Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

506

Arthropoda

Gamasida (Mesostigmata)

Лишь одна пара стигм над коксами

II,

III или IV пары

ходильных

ног. К

этой группе принадлежат разнообразные

виды, относящиеся ко многим семействам.

Mesostigmata —

*Parasitus (Gamasus)

coleoptratori-

(Parasitidae), жучиный клещ, длина

2 мм,

хищничает на

навозных кучах, дейтонимфы распространяются жуками-

навозниками. —

*Р.

fucorum, шмелиный клещ, обитает в

гнёздах шмелей, питается их экскрементами. Дейтоним-

фы

живут

на

шмелях.

— *Dermanyssus

gallinae

(Laelaptidae

= Dermanyssidae), птичий клещ, длина до 0,75 мм, в насо-

савшемся состоянии крупнее, по ночам сосёт кровь, ис-

пользуя стилетообразные хелицеры, у кур и других птиц,

иногда у человека. Переносит энцефалит, риккетсии и ви-

русы. —

Halarachne

halichoeri,

длина 1-3 мм, червеобраз-

ный клещ с продольно вытянутым телом, обитает в носо-

вой полости у горбоносых тюленей. —

Varroa jacobsoni,

самки около

мм в длину и 1,5 мм в ширину. Изначально

обитал в Азии, развиваясь на пчёлах Apis

сегапа,

но рас-

пространился на большую часть мира (в Германии — с

1971 г.). Вызывает варроатоз. Обладая плоским телом и

прикрепительным аппаратом на

лапках,

этот

клещ

прикреп-

ляется к пчёлам, личинкам или куколкам (к взрослым —

обычно в середине тела между абдоминальными склери-

тами) и сосёт гемолимфу. Особенно сильно вредит клещ

старшим личинкам, в чьи ячейки он проникает незадолго

до их запечатывания и откладывает в них 2-6 яиц. Разви-

тие самцов длится 6-7 дней, самок — 8-10 дней. —

Dicrocheles

phalaenodectes,

живёт в слуховых органах со-

вок (Noctuidae). Первая прибывшая самка прокладывает

след к одному из двух органов слуха, все остальные следу-

ют за

ней.

Таким образом, разрушается только один орган,

и бабочка, на которой живут паразиты, не теряет способ-

ности уходить от звуковых сигналов летучих мышей. —

*Uropoda

tarsale (Uropodidae, см. илл. 683), длина

0,7-0,9

мм,

имеет гладкий прочный панцирь с углублениями для

втягивания ног. Живёт в лесной подстилке, в неволе пита-

ется мёртвыми насекомыми. Расселительные дейтонимфы

прикрепляются к жукам стебельком, который образуется

из секрета, выделяемого из анального отверстия.

Ixodides (Metastigmata) —

*Ixodes ricinus

(Ixodidae)

(илл. 681), длина насосавшихся самок до 11 мм, скутум

большой. Ожидает хозяина на кустарнике или траве; его

присутствие воспринимает

помощью органа Галлера (илл.

681

Б),

реагирующего на масляную кислоту

поте.

Времен-

ные кровососы со специализированными ротовыми орга-

нами: коксы педипальп вытянуты в булавовидные придат-

ки (clava) с крючьями, загнутыми назад, хелицеры ноже-

образные, с подвижными члениками, расположенные по

сторонам, затягивают булавовидные придатки в кожу хо-

зяина. Может голодать около одного года. Личинки живут

на мелких животных (ящерицы, птицы), нимфы — на вто-

ром, а взрослые — на окончательном хозяине (млекопита-

ющие, человек). Каждая стадия, за исключением девствен-

ной самки, питается только один раз, после чего линяет

или откладывает яйца. Переносит клещевой энцефалит и

болезнь Лайма (бореллиоз). —

*Dermacentor

marginatus,

длина

мм,

распространён

Южной

Германии,

живёт чаще

dae — прото- и тритонимфы, а у живородящих Руе-

motidae — все молодые стадии.

У многих видов дейтонимфы служат важней-

шей расселительной стадией. У Uropodidae эти ним-

фы обладают специальными прикрепительными

структурами и предназначены только для распрост-

ранения: на этой стадии они не питаются, и ротовые

органы у них редуцированы. Обычно они выживают

при более низкой влажности воздуха, чем другие ста-

дии; таковы, например, мигрирующие нимфы мно-

гих Acaridae.

Систематика

Ископаемые клещи известны с девона. Акаро-

логи различают две крупные группы — Anactinotri-

chida и Actinotrichida. Правда, некоторые авторы

считают обе группы сборными, а клещей, таким об-

разом, полифилетическим или дифилетическим так-

соном. Все клещи, однако, обладают такими убеди-

тельными синапоморфиями, как наличие хоботка

(гнатосомы) и атипичных безжгутиковых спермато-

зоидов. С Ricinulei клещей объединяет развитие с

шестиногой личинкой и тремя стадиями нимф; воз-

можно, что тектум и кукуллюс также гомологичны

друг другу. Эта весьма обстоятельная типологичес-

кая система излагается здесь в сильно упрощённом

виде.

