Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 2
Подождите немного. Документ загружается.
171
Рис. 15.10. Адаптивные типы человека и большие расы
172
РАЗДЕЛ V
БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
ГЛАВА 16
ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГ
ИИ
Живые существа, населяющие территории с разнообразными условиями
обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на
окружающую среду. Закономерности взаимоотношений организмов и среды их
обитания, законы развития и существования биогеоценозов, представляющих собой
комплексы взаимодействующих живых и неживых компонентов в определенных
участках биосферы, изучает специальная биологическая наука — экология.
Экологические закономерности проявляются на уровн
е особи, популяции
особей, биоценоза, биогеоценоза. Биоценозом (сообществом организмов) называют
пространственно ограниченную ассоциацию взаимодействующих растений и
животных, в которой доминируют определенные виды или физический фактор.
Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных
организмов в естественных условиях обитания (аутэкология), рождаемость,
смертность, миграции, внутривидовые отношения (динамика популяций),
меж
видовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (синэкология).
К основным методам экологии относят полевые наблюдения, эксперименты в
природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в
популяциях и биоценозах.
Среда — это совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее
обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм
хотя бы на одной из стадий индивидуального развития, называют эколог
ическим
фактором. В соответствии с распространенной и удобной классификацией
экологические факторы делят на биотические и абиотические, хотя указанное
деление до некоторой степени условно. Абиотический фактор — температура —
может, например, регулироваться изменением состояния популяции организмов.
Так, при температуре воздуха ниже 13°С интенсифицируется двигательная
активност
ь пчел, что повышает температуру в улье до 25—30°С. Учитывая
социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к
природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов.
По мере роста народонаселения и технической вооруженности человечества
удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.
Согласно другой классификации, различают первичные и вторичные
периодические экологические факторы. С действием первичных факторов жизнь
столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относят температ
уру, изменение
положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла
суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов.
173
Вторичные периодические факторы являются производными первичных. Например,
уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты
атмосфера содержит меньше водяных паров.
Непериодические факторы действуют на организм или популяцию
эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы — извержение
вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищника, настигающего жертву,
и охотника, поражающего цель- Благ
одаря многообразию экологических факторов
наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности
их действия проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных
территорий, изменении плотности популяций, показателей рождаемости,
смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие
адаптивные модификации, как зимняя или летняя спячка, диапауза.
Любая особь, популяция, сообщество испытывают одновременное
воздейств
ие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно
важными. Такие факторы называют лимитирующими, их отсутствие или наличие в
концентрации ниже и выше критических уровней делает невозможным освоение
среды организмами определенного вида. Благодаря наличию лимитирующих
экологических факторов для каждого биологического вида существуют оптимум и
пределы выносливости. Так, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с
содержан
ием солей 1,5—1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90
% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все
поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации соли по сравнению
с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное действие на устриц. В
общем виде зависимость выживаемости организмов определенного вида от
интенсив
ности лимитирующего экологического фактора представлена графически
на рис. 16.1. Взаимодействие нескольких экологических факторов усложняет
картину. Так, некоторые виды тропических орхидей в природе при относительно
высокой температуре воздуха растут только в тени. При искусственном понижении
температуры окружающего воздуха они прекрасно развиваются в условиях прямой
инсоляции.
Способность вида осваивать разные среды обитания вы
ражается величиной
экологической валентности. Виды с малой экологической валентностью называют
стенотопными, с большой — эвритопными. Эвритопные виды могут быть
представлены несколькими экотипами — разновидностями, приспособленными к
выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам. Так, сложноцветное
растение тысячелистник Achillea millefolium образует равнинные и горные экотипы.
При выращивании горного экотипа в равнинных условиях растения сохраняют
присущие им особенности на протяжении ряда поколений.
174
Рис.16.1. Интенсивность действия экологического фактора и выживаемость вида
16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕД
ИНИЦА
БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и
элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция
биогеоценоза.
Биогеоценоз — это динамическое и устойчивое сообщество растений,
животных и микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и
непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы.
Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) част
ей,
которые связаны непрерывным обменом веществом, и представляет собой
энергетически и вещественно открытую систему (рис. 16.2). В него поступают
энергия Солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Из него
выделяются теплота, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, переносимые
водой, перегной.
Биогеоценоз содержит следующие обязательные компоненты (рис. 16.3): 1)
абиотические неор
ганические и органические вещества среды; 2) автотрофные
организмы — продуценты биотических органических веществ; 3) гетеротрофные
организмы (консументы) — потребители готовых органических веществ первого
(растительноядные животные) и следующих (плотоядные животные) порядков; 4)
детритоядные организмы — редуценты-разрушители, разлагающие органическое
вещество.
Как через любую диссипативную (т.е. рассеивающую энергию) систему, через
биогеоценоз протекает регулируемый поток энергии. Эта энергия затрачив
ается на
обеспечение постоянного круговорота веществ, поддержание целостности системы
и обеспечение ее эволюции. Энергия проходит через серию трофических уровней,
являющихся звеньями цепей питания.
