Васильев В.Н. Физиология: учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

Установочные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга.

Они более сложные и состоят в динамическим перераспределении тону-

са мышц антагонистов в процессе принятия позы. Их осуществление

очень затруднено при отсутствии или нарушении афферентной импуль-

саци от рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов, экс-

терорецепторов кожи.

Последовательность цепных рефлекторных реакций установочно-

го рефлекса следующая: раздражение рецепторов вестибулярного аппа-

рата - поворот головы теменем вверх - раздражение проприорецепторов

шеи - поворот туловища - раздражение экстерорецепторов туловища -

принятие удобной для животного позы.

Статокинетические рефлексы возникают при линейном или уг-

ловом ускорении. Это наиболее сложные рефлексы ствола мозга. Они

осуществляются при участии всех его структур.

Таким образом, двигательные рефлексы ствола мозга обеспечи-

вают согласованную работу многих групп мышц в процессе поддержа-

ния позы, еѐ изменения. Эти рефлексы обязательно используются при

сложных двигательных актах ( ходьба ) благодаря связям ствола мозга с

мозжечком и базальными ганглиями. Стволовые центры являются

высшими подкорковыми центрами обеспечения непосредственного дей-

ствия. Сложные же двигательные акты связаны с реализацией программ

действия, заложенных на уровне высших двигательных центров.

Лекция 9. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНО-

СТИ: МОЗЖЕЧОК И КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

План лекции.

1. Мозжечок в обеспечении двигательной активности.

2. Функции базальных ганглиев в регуляции движений.

3. Двигательная кора в обеспечении моторного действия.

4. Побуждение и замысел действия.

1. Мозжечок в обеспечении двигательной активности.

Является ни сенсорным, ни моторным, ни интегративным образо-

ванием ЦНС в рефлекторном смысле. Он стоит в стороне от главных

входов и выходов ЦНС и служит структурой, направляющей и коорди-

нирующей деятельность других центров мозга. Наиболее развит у жи-

вотных с подвижным образом жизни.

Последствия удаления мозжечка

1. Фаза раздражения.. Длится несколько суток. Причиной явля-

ется отек тканей, раздражение мозга, кровоизлияния. Проявляется в

двигательном параличе.

2. Фаза выпадения функций. Длится до нескольких лет. Харак-

теризуется нарушением координированности, пластичности, точности

движений. Сопровождается потерей способности к выполнению слож-

ных двигательных актов ( катание на коньках и т.д.). На этой стадии

проявляются следующие симптомы:

атония - снижение тонуса скелетных мышц,

астения - повышенная утомляемость при выполнении движений,

астазия - нарушение способности к слитному тетаническому

сокращению ( качание головы, туловища, конечностей),

атаксия - нарушение точности и координированности движений (

больной не может правильно выполнить пальце-носовую

пробу),

адиадохокинез - расстройства при работе антагонистических групп

мышц ( невозможным становится быстрое сгибание и раз-

гибание пальцев ),

деэквилибрация - нарушение равновесия ( выявляется проведением

пробы Ронберга, с помощью которой выявляется способность

удерживать равновесие при закрытых глазах, когда ноги по-

ставлены пятками вместе, а руки вытянуты вперед ).

На этой стадии характерен тремор действия.

3. Стадия компенсации. Наступает через 3-5 лет и состоит в

постепенном исчезновении симптомов мозжечковой недостаточности.

Декортикация устраняет эту стадию.

Анатомически мозжечок состоит из червя и двух полушарий. В

коре различают три слоя: 1- поверхностный или молекулярный, 2 - слой

клеток Пуркинье, - 3- гранулярный слой. В белом веществе находятся

ядра мозжечка.

Афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории:

1) пути от вестибулярных нервов и их ядер, 2) соматосенсорные пути от

спинного мозга, 3) нисходящие пути от коры головного мозга .

Эфферентные связи адресуются через таламус к двигательной ко-

ре, а также к подкорковым двигательным центрам.

Основные функции мозжечка.

1 - регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддерживаю-

щих движений.

За еѐ выполнение отвечает червь мозжечка, который, получая импуль-

сы от соматосенсорной системы, регулирует стволовые центры, отве-

чающие за поддержание тонуса скелетных мышц и позы ( ядра Дейтерса

и ретикулярной формации продолговатого мозга ). При еѐ нарушении

развивается атония и деэквилибрация.