3.2.10.1.

Anactinotrichida (Parasitiformes)

Кутикула щетинок без двойного лучепреломле-

ния; опистосомные, исходно сегментарные стигмы

трахей. У многих видов имеются сердце, коксальные

железы и мальпигиевы трубочки. Трихоботрии от-

сутствуют.

Opilioacarida (Notostigmata)

Четыре пары дорсальных трахейных стигм, полнос-

тью сегментированная опистосома. — Paracarus hexo-

phthalmus (Opilioacaridae), длина 2,2 мм, напоминает ко-

ротконогого сенокосца (Cyphophthalmi). Единственный вид

клещей с тремя парами боковых глаз. Тело покрыто сини-

ми,

жёлтыми и зелёными пятнышками. Питается другими

членистоногими, обитает

сухих зарослях кустарников под

камнями, распространён в Казахстане. —

Opilioacarus

ita-

licus, длина 1-2 мм, только две пары глаз. Этот и близкие

виды распространены в Средиземноморье, Северной и

Южной Америке.

Holothyrida (Tetrastigmata)

Две пары стигм. —Holothyrus

grandjeani

(Holothyri-

dae),

длина 5 мм. Мощный панцирь, несегментированное

тело,

окраска тёмная красно-коричневая до коричневато-

чёрной. Обитает, например, в дождевых тропических ле-

сах Новой Гвинеи, на мхах и папоротниках.

http://jurassic.ru/

Chelicerata

Илл. 683. Urodiaspis sp. (Mesostigmata, Uropodina).

—

самец,

вид с

брюшной стороны. Масштаб

150 мкм. Б — вид

спереди

на

хоботок. Оригинал

Eisenbeis, Майнц.

всего на овцах, переносит

Rickettsia burnetii

—

возбудите-

ля ку-лихорадки. Многие другие тропические виды пере-

носят сыпной тиф, возвратный тиф, техасскую лихорадку

(бабезиоз)

другие болезни.

—

*Argas reflexus

(Argasidae),

голубиный клещ, длина

до 4 мм,

скутума

нет. По

ночам

сосёт кровь

птиц, редко

людей, вызывает лихорадку

другие болезненные симптомы.

—

Ornithodorus

moubata,

распространён

Африке, переносит спирохет (клещевой

возвратный тиф).

507

3.2.10.2.

Actinotrichida

(Acariformes)

Кутикула щетинок с двойным лучепреломлени-

ем,

содержит актинохитин. Сердце и мальпигиевы

сосуды отсутствуют, имеются трихоботрии. Трахеи,

если

есть,

представляют собой вторичные образова-

ния на различных участках тела.

Actinedida (Trombidiformes)

Трахеи, если есть, находятся

области хоботка.

Ки-

шечный канал замкнутый. Крупный орган выделения (ве-

роятно, гомолог задней кишки), открывается сзади

—

ве-

роятно, через бывшее анальное отверстие.

Tarsonemini (Heterostigmata, Tracheostigmata)

Самцы и личинки без трахей, хелицеры стилетовид-

ные, сросшиеся

основания.

—

*Pyemotes herfsi

(Pyemoti-

dae),

длина молодых самок

0,32

мм; паразитируют

на на-

секомых, при этом опистосома вздувается как шар (физо-

гастрия). Живородящие, стадии личинки и нимф отсутству-

ют.

—

*Acarapis

woodi

(Pyemotidae), пчелиный клещ, дли-

на 0,1-0,18

мм,

стилетовидными ротовыми органами

со-

сёт гемолимфу, обычно обитает

трахейной системе,

ре-

же

—

на межсегментных покровах пчёл. Вызывает эпизо-

отии,

которые

настоящее время

большой мере удаётся

сдерживать.

Prostigmata

Стигмы на основании хелицер или над ним; у

Demo-

dex трахейная система отсутствует.

—

*Tetranychus urticae

(Tetranychidae), паутинный клещ, длина

0,5 мм. Все

ста-

дии

—

вредители

на

многих видах растений. Хелицеры

стилетовидные, видоизменённые слюнные железы проду-

цируют паутинные нити, которыми густо оплетается ниж-

няя сторона листьев.

—

*Cheyletus

eruditus

(Cheyletidae),

длина

до 0,8

мм, обитает

запасах зерна, хватательными

педипальпами ловит мучных клещей

высасывает их.

