического вещества и синтез вторичного, обо-

гащение почв биогенными элементами и гумусом.

· Ферменты выполняют роль катализаторов энергетического

и вещественного обмена в почве. Функциональная роль фер-

ментов как катализаторов энергетического и вещественного

обмена в почве и в почвенных процессах огромна. В почве

присутствуют и функционируют системы ферментов, после-

довательно осуществляющие биохимические реакции. Почва

представляет собой систему связанных ферментов и почвен-

ный покров функционирует как каталитическая матрица

биосферы (Mc Laren), обеспечивая надежность существова-

ния последней.

Поступая в почву, растительные, микробные и животные ор-

ганические остатки попадают в сферу сложнейших превращений.

Как и в живом организме, на всех звеньях сложной цепи транс-

формации органических веществ в почве участвуют последова-

тельно действующие ферментные системы, накопленные в поч-

ве и функционирующие внутри и на поверхности клеток живых

152

микроорганизмов. Последнее особенно относится к окислительно-

восстановительным ферментам. Белки, углеводы, фосфороргани-

ческие соединения, липиды и некоторые другие доминирующие

органические соединения подвергаются расщепляющему дейст-

вию гидролитических ферментов – протеаз, протеиназ, целлю-

лаз, амилаз, гликозидаз, сахараз, нуклеаз, фосфатаз и т. д. При

гидролитическом расщеплении высокополимерных органических

соединений образуются промежуточные продукты распада: ами-

нокислоты, нуклеотиды, органические кислоты, моносахариды

или конечные продукты минерализации (СО

, NН

, фосфорная

кислота). Через эти сложнейшие реакции в почве осуществляется

цикл углерода, азота, фосфора, серы, окислительно-восстанови-

тельные реакции. В почве изучено значительное количество раз-

личных классов ферментов, участвующих на отдельных стадиях

как гидролитического, так и окислительно-восстановительного

превращения.

· Ферменты почв являются регуляторами связей между ком-

понентами географических экосистем. Важная роль фер-

ментов в почве заключается в том, что они осуществляют

функциональные связи между компонентами экосистемы,

ферментативная активность почвы отражает функциональ-

ное состояние живого населения. Под действием ферментов

органические вещества почвы и остатки биоты распадаются

до различных промежуточных и конечных продуктов мине-

рализации. При этом распаде микроорганизмов и растений

образуются доступные питательные вещества (трофические

связи), а также освобождается энергия (энергетические связи).

Доказано непосредственное участие ферментов в ассимиляции

растениями питательных веществ, в частности участие фосфа-

таз в поглощении корнями фосфора.

· Ферменты почв участвуют в превращениях минеральной

массы почв как главной составляющей ее вещественного со-

става. Наряду с преобразованием органических материалов

почвенные ферменты осуществляют разложение и превраще-

ние многих минеральных соединений, составляющих косную

часть почвы. Этими процессами в обмен вводятся новые пор-

ции веществ, доступных высшим растениям. Из таких фер-

ментативных процессов можно отметить гидролиз минераль-

ных полифосфатов с участием полифосфатаз и превращения

минеральных соединений азота, железа, марганца, серы под

действием различных ферментов и т. д.

153

· Ферменты участвуют в формировании гумусового состоя-

ния почв как интегрального показателя плодородия земель.

Превращение органических остатков в гумус является слож-

ным биохимическим процессом с участием различных групп

ферментов микроорганизмов, а также внеклеточных фермен-

тов. Между интенсивностью гумификации и активностью

ферментов находят прямую связь.

Экологическая оценка биологической активности приведена в

табл. 4.39.

Таблица 4.39

Шкаласравнительнойоценкибиологическойактивностипочв(Кирюшин,1996)

Показатели

Активность

очень слабая слабая средняя высокая очень высокая

Выделение CO

, CO

/10 г/сут. <5 5–10 10–15 15–25 >25

Каталаза, O

, см

/г/мин <1 1–3 3–10 10–30 >30

Дегидрогеназа по восстановле-

нию ТТХ, мкл H

, г/сут

<3 3–7 7–15 15–22 >22

Фосфатаза, мг P

/10 г/24 часа <0,5 0,5–1,5 1,5–5,0 5–15 >15

Протеаза, мг альбум. /10 г/24 часа <0,5 0,5–1,0 1,–2 2–3 >3

Инвертаза, мг глюкозы/г/сут <5 5–15 15–50 50–15 >150

Фенолы представляют собой особый класс органических соеди-

нений. Фенольные соединения присутствуют во всех трех фазах

почвы и участвуют в биологических, гидрологических, геологи-

ческих, химических, биохимических и физико-химических про-

цессах, происходящих в почве, подвергаясь многообразным мета-

морфозам биотического и абиотического синтеза и разложения.

