Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 1
Подождите немного. Документ загружается.
1
БИОЛОГИЯ
Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина
В двух книгах
• Книга 1 •
Издание пятое, исправленное и дополненное
Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей
высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2003
УДК 574/578
ББК 28.0
Б 63
Авторы:
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова
Рецензент:
кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной
медицинской академии (зав. кафедрой — проф. Г.В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав.
кафедрой — проф. В.А. Глумова)
Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин,
В.И. Васи
льева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;
Под ред. В.Н. Ярыгина. — 5-е изд., испр. и доп. — М.: Высш. шк., 2003.— 432
с.: ил.
2
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)
В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные
процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я
книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях
мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской
практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во
взаимосвязях с природой.
Учебник отражает современ
ные достижения биологической науки, играющие
большую роль в практическом здравоохранении.
Для студентов медицинских специальностей вузов.
УДК 574/578
ББК 28.0
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003
ISBN 5-06-004590-0
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства
«Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без
согласия издательства запрещается.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую
роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной
естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности
возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как
особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным
своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет
собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его
существо
вание прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных,
системных) механизмов жизнедеятельности.
Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического
родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее
и в то же время испытывает на себе влияние окружающей ср
еды. Характер таких
двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.
Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост
народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки,
усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и
экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное
для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных
сообществ растительных и животных организмов, снижение качест
ва
рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем
невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и
межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ,
включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы
уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате,
3
имеют очевидное прикладное медицинское значение.
На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с
болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая,
клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему
определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно,
в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса,
характеризовалось химизацией, технизацией, компьютер
изацией медицины, стало
также веком превращения последней в биомедицину.
Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце
XIX — начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников»,
принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма
биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из
следующих друг за другом этапов биология обога
щала мир выдающимися
фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и
использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь
решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.
В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга,
лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами
исследований которых связаны поразительные достижения мирового и
отечественного здравоохранения в решении пр
облемы контроля над инфекциями,
прежде всего особо опасными.
Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам»
за витаминами, в 50-60-е годы — за ферментами, на рубеже XX—XXI столетий — к
«охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также
поколениями «охотников» за гормонами, факторами ткан
евого роста, рецепторами к
биологически активным молекулам, за клетками —участницами иммунологического
надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным
однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами
принадлежит качественно особое место.
В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в
самостоятельную научно-практическую дисциплину — геномику, состоит в
выяснении порядк
а расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или,
другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном
человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном
направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической
информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека
(генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса
индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом
состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного измен
ения
информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним
(генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку
биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального
региона для проживания, характера питания, рода трудов
ой деятельности, в
4
широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной
генетической конституции в интересах собственного здоровья.
Прочтение и осознанное манипулирование с ДНК-текстами геномов вирусов,
патогенных микроорганизмов и паразитов человека предоставляют
беспрецедентные возможности осуществлять высокоэффективные
профилактические и лечебные мероприятия, создавая вакцины и целевые
лекарственные средства, избавляющие людей от разного рода инфекционной
патологии. Молекулярнобиологические технологии генетического
модифицирования, в ч
астности вирусов, открывают перспективы появления
нефармацевтических методов лечения серьезных неинфекционных болезней,
например опухолей Так, в настоящее время в стадии клинических испытаний в
качестве противоопухолевого средства находится штамм аденовируса, геном
которого изменен таким образом, что он размножается только в опухолевых клетках
с недостаточностью гена р53, приводя к их гибели, и не з
атрагивает здоровые
клетки. Согласно современным представлениям, развитие опухолей обусловлено
либо слишком высоким, вышедшим из-под контроля организма уровнем
пролиферации определенного вида клеток, либо несостоятельностью процесса их
естественной, генетически обусловленной гибели (апоптоза), либо сочетанием
обоих факторов. Белок, контролируемый геном р53, обладает способностью при
определенных условиях блокировать клеточное деление и зап
ускать механизм
апоптоза. Мутационные изменения и, следовательно, дефектность функции
названного гена или регулирующих его активность нуклеотидных
последовательностей ДНК встречаются, по данным разных исследователей, у 55—
70% раковых больных. Число примеров такого рода может быть легко увеличено.
Главным объектом внимания и профессиональной деятельности врача
является человек, представляющий неотъемлемую часть природы. В силу этого в
настоя
щем учебнике значительное место занимает описание процессов и
механизмов, свойственных всем живым организмам. Вместе с тем авторы старались
подобрать такие примеры, которые раскрывают действие этих механизмов в
организме человека, популяции людей, антропобиогеоценозах. Известно, что
отличительной чертой природы людей является наличие социальной составляющей,
что проявляется в определенной специфике некоторых важных сторон их ра
звития и
жизнедеятельности. Вытекающие из указанной специфики особенности, наиболее
заметно проявляющиеся в структуре онтогенеза, особенно постнатального (наличие
только у людей периода отрочества и юности, отчетливо представленный период
старости), на уровне генетико-популяционных процессов (доминирующая роль
социальных факторов в определении состава популяций в сравнении с
климатогеографическими), в биогеоценозах и биосфере (целенаправленное
преобразование природы, очеловечивание среды жизни), также находят отражение в
учебнике. Вопросы наследст
венности и изменчивости, индивидуального развития
(включая старение и факторы регуляции продолжительности жизни), экологии
(включая паразитизм), учение о биосфере и ноосфере рассмотрены в свете задач
высшего медицинского образования. Проблемы эволюции освещены с позиций
5
популяционной биологии, а филогенез — с позиций, раскрывающих
естественноисторические предпосылки определенных пороков развития.
