102
Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую,
хрящевую и костную.
У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней,
несегментированной, части.
Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как
заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.
У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за
счет процессов окостенения хряща в о
бласти его основания (основная, клиновидная,
решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части
(теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной
эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон
окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, ка
к
лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека
такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных
костей с метопическим швом между ними (рис. 14.8). Никакими патологическими
явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно
после смерти.
Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он
формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая групп
ируется
в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями
глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало
челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5
пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагают
ся обычно еще 1—2
пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует
о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг,
чем б или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.
Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-
квадратным, он выполняет функцию первичной верхней че
люсти. Нижний, или
меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки
меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга
кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны
состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и
гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таки
м образом, у хрящевых рыб обе
первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу,
в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу.
Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным (рис.
14.9).
У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными,
состоящими из накладных костей — челюстной и предчелю
стной сверху и зубной
внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и
смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции
подвеска, поэтому череп остается гиостильным.