Вещества фенольной природы принимают участие в образовании

органо-минеральных соединений. Почвенные фенолы существуют

в нескольких формах: свободные, связанные и прочносвязанные

с почвенной матрицей и не передвигающиеся в профиле почвы.

Соотношение между ними определяется химической структурой

фенолов и совокупностью почвенных условий.

В связи с высокой динамичностью количественной массы не-

специфических органических соединений количество этих веществ

154

в почвах варьирует в широких пределах. Считается, что около

10 % определяемого в лабораториях гумуса составляют органиче-

ские вещества неспецифической природы, полностью утратившие

морфологические структуры исходных организмов.

Таким образом, все неспецифические органические вещества

почв по их биохимической значимости в процессах почвообразова-

ния можно разделить на 5 групп:

Быстроразлагающиеся и поглощающиеся микроорганизма-

ми – сахара и белки. Обеспечивают незамедлительное по

ступление в почвенный раствор соединений азота, фосфора

и других биофильных элементов.

Разлагающиеся медленно, расщепляющиеся под действием

ферментов и являющиеся основными источниками гумусооб-

разования – целлюлоза, лигнин, гемицеллюлоза, пектин.

3. Вещества-ингибиторы, подавляющие микробиологическую

деятельность, трудноразлагаемые: дубильные вещества,

воски, смолы. Способствуют консервации органического опа-

да, образованию органогенных генетических горизонтов.

4. Ферменты различной биохимической направленности.

5. Фенольные соединения различного структурообразующего и

функционального действия.

Минерализация неспецифических органических веществ –

первостепенный источник поступления в почвы доступных

растениям элементов-биофилов в концентрациях, близких к

экологическим потребностям организмов. При минерализации

сложные органические соединения при участии различных

групп микроорганизмов превращаются в простые химические

вещества – воду, углекислый газ, соли различных анионов и

катионов. В процессе минерализации участвует большая часть

органических остатков: до 80–90 %. Продукты минерализации

попадают в почвенные растворы и в значительной степени ста-

новятся объектом питания растений, т. е. вновь включаются в

биологический круговорот.

Минерализация как один из аспектов сложных явлений био-

логической активности, свойственной почвенным массам. Явления

же биологической активности определяются почвенными биоце-

нозами. «Комплекс почвенных орзанизмов (биота) более устойчив

функционально, чем структуры» (Добровольский, 2002), поэтому

при изменении условий внешней среды, в том числе и при проявле-

нии деградационных процессов, в первую очередь нарушается био-

155

разнообразие. Биологическая система почвы в целом продолжает

выполнять присущие ей экологические функции, претерпевая ко-

личественные изменения поглощения и выделения веществ и энер-

гии. При этом происходит сокращение или увеличение отдельных

популяций, перегруппировка отдельных трофических групп попу-

ляций, исчезновение и появление новых групп, включая патогены.

Все это направлено к приобретению системной экологической кли-

максной устойчивости. Здесь необходимо разграничивать измене-

ния социально положительного плана, такие как мелиорация зе-

мель, освоение несельскохозяйственных угодий, изменение целево-

го использования сельскохозяйственных угодий, окультуривание

и т. д., с одной стороны, и изменения деградационного порядка,

связанные с загрязнением, засолением почв, упадком культурного

земледелия – с другой.

В связи с этим, приводимое определение Г. В. Добровольского

и др. (2002) биологической деградации нуждается в уточнении.

Авторы пишут: «Биологическая деградация – сокращение чис-

ленности видового разнообразия и оптимального соотношения

различных видов микроорганизмов, загрязнение почв патоген-

ными микроорганизмами, ухудшение санитарно-эпидемиологиче-

ских показателей». Здесь должно быть жесткое разграничение.

Одно состояние – загрязнении почв патогенами, и другое – чис-

ленность и оптимальное соотношение организмов. При разных

мероприятиях, связанных со становлением почвы средством про-

изводства и повышением ее плодородия возможно изменение чис-

ленности организмов, которое определяют оптимальное состояние

почвенной системы в данный конкретный момент ее функциони-

рования, включая высокую продуктивность сельскохозяйствен-

ных культур.