—

*Demodex folliculorum

(Demodicidae), угревая железница,

длина

0,4

мм (илл. 688), червеобразный клещ

вторичной

наружной кольчатостью

очень короткими ногами.

Жи-

вёт

волосяных фолликулах человека, не повреждая их.

—

*Halacarellus

basteri

(Halacaridae), морской клещ, длина

мм,

обитает

море

на

водорослях

донном грунте, хищ-

ник, плавать

не

может.

— *Lobohalacarus weberi

(Limno-

halacaridae), длина

0,36 мм,

обитает

просветах между

песчинками на дне пресноводных водоёмов.

—

*Trombidi-

ит

holosericeum

(Trombidiidae), длина

мм, покровы крас-

ные и бархатистые, хищник, личинки паразитируют на на-

секомых.

—

*Trombicula autumnalis

(Trombiculidae), длина

2 мм, живёт в почве (при тёплой влажной погоде

и на по-

верхности почвы), хищник.

конце лета

из яиц

выходят

личинки (0,25

мм

длиной), паразитирующие

на

млекопи-

тающих (включая человека). Их слюна растворяет эпидер-

мис

на

месте укуса; образуется канал,

на

конце которого

растворяются

всё

новые клетки.

Он

сохраняется несколь-

ко дней и вызывает сильный, долго

не

проходящий зуд.

http://jurassic.ru/

508

Илл.

684.

Labidostoma luteum

(Prostigmata).

Хищник, живёт

опавшей листве. Масштаб

100 мкм.

Оригинал

G. Alberti, Гейдельберг.

Hydrachnellae, Пресноводные клещи

Вероятно, полифилетическая группа

из

многочислен-

ных семейств водных клещей. Как правило, взрослые осо-

би

— хищники,

личинки паразитируют на насекомых или

моллюсках. Общие признаки: исчезновение щетинок

на

кутикуле туловища, преобразование отдельных ног в пла-

вательные конечности

длинными щетинками.

—

*Hyd-

rachna geographica

(Hydrachnidae), длина 8 мм, шаровид-

ные красно-чёрные клещи, медленно плавают среди вод-

ных растений в прудах. —

*Unionicola aculeata

(Unionico-

lidae),

длина 1,2

мм,

пелагический хищник в открытой ча-

сти водоёмов. Самки откладывают яйца во вводное сифо-

нальное отверстие перловиц

(Unio)

и беззубок

{Anodonta).

Личинки оставляют моллюска,

но

позже возвращаются

обратно и превращаются

дейтонимф, находясь между их

жабрами. Дейтонимфы сразу выходят

из

хозяина

ведут

жизнь пелагических хищников, но затем снова находят

мол-

Илл.

685. Achipteria coleoptrata (Oribatida).

Клещ

птероморфными боковыми крыльями, прикрывающими

ос-

нования

ног. Из

опавшей листвы. Оригинал

Alberti, Гейдельберг.

Arthropoda

Илл.

686.

Porobelba spinosa

(Oribatei), вид сбоку.

Почвенный клещ. Несёт четырёхъярусный колпачок

из

покровов

ли-

чинки

трёх нимф. Длина около

500 мкм. Из

Eisenbeis

Wichard

(1985).

люска, чтобы между

его

жабрами превратиться

имаго.

—

*Arrenurus globator

(Arrenuridae), длина до

1,7

мм, живут

в прудах, богатых растительностью. Для самцов характе-

рен спинной придаток.

Eriophyoidea (Tetrapodili)

К этой группе принадлежат самые мелкие членисто-

ногие. Крошечные паразиты растений

червеобразным,

вторично кольчатым телом длиной 80-270 мкм,

III и IV

пары ног отсутствуют, хелицеры стилетовидные. Алимен-

тарный тракт

задней кишкой

анусом.

—

*Eriophyes betuli

(Eriophyiydae), галлообразующий клещ. Более 400 сходных

видов вызывают образование галлов у растений и перено-

сят вирусы (в том числе — вирусы мозаики) (илл. 689).

Acaridida (Sarcoptiformes)

Трахеи отсутствуют,

или (у

Oribatei) имеются

апо-

демные

трахеи.

Кишечный канал сквозной,

анусом.

Орга-

ны выделения отсутствуют или

(у

Acaridae)

их

функцию

выполняют короткие слепые выросты кишки.

Acaridei

—

*Acarus siro (Tyroglyphusfarinae)

(Acari-

dae,

Tyroglyphidae), мучной клещ, длина до 0,6

мм.

Вреди-

тель запасов зерна

муки. Развивается очень быстро, дли-

тельность одной генерации при температуре 20°С состав-

ляет 17 дней. Дейтонимфа — покоящаяся стадия, которая

может

неподвижном состоянии до двух лет ожидать бла-

гоприятных условий.