2 - коррекция медленных целенаправленных движений в процессе их

выполнения. и координация их с рефлексами поддержания позы.

Обеспечивается промежуточной частью мозжечка. Она получает вхо-

дящую информацию от моторных и соматосенсорных зон о готовящем-

ся движении и положении тела в пространстве.

Выходящая импульсация, адресуемая к двигательной коре и ство-

ловым центрам, обеспечивает коррекцию двигательных актов в процес-

се их выполнения.

Выходящая импульсация к стволовым центрам обеспечивает со-

ответствие позы выполняемому целенаправленному двигательному ак-

ту.

При нарушении этой функции развивается астазия, атаксия и адиадохо-

кинез.

3 - обеспечение высококоординированных быстрых движений. Про-

граммная функция. Обеспечивается полушариями мозжечка. На их

уровне информация о замысле действия, поступающая от ассоциатив-

ных зон коры, активизирует нейронные цепи, хранящие информацию о

программах действия. Программы адресуются через двигательное ядро

таламуса к двигательной коре и стволовым центрам тонического обес-

печения движений. Эта функция компенсируется в последнюю очередь.

Таким образом, мозжечок не только модулирует уже начатые дви-

гательные акты, но и обеспечивает создание и хранение индивиду-

альных программ быстрых, высококоординированных движений.

2. Функции базальных ганглиев в регуляции движений.

Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных,

медленных, (―червеобразных‖) движений. Эти двигательные програм-

мы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур

базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к

акинезии ( нарушаются начало и конец движения ), ригидности ( по

типу общего гипертонуса мышц ), тремору покоя ( исчезает после на-

чала движения ). Нарушения функций черной субстанции приводит к

нарушению мелких высококоординированных движений и тремору по-

коя ( болезнь Паркинсона ).

Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти

функционально равнозначные центры беспечивают разные двигатель-

ные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии -

медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные,

а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят

отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжеч-

ка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев - тремор

покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение ба-

зальных ганглиев вызывает их гипертонус.

К стриопаллидарной системе ( система базальных ганглиев ) от-

носятся следующие структуры мозга: полосатое тело ( стриатум),

бледный шар ( паллидум ), черная субстанция, субталамическое яд-

ро, миндалина.

Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, чер-

ной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, блед-

ному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору.

При этом корковый замысел действия превращается в конкретную

программу, которая реализуется действием посредством активации дви-

гательной коры и стволовых центров.

3. Двигательная кора в обеспечении моторного действия.

Функционально является низшим звеном организации программы

действия и высшим уровнем еѐ реализации непосредственно в действие.

В строении двигательной коры прослеживаются выявленные в

опытах с электрическим раздражением ее разных областей две законо-

мерности.

1 - соматотопическая организация предполагает определенную

проекцию определенных движений на прецентральную извилину. Пло-

щадь этих проекций пропорциональна сложности выполняемых движе-

ний, но не пропорциям тела ( площадь представительства языка сораз-

мерна представительству туловища ).

2 - множественность представительства состоит в том, что в

коре кроме прецентральной извилины ( первичной двигательной зоны

М1 ) сущенствует вторичная моторная зона, расположенная в межпо-

лушарной щели ( М11). Соматосенсорные зоны S1 и S11 также имеют

двигательные проекции. Таким образом, можно говорить о существова-

нии 4 двигательных областей коры М1, М11, S1, S11. Их значимость

убывает от М1 до S11.

Функциональная организация.

Эфферентные пути образованы аксонами гигантских пирамидных

клеток Беца. Эти нейроны образуют функциональные кортикальные ко-

лонки диаметром около 1 мм, расположенные перпендикулярно по-

верхности коры. В них представлены определенные движения. Морфо-

логические двигательные колонки имеют меньший диаметр ( около 80

мкм ) . В них представлены определенные группы мышц.

Так как любой двигательный акт связан с координированным воз-

буждением и торможением определенных групп нейронов, то считается,

что в двигательной коре представлены не отдельные группы мышц, а

определенные движения. При этом корковое представительство скелет-

ных мышц сохраняется, но становится множественным. Одна и та же

группа мышц может быть представлена в разных колонках и участво-

вать в разных движениях.