4.8.применениепоказателейферментативнойактивности

вцеляхмониторингаидиагностикипочвЮгаРоссии

Диагностика и мониторинг почв позволяют оценивать их пло-

дородие и выявлять негативные последствия антропогенного воз-

действия. В предложенном Л. М. Державиным с соавторами (1999)

Автор главы: Даденко Е. В.

156

длинном списке показателей почвенного плодородия нет ни одного

биологического (биохимического) показателя, за исключением со-

держания гумуса, хотя неоднократно говорится о необходимости

мониторинга биологических свойств. Такое положение недопусти-

мо, так как деградационные явления, прежде всего, затрагивают

биологические объекты, снижая биологическую активность и, в

конечном счете, плодородие почв. Поэтому использование методов

биологической диагностики, позволяет определить негативные по-

следствия антропогенного воздействия на ранних стадиях (Казеев

и др., 2004).

Многолетними исследованиями показана максимальная эф-

фективность диагностики и мониторинга почвенного покрова био-

химическими методами, в частности с помощью показателей фер-

ментативной активности почв (Галстян, 1974, 1978, 1982; Хазиев,

1976, 1982, 1990; Звягинцев, 1978; Гончарова, 1991; Абрамян,

1992; Казеев, 1996; Колесников, 1998; Личко, 1998; Даденко, 2001,

2002; Даденко, Казеев, 2003, Казеев и др., 2003). Применению

ферментативной активности в качестве диагностического показа-

теля способствует низкая ошибка опытов, простота определения,

высокая чувствительность к внешним воздействиям. Доказана

ведущая роль показателей ферментативной активности при оцен-

ке влияния загрязнения различными продуктами техногенеза

(нефтью и нефтепродуктами, тяжелыми металлами, пестицидами

и др.) на экологическое состояние почв (Колесников и др., 2000,

2001; Татосян, 2003; Казеев и др., 2004; Денисова, 2004).

В почвенной биохимии важнейшими классами ферментов явля-

ются оксидоредуктазы и гидролазы. На сегодняшний день фермен-

ты, относящиеся к этим классам, наиболее изучены. Как показал

А. Ш. Галстян (1974), для определения биологической активности

разных почв достаточно определение не всего набора ферментов,

а только некоторых из них: из оксидаз – каталаза, из карбогид-

раз – инвертаза, из амидаз – уреаза.

При оценке влияния антропогенных факторов различной при-

роды на состояние почвенного покрова должен быть определен кон-

кретный набор наиболее информативных показателей фермента-

тивной активности почв.

При выборе метода биоиндикации почв необходимо учитывать

следующие критерии: его чувствительность, вариабельность полу-

ченных результатов, сложность метода и длительность анализа,

возможность его применения на различных почвах, селективность

157

в индикации различных загрязнителей, типов деградации почв.

Необходимо знать естественный диапазон вариации этого показа-

теля и его взаимосвязь с другими параметрами почвы (Деградация

и охрана почв, 2002).

Ранее (Деградация и охрана почв, 2002; Казеев, 2004) про-

ведена оценка разных показателей биологической активности

для целей диагностики и мониторинга. Она показала высокую

эффективность ферментативной активности. Нами проведена

сравнительная оценка показателей ферментативной активности

и содержания гумуса в целях дальнейшего совершенствования

их применения в диагностике и мониторинге почв. Приведенная

оценка дает общее представление о биохимических методах био-

диагностики с учетом некоторых категорий показателей (чувстви-

тельность, точность и сложность анализа). Оценка проведена на

основании собственных и литературных данных (Колесников и

др., 2000, 2001; Безуглова, 2001; Тищенко, 2004; Денисова, 2003,

2004; Казеев, 2004). При этом объектами исследований являлись

основные типы почв Юга России (чернозем обыкновенный, черно-

зем южный, каштановая почва, солонец луговой, солончак гидро-

морфный, рендзины и др.).

Показатели активности каталазы, инвертазы и дегидрогеназы,

а также содержания гумуса оценивались по десятибалльной систе-

ме. Чем выше балл, тем больше метод пригоден для диагностики

и мониторинга почв.

Оценивали активность каталазы и инвертазы, как наиболее

изученные и чаще всего применяемые в экологических исследо-

ваниях представителей своих классов. Кроме того, определяли

активность дегидрогеназы – окислительно-восстановительного

фермента, действующего в анаэробных условиях. Показатель со-

держания гумуса выбран как важнейший показатель почвенного

плодородия.