—

*Tyrophages casei,

сырный клещ,

длина 0,7 мм, часто встречается

до 2

000 особей

на

квад-

ратный сантиметр.

—

*Sarcoptes scabiei

(Sarcoptidae),

че-

соточный клещ, длина 0,4 мм. Паразит человека, прогры-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

Илл.

688. Demodex folliculorum (Prostigmata),

угревая железница.

Длина около

мм. Слева: многочисленные клещи

волосяном фол-

ликуле

коже человека. Справа: отдельная особь, сильно увеличено.

По Martin (1941)

из

Osche (1996).

509

Илл. 687.

Сенсиллы

кутикулярные

волоски Oribatida.

А,

Б —

сенсиллы.

В —

ростральная щетинка.

—

латеральная щетинка. Д-3 —постеромар-

гинальные щетинки.

По

Schatz (1994).

Илл.

689.

Phytoptus aveUanae (Eriophyoidea).

Вызывает образование галлов

на

лещине. Масштаб

50 мкм.

Ориги-

нал

Alberti, Гейдельберг.

зает горизонтальные ходы в коже, питаясь эпидермальны-

ми клетками

тканевой жидкостью.

—

canis,

вызывает

чесотку

собак.

— *Knemidocoptes

mutans,

ножной зудень,

длина

0,45 мм,

вызывает заболевание

кур

«известковые

ноги».

—

Многие клещи могут вызывать аллергии (астму,

дерматит, ринит

т.д.):

*Dermatophagoides

pteronyssinus

(Pyroglyphidae), длина

0,33 мм,

самый обычный клещ

домашней пыли

Европе. Распространён всесветно, оби-

тает

спальных помещениях

перьевых матрасах, пита-

ется,

помимо прочего, роговыми чешуйками

кожи чело-

века, вызывает аллергию.

Oribatida,

панцирные клещи

(илл.

685-687). Есть

вторичные трахеи

из

аподем на ногах. Почвенные клещи

твёрдым панцирем, питаются грибами, гниющими расте-

ниями

т.д.

—

*Hypochthonius rufulus

(Hypochtoniidae), ко-

ротконогий клещ, обитает

во мху,

особенно

горных

ле-

сах. Туловище

не

способно складываться.

—

*Steganaca-

rus

applicatus

(Phthiracaridae), обычный вид, живущий

под

гниющей древесиной; может складывать туловище, пол-

ностью скрывая брюшную сторону

ноги.

http://jurassic.ru/

510

Arthropoda

Илл.

690. Pantopoda.

Схематический продольный разрез через Asco-

rhynchus castelli. По Dohrn из Kaestner (1968).

3.3.

Pantopoda

(Pycnogonida),

Морские

пауки

Пантоподы — причудливые морские животные,

которые, на первый взгляд, состоят только из ног.

Большинство из примерно 1

ООО

видов — животные

мелкие (1-10 мм). Глубоководные виды могут быть

крупнее: у Dodecolopoda mawsoni длина тела дости-

гает 6 см, а размах ног — почти 75 см. В своём раз-

витии пантоподы проходят стадию протонимфона —

личинки с тремя парами конечностей (хелицеры, пе-

дипальпы и одна пара ходильных ног, кроме того,

имеются зачатки II пары ног). Все виды живут в море

от литорали до глубины почти 7

ООО

м; некоторые

встречаются и в эстуариях. Высокое разнообразие

видов представлено в холодных морях.

Строение

Туловище пантопод сильно редуцировано за

счёт конечностей (илл. 692). Оно состоит из сегмен-

тированной просомы и крошечной опистосомы. Пе-

редний отдел просомы нерасчленённый. На нём впе-

реди хоботок (у многих видов большой), на спинной

стороне — глазные бугорки с четырьмя медианны-

ми глазами, а, кроме того, — четыре пары конечнос-

тей:

(1) трёхчленные хелицеры с клешнями (хелифо-

ры),

(2) тонкие, ногообразные педипальпы без энди-

тов,

(3) яйценосные ножки (овигеры, ovigera) и (4)

I пара ходильных ног. Яйценосные ножки и ходиль-

ные ноги отходят от боковых выростов тела. Боль-

шинство видов имеют всего четыре пары ходильных

ног и, таким образом, всего семь пар конечностей.

Ходильные ноги обычно состоят из девяти члеников,

последние из которых «крючковидные», способные

смыкаться с предыдущим члеником. Дополнитель-

но могут присутствовать ещё одна-две пары конеч-

ностей.

У взрослых пантопод не всегда образуются все ко-

нечности. У самок многих видов нет яйценосных ножек.

У некоторых видов редуцируются хелицеры, у других —

педипальпы; у Pycnogonidae нет ни тех, ни других.