Избранный подход способствует формированию у студентов генетического,
онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого
современному врачу, который связывает здоровье своих пациентов с сочетанным
действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.
В соответствии с магистральными направлениями и «зонами прорыва»
современ
ной биомедицины наибольшие дополнения и изменения в настоящем
издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии
человека, антропогенеза.
Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития
человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно
всеобщим уровням организации жизни: молекулярно-генетическому, клеточному,
организменному, популяционно-видовому, экосистемному. Наличие перечисленных
уровней отражает структуру и не
обходимые условия процесса исторического
развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или
менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.
Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в
мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и
осознанно внимательно
му отношению к окружающей природе, себе самому и
окружающим как части этой природы, способствует выработке критической оценки
последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания
воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного
возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность
активно и фактически произвольно изменять генетич
ескую конституцию людей
неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного
следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента.
Это важнейшее обстоятельство также находит отражение в учебнике.
При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить
современное состояние соответствующих направлений биологической и
биомедицинской науки. Биомедицина — это строящееся здание. Стремительно
увеличивается число научных фактов. Важнейшие тео
ретические положения и
выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий, тем более что
современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны,
ряд фундаментальных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении
десятилетий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях
авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зр
ения, в
любом случае аргументируя этот выбор обращением к фактам.
Авторы испытывают чувство искренней признательности исследователям,
труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят
свои извинения ученым, взгляды которых в /силу ограниченного объема издания не
нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в
дальнейшей работе критические замечания и пожелания ко
ллег и студентов.
6
Авторы
ВВЕДЕНИЕ
Термин биология (от греч. биос — жизнь, логос — наука) введен в начале XIX
в. независимо Ж.-Б. Ламарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни
как особом явлении природы. В настоящее время его используют и в ином смысле,
относя к группам организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология
северного оленя, биология человека), биоценозам (биология арктич
еского бассейна),
отдельным структурам (биология клетки).
Предметом биологии как учебной дисциплины служит жизнь во всех ее
проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуальное (онтогенез) и
историческое (эволюция, филогенез) развитие организмов, их взаимоотношение
друг с другом и с окружающей средой.
Современная биология представляет комплекс, систему наук. Отдельные
биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса
дифференциации, постепенно
го обособления относительно узких областей изучения
и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет
исследования в соответствующем направлении. Так, благодаря изучению в
органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов,
микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных
самостоятельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиологии,
вирусологии.
Изучени
е закономерностей, процессов и механизмов индивидуального
развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и
использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов
энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития,
генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения,
функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой
обитания, исторического развития живой природы привели к обособлению таких
дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение.
Интерес к проблемам старения, вызванный увели
чением средней
продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии
(геронтологии).
Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии
7
конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение
к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам
существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные
свойства и закономерности развития и существования организмов и их сообществ
изучает общая биология.
Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимодополняя и
обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеко
м
закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с
социальным характером людей) распространяют свое действие на человека.
Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биологии. Такая
оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной
в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни пол
учены важные
результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации
растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных
процессов. Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически
модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть
решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и
сельскому хозяйству лекарствами, биологически активными веществами и энергией
в достаточном количеств
е, несмотря на рост населения и сокращение природных
запасов топлива. Исследования в области геномики и генной инженерии, биологии
клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых веществ открывают перспективы
замещения дефектных генов у лиц с наследственными болезнями, стимуляции
восстановительных процессов, контроля за размножением и физиологической
гибелью клеток и, следоват
ельно, воздействия на злокачественный рост.
Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Высокий уровень ее
развития служит необходимым условием прогресса медицинской науки и
здравоохранения.
8
РАЗДЕЛ I
ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ
ГЛАВА 1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ
1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИО
ЛОГИИ
Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях
зарождения человечества, отражая практические нужды людей. Для них этот мир
был источником средств к существованию, так же как и определенных опасностей
для жизни и здоровья. Естественное желание узнать, следует ли избегать встречи с
теми или иными животными и растениями или же, наоборот, использо
вать их в
своих целях, объясняет, почему первоначально интерес людей к живым формам
проявляется в попытках их классификации, подразделения на полезные и опасные,
болезнетворные, представляющие пищевую ценность, пригодные для изготовления
одежды, предметов обихода, удовлетворения эстетических запросов.