175
Рис. 16.2. Биогеоценоз — открытая экологическая система
Первичным источником энергии служит солнечное излучение, энергия
которого составляет 4,6 • 10
26
Дж/с (1,1 • 10
26
кал/с). 1/2000000 этого количества
энергии достигает поверхности Земли, при этом 1,0—2,0% ассимилируются
растениями, 30—70% поглощенной энергии используется ими для обеспечения
собственной жизнедеятельности и синтеза органических веществ.
Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную
продукцию биогеоценоза. Фитобиомасса используется в качестве источника энергии
и материала для создания биомассы потребителей первого порядка —
растительноядных животных и далее по пищевой цепи. Ко
личество энергии,
расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепи трофических
уровней растет, а продуктивность падает. Обычно продуктивность последующего
трофического уровня составляет не более 5—20% предыдущего. Это находит
отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного
происхождения.
Так, суммарная биомасса организмов, обитающих на суше, составляет
примерно 3 • 10
12
т. Лишь 1—3% этого количества — зообиомасса. Масса
животного вещества, приходящегося на людей, составляет около 0,0002% от
176
суммарной массы живого вещества планеты. Объем энергии, необходимый для
обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня
морфофунк-циональной организации. Соответственно количество биомассы,
создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается. Например, в
разных биогеоценозах 95—99,5% зообиомаесы приходится на беспозвоночных
животных.
Рис. 16.3. Живые организмы — компоненты биогеоценоза
Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических
уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.
Продукция живого вещества растительноядными животными составляет в
данном случае 12,5%, а человеком — 0,6% продукции растений. Снижение
количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне
сопровождается уменьшением биомассы и численности особей. Таким образом,
пирамиды биомассы и численност
и организмов для данного биогеоценоза
повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.
Размеры биогеоценозов, выделяемых экологами, различны. Совокупности
определенных биогеоценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие
глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете. К ним относят: 1)
тропические леса; 2) леса умеренной климатической зоны; 3) пастбищные земли
(степь, саванна, тундра, травянистые ланд
шафты); 4) пустыни и полупустыни; 5)
озера, болота, реки, дельты; 6) горы; 7) острова; 8) моря.
Главным компонентом биогеоценоза, от состояния которого зависят его
существование и изменения во времени, служит биоценоз. Биоценозы отличаются
по видовому составу, и важнейшей их характеристикой является постоянное прямое
или опосредованное взаимодействие популяций организмов друг с другом. Влияние
любой популяции распространяется до экологически отдаленных элементов
биоценоз
а через взаимодействие с конкурентами, хищниками, жертвами. Так,
насекомоядные птицы не оказывают прямого действия на растения, но, снижая
численность насекомых, питающихся листьями или опыляющих растения, они тем
самым воздействуют на воспроизведение фитобиомассы. Последнее существенно
для состояния популяций и продуктивности растительноядных животных,
177
хищников, паразитов. Экологические влияния отдельной популяции
распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения
последовательных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния
ослабевает.
Показателями структуры и функционирования биоценозов служат их видовой
состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность
потока энергии и круговоротов веществ. Структура биоценозов складывается в
процессе эволюции, причем кажд
ый вид организмов эволюционирует таким
образом, чтобы занять в биоценозе определенное место. Совместное историческое
развитие многих видов на одной территории способствует их специализации к
использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному
местообитанию. В результате достигается состояние взаимоприспособленности
видов друг к другу, или коадаптации, которая служит обязательным условием
стабильности биоценоза.
В к
ачестве примера рассмотрим ситуацию, возникшую в искусственном оз.
Гатун, которое образовалось в начале XX столетия в зоне Панамского канала. В
течение нескольких десятилетий биоценоз озера отличался стабильностью
благодаря коадаптации организмов основной пищевой цепи: фитопланктон —
зоопланктон — планктоноядные рыбы. Последние, поедая зоопланктон, снижали
его численность, что способствовало поддержанию количества фитопланктона на
достаточно высоком уровне. В 1967 г. случ
айно в озеро была интродуцирована
хищная, прожорливая рыба туканаре. Она быстро сократила численность
планктоноядных рыб, что привело к размножению зоопланктона и сокращению
количества фитопланктона. Одновременно снизилась численность обитающих на
озере крачек и зимородков, питающихся рыбой, и повысилась численность комаров,
личинки которых прежде поедались рыбой.
Таким образом, появление нового вида вызвало сер
ьезные нарушения в
экономике биоценоза озера и временно дестабилизировало его структуру. В
дальнейшем, по мере развития коадаптации, при измененном видовом составе
стабильность биоценоза может восстановиться. Состояние коадаптации достигается
даже между видами-антагонистами: хищником и жертвой, хозяином и паразитом.
Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, характеризующиеся: 1)
большим видовым разнообразием, 2) наличием неспециализированных видов, 3)
слабой ст
епенью отграниченности от соседних экологических систем и 4) большой
биомассой. Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает
реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на
каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные
заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при
изменении экологической ситуации (рис. 16.4).