Двигаются пантоподы медленно. Многие виды лаза-

ют по колониям гидроидов, на которых они закрепляются

благодаря смыканию конечных

предпоследних члеников

ног. Некоторые виды могут плавать, правда, не очень про-

ворно — при этом ноги синхронно совершают гребки на-

зад.

Яйценосные ножки, которые служат самцам для пере-

носки яиц, используются и для чистки тела.

Пищу пантопод составляют Hydrozoa и другие

кишечнополостные, а также мшанки, моллюски,

реже голотурии; некоторые мелкие виды питаются

обрастаниями на колониях гидроидов или поедают

водоросли. Другие же хелицерами отрывают «голов-

ки» полипов и отправляют их в рот. Pycnogonidae

Илл.

691. Pycnogonum litorale (Pantopoda).

Короткие ноги, нет хелицер, педипальп и яйценосных ножек. Ориги-

нал R. Siewing, Эрланген.

http://jurassic.ru/

Chelicerata

Илл.

692. Nymphon sp. (Pantopoda).

Самец, вид со спинной стороны. По

МцЬшб

из Kaestner

(1968).

вжимают хоботок в стенку тела актиний и других

Anthozoa и высасывают их ткани. Некоторые виды

подобным образом поступают и с мшанками.

Хоботок — характерная особенность пантопод.

Он начинается впереди тремя зубцами и ведёт в со-

сательную глотку с треугольным просветом, которая

может расширяться благодаря мускулам, подходящим

радиально к наружной стенке. Затем просвет пере-

ходит в фильтровальную камеру со щетинками, ко-

торая через короткий пищевод соединяется со сред-

ней кишкой. В спокойном состоянии хобот вытянут

вперёд, у некоторых видов — загнут на брюшную

сторону (илл. 690). От тонкой короткой средней киш-

ки отходят слепые боковые выросты, они заходят в

ходильные ноги, а отчасти и в другие конечности.

Далее пищеварительный тракт кончается задней киш-

кой, которая открывается наружу в конце опистосо-

мы.

Органы чувств — четыре простых инвертиро-

ванных глаза с хрусталиками, расположенных на

глазном бугорке, а также — многочисленные чув-

ствительные щетинки на теле и конечностях. Функ-

цию выделения обеспечивают экскреторные клет-

ки средней кишки, которые выходят из состава эпи-

телия в просвет кишки и выводятся вместе с экскре-

ментами. Органы дыхания отсутствуют. Сердце с

двумя парами остий тянется почти по всей длине

тела; у Pycnogonidae оно рудиментарное. Централь-

ная нервная система сегментированная и состоит

из мозга, к которому присоединён нейромер сегмен-

та хелицер, мощного нерва, тянущегося к хоботку,

подглоточного ганглия, связанного с педипальпами

511

Илл.

693. Протонимфон — личинка пантопод.

По Dohrn из Kaestner

(1968).

и овигерами, а также цепочки из четырёх или пяти

пар ганглиев.

Парные гонады лежат возле сердца; их слепые

выросты заходят в ноги. Половые отверстия распо-

ложены вентрально на II членике каждой ноги.

Размножение и развитие

При спаривании, которое удалось наблюдать

лишь у немногих видов, самец своими яйценосны-

ми ножками отлавливает яйца, выходящие из поло-

вого отверстия самки, и склеивает их особым секре-

том желёз, расположенных на бёдрах. Один самец

может носить до 1

ООО

яиц.

У видов, яйца которых содержат мало желтка,

имеет место полное равное дробление; при большом

количестве желтка дробление полное неравное. Да-

лее происходит эпиболическая гаструляция. У боль-

шинства видов образуется личинка протонимфон,

обладающая хоботком, тремя парами конечностей

(хелицеры, педипальпы и яйценосные ножки) и за-

чатками I пары ходильных ног (илл. 693). Если яйца

бедны желтком, протонимфоны оставляют самца и

переходят к паразитизму на гидроидах и других кни-

дариях, где они держатся с помощью хелицер, иног-

да вызывая образование галлов (личиночный пара-

зитизм). Некоторые личинки паразитируют на мол-

люсках. У видов, яйца которых богаты желтком, ли-

чинки остаются на самце вплоть до начала метамор-

фоза. В ходе развития II и III пары конечностей мо-

гут временно исчезать, а потом опять появляться.

Систематика

Некоторые авторы не признают тесное родство

пантопод с другими Chelicerata. Хелицеры и педи-

пальпы, однако, представляют собой убедительные

синапоморфные признаки, позволяющие обосновать

http://jurassic.ru/

512

Arthropoda

сестринские отношения Pantopoda и всех остальных

групп хелицеровых. Уникальный хоботок возник,

возможно, в результате срастания створок выростов

кокс педипальп с верхней губой. Ископаемые панто-

поды известны с девона; у fPalaeoisopus ещё была

вытянутая сегментированная опистосома.