По мере накопления конкретных знаний наряду с представлением о
разнообразии орг
анизмов возникла идея о единстве всего живого. Особенно велико
значение этой идеи для медицины, так как это указывает на универсальность
биологических закономерностей для всего органического мира, включая человека. В
известном смысле история современной биологии как науки о жизни представляет
собой цепь крупных открытий и обобщений, подтверждающих справедливость этой
идеи и раскрывающих ее содержание.
Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила
клеточная теория Т. Шванн
аи М. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения
растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на
имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической
организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали
толчок исключительно плодотворн
ому изучению закономерностей, лежащих в
основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ.
Открытием фундаментальных законов наследственности биология обязана Г.
9
Менделю (1865), Г. де Фризу, К. Корренсу и К. Чермаку (1900), Т. Моргану (1910—
1916), Дж. Уотсону и Ф. Крику (1953). Названные законы раскрывают всеобщий
механизм передачи наследственной информации от клетки к клетке, а через клетки
— от особи к особи и перераспределения ее в пределах биологического вида.
Законы наследственности важны в обосновании идеи единства органического мира;
благодаря им стано
вится понятной роль таких важнейших биологических явлений,
как половое размножение, онтогенез, смена поколений.
Представления о единстве всего живого получили основательное
подтверждение в результатах исследований биохимических (обменных,
метаболических) и биофизических механизмов жизнедеятельности клеток. Хотя
начало таких исследований относится ко второй половине XIX в., наиболее
убедительны достижения молекулярной биологии, ставшей самостоятельным
направлением биологической науки в 50-е гг. XX столетия, что св
язано с описанием
Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) строения дезоксирибонуклеиновой кислоты
(ДНК). На современном этапе развития молекулярной биологии и генетики
возникло новое научно-практическое направление — геномика, имеющая в качестве
главной задачи прочтение ДНК-текстов геномов человека и других организмов. На
основе доступа к личной биологической информации возмо
жно ее
целенаправленное изменение, в том числе путем введения генов от других видов.
Такая возможность представляет собой важнейшее доказательство единства и
универсальности базисных механизмов жизнедеятельности.
Молекулярная биология уделяет главное внимание изучению в процессах
жизнедеятельности роли биологических макромолекул (нуклеиновые кислоты,
белки), закономерностей хранения, передачи и использования клетками
наследств
енной информации. Молекулярно-биологические исследования раскрыли
универсальные физико-химические механизмы, от которых зависят такие всеобщие
свойства живого, как наследственность, изменчивость, специфичность
биологических структур и функций, воспроизведение в ряду поколений клеток и
организмов определенного строения.
Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохимии,
биофизики и молекулярной биологии свидетельствуют в пользу единства
органического мира в его современ
ном состоянии. То, что живое на планете
представляет собой единое целое в историческом плане, обосновывается теорией
эволюции. Основы названной теории заложены Ч. Дарвином (1858). Свое
дальнейшее развитие, связанное с достижениями генетики и популяционной
биологии, она получила в трудах А. Н. Северцова, Н. И. Вавилова, Р. Фишера, С. С.
Четверикова, Ф. Р. Добжанского, Н. В. Ти
мофеева-Ресовского, С. Райта, И. И.
Шмальгаузена, чья плодотворная научная деятельность относится к XX столетию.
Эволюционная теория объясняет единство мира живых существ общностью
их происхождения. Она называет пути, способы и механизмы, которые за несколько
миллиардов лет привели к наблюдаемому ныне разнообразию живых форм, в
одинаковой мере приспособленных к среде обитания, но различ
ающихся по уровню
морфофизиологической организации. Общий вывод, к которому приходит теория
10
эволюции, состоит в утверждении, что живые формы связаны друг с другом
генетическим родством, степень которого для представителей разных групп
различается. Свое конкретное выражение это родство находит в преемственности в
ряду поколений фундаментальных молекулярных, клеточных и системных
механизмов развития и жизнеобеспечения. Такая преемственность сочетается с
изменчивостью, позволяющей на основе этих механизмов достичь более высокого
уровня приспособленности биологической организации.
Современ
ная теория эволюции обращает внимание на условность грани
между живой и неживой природой, между живой природой и человеком. Результаты
изучения молекулярного и атомного состава клеток и тканей, строящих тела
организмов, получение в химической лаборатории веществ, свойственных в
естественных условиях только живому, доказали возможность перехода в истори
и
Земли от неживого к живому. Не противоречит законам биологической эволюции
появление на планете социального существа — человека. Клеточная организация,
физико-химические и генетические законы неотделимы от его существования, так
же как и любого другого организма. Эволюционная теория показывает истоки
биологических механизмов развития и жизнедеятельности людей, т.е. того, что
может быть названо их биологическим наследством.
В класси
ческой биологии родство организмов, относящихся к разным
группам, устанавливали путем сравнения их во взрослом состоянии, в эмбриогенезе,
поиска переходных ископаемых форм. Современная биология подходит к решению
этой задачи также путем изучения различий в нуклеотидных последовательностях
ДНК или аминокислотных последовательностях белков. По главным своим
результатам сх
емы эволюции, составленные на основе классического и
молекулярно-биологического подходов, совпадают (рис. 1.1).