Чувствительность определялась на основании эксперименталь-

ных данных, и отражает процентное изменение показателя (по

сравнению с контролем) при том или ином воздействии. Точность

оценивалась на основании полученных в ходе статистической об-

работки данных ошибке определения и коэффициента вариации в

соответствии с табл. 4.40. В понятии «сложность анализа» учтены

количество операций, необходимые реактивы, посуда и оборудова-

ние, возможное количество анализов в сутки, а также квалифика-

ция исследователя (табл. 4.41).

158

Таблица 4.40

оценкаточностиопределенияпоказателейферментативнойактивности

исодержаниягумуса

Коэффициент вариации CV, % Ошибка определения, % Балл

0–5 0–5 10

6–10 6–10 9

11–20 11–15 8

21–30 16–20 7

31–40 21–25 6

41–50 26–30 5

51–60 31–35 4

61–70 36–40 3

71–80 41–49

280 250 1

Таблица 4.41

оценкасложностиопределенияпоказателейферментативнойактивности

исодержаниягумуса

Количество анализов в сутки Количество операций Балл

100 1–3 10

90 4–5 9

80 6–7 8

70 8 7

60 9 6

50 10 5

40 11 4

30 12 3

20 13 2

10 ≥14 1

Наивысший балл среди изучаемых методов (9,2 из 10 воз-

можных) получила активность каталазы (табл. 4.42). Такая вы-

сокая оценка связана с высокой чувствительностью и информа-

тивностью данного метода, доступностью и высокой точностью

(табл. 4.43–

4.46). Помимо этого, каталаза является маловарьи-

рующим показателем и метод ее определения прост в применении

и очень производителен (табл. 4.47). Данный фермент чувствите-

159

лен, и на воздействие большинства изучаемых факторов, кроме

сельскохозяйственного использования, он реагировал в сторону

снижения активности.

Таблица 4.42

оценкапоказателейферментативнойактивностиисодержаниягумуса

длядиагностикипочв

Ферменты

Вид антропогенного воздействия

Чувствительность

Сложность анализа

Точность определения

Средний балл по

воздействию

Средний балл по методу

каталаза

Сельскохозяйственное использование 3 10 10 7,6

9,2

Загрязнение нефтью и нефтепродуктами

9 10 9 9,7

Загрязнение тяжелыми металлами

8 10 8 8,6

СВЧ-излучение

9 10 10 9,7

Ионизирующее излучение

9 10 10 9,7

Гидроморфизм

10 10 9 9,7

инвертаза

Сельскохозяйственное использование 10 6 9 8,3

6,8

Загрязнение нефтью и нефтепродуктами 3 6 6 5,0

Загрязнение тяжелыми металлами 8 6 6 6,7

СВЧ-излучение 9 6 6 7,0

Ионизирующее излучение 9 6 7 7,3

Гидроморфизм 8 6 6 6,7

дегидроге-наза

Сельскохозяйственное использование 10 7 9 8,6

7,6

Загрязнение нефтью и нефтепродуктами 2 7 8 5,7

Ионизирующее излучение 10 7 9 8,6

Гидроморфизм 8 7 7 7,3

160

Ферменты

Вид антропогенного воздействия

Чувствительность

Сложность анализа

Точность определения

Средний балл по

воздействию

Средний балл по методу

гумус

Сельскохозяйственное использование 10 8 10 9,3

6,9

Загрязнение нефтью и нефтепродуктами 2 8 7 5,7

Загрязнение тяжелыми металлами 2 8 10 6,7

Ионизирующее излучение 1 8 10 6,3

Гидроморфизм 5 8 6 6,3

Татосян М. Л. (2003), Казеев К. Ш. с соавт., (2004);

Колесников С. И. с соавт. (2000, 2001);

Денисова Т. В. (2003, 2004);

Безуглова О. С. (2001); Тищенко С. А. (2004), Казеев К. Ш. с соавт. (2004); Стрелкова В. И.,

Казеев К. Ш., (2004).

* Прямая зависимость балла оценки от величины показателя.

** Обратная зависимость балла оценки от величины показателя.

Таблица 4.43

оценкасложностиопределенияпоказателейферментативнойактивности

исодержаниягумуса

Показатель

Количество

анализов в сутки

Реактивы

посуда

оборудование

Квалификация

исследователя

Количество

операций

Средний

балл

балл балл

Активность

каталазы

(100) 10 10 10 (2) 10 10

Активность

инвертазы

(40) 4 7 9 (10) 5 6

Активность

дегидрогеназы

(40) 4 7 9 (6) 8 7

Содержание

гумуса

(50) 5 8 9 (5) 9 8

Окончание табл. 4.42