*Nymphon grossipes

(Nymphonidae), длина

мм,

очень

длинные тонкие ноги. Имеются три передние пары конеч-

ностей и четыре пары ходильных ног; хоботок короткий и

широкий. Около 150 других видов

Nymphon

распростра-

нены в Атлантике. —

*Phoxichilidium

femoratum (Phoxi-

chilidae), длина 3 мм, ноги длинные, педипальпы культе -

видные или полностью отсутствуют. Встречаются

Север-

ном море

Атлантике.

—

Collossendeis

proboscidea

(Collos-

sendeidae), длина

мм,

размах

ног до 200

мм.

—

*Pycnogo-

пит litorale (Pycnogonidae), длина

мм, ноги короткие и

коренастые, три передние пары конечностей отсутствуют

(илл. 691). Паразитируют на актиниях.

Дополнения (с. 896).

http://jurassic.ru/

Содержание

тома 1

От издателя 1

Предисловие к русскому переводу 3

Предисловие 5

Важнейшие термины филогенетической

систематики 10

Значения часто употребимых латинских

и греческих частей слов в зоологических

названиях и терминах 13

PROTOZOA 14

Microspora 29

1.1. Rudimicrosporea 30

1.2. Microsporea 30

Archamoebaea 31

Tetramastigota 32

3.1.

Retortamonada 32

3.1.1.

Retortamonadea 32

3.1.2. Diplomonadea 33

3.1.2.1.

Enteromonadida 33

3.1.2.2. Diplomonadida 33

3.2. Axostylata 34

3.2.1.

Oxymonadea 35

3.2.2. Parabasalea 35

3.2.2.1.

Trichomonadida 35

3.2.2.2. Polymonadida 36

3.2.2.3.

Hypermastigida 36

Euglenozoa 36

4.1.

Euglenata 37

4.1.1.

Euglenidea 37

4.1.2.

Hemimastigophorea 38

4.2.

Kinetoplasta 38

4.2.1.

Bodonea 38

4.2.2.

Trypanosomatidea 38

4.3.

Pseudociliata 41

Heterolobos 41

5.1.

Schizopyrenidea 41

5.2. Acrasea 41

6. Dictyostela 42

Protostela 43

8. Myxogastra 43

9. Chromista 43

9.1.

Prymnesiomonada 44

9.2. Cryptomonada 44

9.3.

Heterokonta (= Stramenopilata) 45

9.3.1.

Proteromonadea 46

9.3.2. Opalinea 46

9.3.3.

Chrysomonadea 47

9.3.3.1.

Chrysomonadida 48

9.3.3.2. Pedinellidida 48

9.3.3.3.

Silicoflagellida 48

9.3.4. Heteromonadea 48

9.3.5.

Labyrinthulea 49

9.3.6. Raphidomonadea 50

9.3.7. Plasmodiophorea 50

9.3.8. Bicosoecidea 50

10.

Alveolata 50

10.1.

Dinoflagellata 51

10.2.

Apicomplexa 53

10.2.1.

Gregarinea 55

10.2.2.

Coccidea 55

10.2.2.1.

Coelotrophiida 56

10.2.2.2.

Adeleida 56

10.2.2.3.

Eimeriida 56

10.2.3.

Haematozoea 57

10.2.3.1.

Haemosporida 57

10.2.3.2.

Piroplasmida 59

10.3.

Ciliophora 59

10.3.1.

Postciliodesmatophora 63

10.3.1.1.

Karyorelictea 63

10.3.1.2.

Spirotrichea 63

10.3.2.

Rhabdophora 65

10.3.2.1.

Prostomatea 65

10.3.2.2.

Litostomatea 65

10.3.3.

Cyrtophora 66

10.3.3.1.

Phyllopharyngea 67

10.3.3.2.

Nassophorea 68

10.3.3.3.

Oligohymenophorea 68

10.3.3.4. Colpodea 71

11.

Chlorophyta 72

11.1.

Phytomonadea (Volvocida) : 72

11.2.

Prasinomonadea 72

12.

Choanoflagellata 72

13.

Одноклеточные Eukaryota incertae sedis,

полифилетические группы неопределённого

положения 73

13.1.

Amoebozoa 74

13.1.1.

Lobosea 74

13.1.1.1.

Gymnamoebea 74

13.1.1.2.

Testacealobosea 74

13.1.2.

Acarpomyxea 75

13.1.3.

Filosea 75

13.2.

Granuloreticulosea 76

13.2.1.

Athalamea 76

13.2.2.

Monothalamea 76

13.2.3.

Foraminiferea 77

13.3.

Actinopodea 78

13.3.1.