Неспециализированные виды, способные обитать в меняющихся условиях и
использовать разные источники питания, объединяют разные трофические уровн
и
экологической пирамиды, упрочивая тем самым ее структуру. Обмен видами между
соседними биоценозами может обеспечить восстановление даже существенно
178
нарушенного экологического равновесия. Большое количество вещества,
накопленного в виде биомассы, обладает свойствами буферности, обеспечивая
систему веществом и энергией при длительном действии неблагоприятных
экологических факторов, например, во время полярной ночи в высоких широтах или
при длительных сезонных наводнениях в странах с муссонным климатом.
Рис. 16.4. Пищевая сеть в биогеоценозе смешанного леса
Тесные коадаптации популяций разных видов, входящих в состав биоценоза,
проявляются, как и любые другие эволюционные события; на фенотипическом
уровне, но по существу они — результат микро- и макроэволюционных процессов,
затрагивающих в первую очередь их генофонды. Поэтому экологический гомеостаз
базируется на коадаптациях популяционных генофондов и проявляется ка
к
выражение свойства наследственности на биогеоценотическом уровне.
Приобретение экологической системой новых видов или их утрата, изменение
179
скорости и объема круговорота веществ, связанное с изменениями генофондов
популяций биоценоза, а также приспособление его в целом как системы к
меняющимся экологическим факторам есть проявление свойства изменчивости.
Другие характеристики живых систем — обмен веществ, выступающий в
биогеоценозе в виде биогенного круговорота, и самовоспроизведение, в результате
которого на базе исходного биогеоценоза возможно возникновение дочерних
экосистем, — также проявляются на этом уровне организации жизни. Благодаря
этому в биогеоценозах реализуется и такое фундамент
альное свойство живого, как
способность эволюционировать.
16.2. ЭВ
ОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов,
заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической
структурой биоценоза первостепенная роль в освоении новых местообитаний
принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в
местообитаниях, где прежде растений не было, обозначают как первичную
сукцессию, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительньм
покровом — ка
к вторичную.
В процессе сукцессии изменяются видовой состав биоценоза и
характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются
представители животного мира, а развивающийся био-геоценоз становится все
более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, разветвляются и
превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных видов,
активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из
почвы в состав биомассы, благодаря че
му ее объем неуклонно растет.
Сукцессия завершается климаксом — образованием сообщества, видовой
состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по
мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически
прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению
среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между эл
ементами биоценоза и
физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.
Из наблюдений за заселением песчаных дюн или вновь образованных потоков
лавы в результате первичной сукцессии, а также вырубок или заброшенных пашен в
процессе вторичной сукцессии следует, что для достижения состояния климакса
требуются сотни и тысячи лет. Кли
максные сообщества, возникающие в результате
сукцессии разных местообитаний, различаются по производимой биомассе:
тропический лес, леса умеренной зоны, болота. Максимальный объем биомассы
ограничивается климатом соответствующего района.
Примером сукцессии служит зарастание некрупных пресноводных водоемов.
Последовательное отмирание и придонное отложение мелких планктонных
организмов, донных водорослей, водоплавающих растений, сопровождаемые
сменой преобладающих видов животных и микроорганизмов, обусловливают
180
трансформацию водных биогеоце-нозов в биогеоценозы болотного типа.
Климаксные сообщества на протяжении определенного времени
характеризуются состоянием устойчивого равновесия, что проявляется в их
способности возвращаться в исходное состояние после кратковременных внешних
воздействий, изменяющих условия существования, и противостоять этим
воздействиям. Так, в одном из климаксных биогеоценозов при временном
понижении осадков на 50 % по сравнению с их обычным количеством продукция
фитобиомассы сни
жалась на 25%, а численность популяций растительноядных —
всего на 10%. Устойчивость подобных сообществ зависит как от гомеостатических
реакций организмов и популяций, так и от условий физической среды. В
приведенном примере она могла быть обусловлена запасом влаги в почве и
реакцией растений на засуху. Несмотря на высокую степень устойчивости
биогеоценозов, глобальное из
менение условий среды, связанное с эпохальными
сменами климата, приводит и к эволюции климаксных экологических систем.
В настоящее время под действием антропогенных факторов климаксные
экологические системы сменяются менее устойчивыми либо в связи с прямым их
разрушением, либо за счет загрязнения окружающей среды.
Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответству
ют
развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV—XVIII вв.
Вырубка дубрав и хозяйственное освоение территорий привели к появлению на их
месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов. Участки
древних дубрав сохранились местами в старинных парках и на границе Москвы в ее
северо-восточной части, но поддержание состояния относительного равновесия в
них требует уже зн
ачительных материальных затрат.
Взаимная адаптация популяций разных видов, включенных в состав
эволюционирующего биогеоценоза, представляет собой процесс их
соотносительной эволюции, сопровождающейся направленными изменениями
аллелофондов этих популяций. В результате система аллелофондов биогеоценоза в
целом как уровня организации жизни изменяется.
Таким образом, эволюция биогеоценоза базируется на эволюции отдельных
популяций разнообразных организмов, а результатом ее является возникновение
сообщест
ва, включающего в себя новые виды, каждый из которых выполняет
присущую только ему функцию в целостной системе.
ГЛАВА 17