Эфферентные связи моторной коры обеспечиваются кортикоспи-

нальным трактом, который состоит из аксонов нейронов двигательной

коры, образующих моносинаптические контакты на спинальных мото-

нейронах. В его составе идут и эфференты к черепномозговым нервам (

кортикобульбарный тракт ). 90% волокон кортикоспинального тракта

образуют перекрест в области пирамид и образуют латеральный корти-

коспинальный тракт. Эти тракты образуют пирамидные пути, а систе-

ма связей двигательной коры с мотонейронами спинного мозга называ-

ется пирамидной системой. Спускаясь к спинному мозгу, пирамидные

пути дают коллатерали к таламусу, красному ядру, мосту, мозжечку, ре-

тикулярной формации продолговатого мозга. Функционально пирамид-

ная система обеспечивает целенаправленные двигательные акты. Дви-

жения, которые осуществляются с еѐ участием, считаются произволь-

ными, хотя это не совсем верно.

От двигательной коры идут проводниковые пути к подкорковым

двигательным центрам - красному ядру, ретикулярной формации моста

и продолговатого мозга ( кортикорубральные тракты, руброспинальные

пути, кортикоретикулярные пути, ретикулоспинальные тракты ). Вме-

сте они образуют экстрапирамидные пути , а система связей двига-

тельной коры с подкорковыми ядрами - экстрапирамидную систему.

Функция экстрапирамидной системы состоит в усилении, генерации

или ослаблении тонических рефлексов туловища и конечностей, необ-

ходимых для обеспечения целенаправленного действия. Движения, свя-

занные с активацией экстрапирамидной системы, считаются непроиз-

вольными.

Филогенетически экстрапирамидная система связей более древ-

няя. В осуществлении любого двигательного акта участвует как пира-

мидная, так и экстрапирамидная системы с выполнением специфиче-

ских для каждой из них функций.

4. Побуждение и замысел действия.

Реализуются на уровне мотивационных зон коры и подкорки, ас-

социативных зон коры.

Формирование побуждения и замысла действия имеет скорее ло-

гическое, чем электрофизиологическое объяснение. Протекает по логи-

ческой схеме : мотивация - возбуждение ассоциативных зон коры - за-

пуск программ действия. В процессе подготовки движений возникает

генерализованный потенциал готовности, который при действии меня-

ется на быстрый потенциал.

Лекция 10. Регуляция вегетативных функций

План лекции.

1. Особенности рефлекторной дуги вегетативного рефлекса, функции вегета-

тивных ганглиев.

2. Общая схема регуляции вегетативных функций.

3. Структурное обеспечение регуляции вегетативных функций.

Все функции организма делятся на вегетативные и соматические,

регулируются вегетативной и соматической нервными системами.

Соматические функции - восприятие раздражения и осуществление

двигательных реакций с участием скелетных мышц.

Вегетативные функции - определяют обмен веществ, пищеварение,

кровообращение, выделение, рост и размножение.

Вегетативная нервная система условно делится на симпатический

и парасимпатический отделы.

Низшие симпатические центры расположены в спинном мозге.

Низшие центры парасимптического отдела: мезэнцефальный,

бульбарный, сакральный.

Как симпатические, так и парасимпатические центры находятся в

состоянии тонуса. Он может быть низким, средним и высоким. На фоне

общего вегетативного тонуса может преобладать тонус того или иного

отдела вегетативной нервной системы. По этому признаку люди делятся

на ваготоников, симпатотоников и мезатоников ( уравновешен тонус

двух отделов ). Принадлежность к конкретной группе определяется при

оценке результатов специальных проб ( проба Ашнера, Гольца, ортоста-

тическая и т.д. ).

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани.

Парасимпатическая не иннервирует скелетные мышцы, ЦНС, матку,

большинство кровеносных сосудов.

Раздражение симпатических и парасимпатических нервов приво-

дит к разным эффектам ( симпатическая стимуляция - усиление, пара-

симпатическая - ослабление работы сердца, симпатическая - торможе-

ние перистальтики кишечника, парасимпатическая - усиление ). В связи

с этим считалось, что эти отделы ВНС антагонистичны. В последующем

оказалось, что орган, обладающий двойной иннервацией, не может эф-

фективно регулироваться только одним отделом. Т.е. в плане регуляции

функций они синергичны - обеспечивают оптимальный уровень актив-

ности органа. В настоящее время считают, что эти отделы ВНС выпол-

няют в целостном организме разные функции.