Acantharea 79

13.3.2.

Polycystinea 79

13.3.3.

Phaeodarea 80

13.3.4.

Heliozoea 81

13.3.4.1.

Actinophryida 81

13.3.4.2.

Desmothoracida 81

13.3.4.3.

Ciliophryida 81

13.3.4.4. Taxopodida 82

13.3.4.5.

Centrohelida 82

http://jurassic.ru/

Содержание

3.3.

Semaeostomea 179

3.4. Rhizostomea, Корнеротые медузы 181

Hydrozoa 181

4.1.

Hydroida 183

4.1.1.

Thecata/Leptomedusae 183

4.1.2.

Athecata/Anthomedusae 184

4.1.3.

Hydrina 186

4.1.4. Halammohydrina. 188

4.1.5.

Limnohydrina 188

4.1.6.

Velellina, Парусники 188

4.2.

Trachylida 189

4.2.1.

Trachymedusae 189

4.2.2.

Narcomedusae 189

4.3.

Siphonophora 189

4.3.1.

Cystonectida 190

4.3.2.

Physophorida 190

4.3.3.

Calycophorida 190

Ctenophora, Гребневики 192

Tentaculifera 195

1.1. Cydippida 195

1.2. Thalassocalycida 196

1.3. Lobata 196

1.4. Cestida 196

1.5. Platyctenida 196

1.6. Tjalfiellida 197

Atentaculata (Beroida) 197

Трёхслойные Eumetazoa, или Bilateria 198

Spiralia 214

Plathelminthes, Плоские черви 219

«Turbellaria», Ресничные черви 232

1.1. «Turbellaria» - Acoelomorpha 232

1.1.1. Nemertodermatida 233

1.1.2.

Acoela 234

1.2. «Turbellaria» - Catenulida 234

1.3. «Turbellaria» - Rhabditophora 235

1.3.1. Macrostomorpha 237

1.3.2.

Polycladida 237

1.3.3. «Lecithoepitheliata» 238

1.3.4.

Prolecithophora 238

1.3.5.

Seriata 238

1.3.5.1. Proseriata 238

1.3.5.2.

Tricladida 238

1.3.6.

Rhabdocoela 239

Neodermata 240

2.1.

Trematoda, Трематоды 243

2.1.1.

Aspidobothrii 243

2.1.2. Digenea, Дигенетические

сосальщики 245

2.2.

Cercomeromorpha 253

2.2.1.

Monogenea, Моногенетические сосаль-

щики, или Моногенеи 253

2.2.2. Cestoda, Ленточные черви 258

Gnathostomulida, Гнатостомулиды 270

Filospermoida 275

14.

Ascetospora 82

14.1.

Haplosporea 82

14.2.

Paramyxea 83

15.

Myxozoa 83

METAZOA, МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ЖИВОТНЫЕ 85

I. Parazoa 105

Porifera, Губки 108

Hexactinellida (= Symplasma),

Стеклянные губки 125

Cellularia 126

2.1.

Calcarea, Известковые губки 126

2.2.

Demospongiae, Обыкновенные губки .... 126

2.2.1.

Astrophorida (Choristida) 127

2.2.2. Hadromerida 127

2.2.3.

Agelasida 128

2.2.4. Halichondrida 128

2.2.5 Poecilosclerida 128

2.2.6. Haplosclerida 129

2.2.7.

Keratosa 130

II.

Placozoa 131

III.

«Mesozoa» 135

Rliombozoa 135

1.1. Dicyemidae 135

1.2. Heterocyemidae 136

Orthonectida 138

Salinella salve 139

IV. Двуслойные Eumetazoa,

или Diploblastica 140

«Coelenterata», Кишечнополостные 152

Cnidaria, Стрекающие 154

Anthozoa, Коралловые полипы 164

1.1. Octocorallia, Восьмилучевые кораллы... 166

1.1.1. Stolonifera 167

1.1.2.

Helioporida, Голубые кораллы 167

1.1.3. Alcyonaria, Мягкие кораллы 167

1.1.4.

Gorgonaria, Роговые кораллы 168

1.1.5.

Pennatularia, Морские перья 168

1.2. Hexacorallia 169

1.2.1. Ceriantharia 169

1.2.2.

Madreporaria, Мадрепоровые

кораллы 169

1.2.3. Actiniaria, Актинии,

или Морские анемоны 171

1.2.4.

Zoantharia, Зоантарии 173

1.2.5.

Antipatharia, Антипатарии 173

Cubozoa, Кубомедузы 173

2.1.

Charybdeida 176

2.2.

Chirodropida 176

Scyphozoa, Сцифоидные медузы 176

jConulata 178

3.1.

Coronata 178

3.2. Stauromedusida (Luceraariida),

Ставромедузы 178

http://jurassic.ru/

Содержание

iii

Bursovaginoida 275

2.1.

Scleroperalia 276

2.2.

Conophoralia 276

Nemertini, Немертины 277

Anopla, Невооружённые немертины 286

1.1. Palaeonemertini (Palaeonemertea) 286

1.2. Heteronemertini (Heteronemertea) 286

Enopla, Вооружённые немертины 286

2.1.

Hoplonemertini (Hoplonemertea) 286

2.2.

Bdellonemertini (Bdellonemertea) 287

Mollusca, Мягкотелые 288

Aculifera, Шипастые моллюски 297

1.1. Aplacophora, Беспанцирные 297

1.1.1. Caudofoveata, Каудофовеаты 297

1.1.2.

Solenogastres, Бороздчатобрюхие,

Соленогастры 298

1.2. Polyplacophora (Placophora, Loricata),

Хитоны 299

Conchifera, Раковинные 302

2.1 Cyrtosoma, Циртосомы 303

2.1.

Monoplacophora, Моноплакофоры 303

2.1.2. Gastropoda, Брюхоногие моллюски,

Улитки 304

2.1.2.1.

Prosobranchia,

Переднежаберные 314

2.1.2.2. Pulmonata, Лёгочные улитки 317

2.1.2.3.

Opisthobranchia,

Заднежаберные 319

2.1.3.

Cephalopoda, Головоногие

моллюски 322

2.1.3.1.

Nautiloida (Terabranchiata),

Четырёхжаберные головоногие 330

2.1.3.2. Coleoida (Dibranchiata),

Двужаберные головоногие 330

2.2.

Diasoma 332

2.2.1.

Bivalvia (Acephala, Pelecypoda),

Двустворчатые моллюски, Ракушки 332

2.2.1.1.

Protobranchia, Протобранхии,

Первичножаберные 339

2.2.1.2. Pteriomorpha 339

2.2.1.3.

Palaeoheterodonta 340

2.2.1.4. Heterodonta 340

2.2.1.5 Anomalodesmata 342

2.2.2. Scaphopoda, Лопатоногие 342

Sipuncula (Sipunculida), Сипункулиды 344

Sipunculida 349

Phascolosomida 349

Kamptozoa (Entoprocta), Внутрипорошицевые,

или Энтопрокты 350

Solitaria 356

Coloniales 357

Echiura (Echiurida), Эхиуриды 358

Echiuroinea 362

Xenopneusta 362

Heteromyota 362

Articulata, Сегментированные животные 363

Annelida, Кольчатые черви 366

«Polychaeta», Многощетинковые черви 379

1.1. «Собственно Polychaeta» 391

1.1.1. Amphinomida 391

1.1.2.

Spintherida 391

1.1.3. Phyllodocida 391

1.1.4.

Eunicida 392

1.1.5.

Diurodrilida 393

1.1.6.

Nerillida (илл. 526B) 393

1.1.7.

Spionida 393

1.1.8.

Protodrilida 393

1.1.9.

Cirratulida 393

1.1.10.

Cossurida 393

1.1.11. Polygordiida : 393

1.1.12.

Flabelligerida 393

1.1.13. Poeobiida 393

1.1.14.

Orbiniida 393

1.1.15.

Questida 393

1.1.16.

Opheliida 393

1.1.17.

Capitellida 394

1.1.18.

Psammodrilida 394

1.1.19.

Sternaspida 394

1.1.20.

Oweniida 394

1.1.21. Terebellida 394

1.1.22.

Sabellida 395

1.2. Aeolosomatida 396

1.3. Potamodrilida 396

1.4. Myzostomida 396

1.5. Pogonophora, «Бородатые черви» 397

1.5.1. Perviata (Frenulata), Собственно

погонофоры 408

1.5.1.1. Athecanephria 408

1.5.1.2.

Thecanephria 408

1.5.2.

Obturata (Vestimentifera) 408

1.5.2.1. Axonobranchia 408

1.5.2.2.

Basibranchia 409

1.6. Lobatocerebrida 409

Clitellata, Поясковые кольчецы 409

2.1.

«01igochaeta», Малощетинковые черви.412

2.1.1.

Haplotaxida 413

2.1.2. Enchytraeida 415

2.1.3.

Lumbricida, Дождевые черви 415

2.1.4. Lumbriculida 416

2.1.5.

Branchiobdellida 416

2.1.6. Tubificida 417

2.2.

Hirudinea, Пиявки 417

2.2.1.

Acanthobdellida, Щетинконосные

пиявки 419

2.2.2. Euhirudinea, Настоящие пиявки 421

Arthropoda, Членистоногие 424

Onychophora, Онихофоры,

или Первичнотрахейные 433

http://jurassic.ru/