Бейли Н. Математика в биологии и медицине

Подождите немного. Документ загружается.

ЧИСЛОВАЯ ТАКСОНОМИЯ 151

некоторым исходным фактическим данным

дают

предварительное

объяснение,

выдвигая те или иные гипотезы, которые в дальней-

шем отвергают или видоизменяют в зависимости от того, на-

сколько

правдоподобными они оказываются при сопоставлении

с новыми фактическими данными. Какова роль таксономии в этой

схеме?

Каковы исходные данные? Каковы гипотезы и объясне-

ния?

В чем состоит проверка справедливости гипотез? До тех

пор

пока не

будет

получен ответ на эти вопросы, данному пред-

мету

вряд ли удастся дать достаточно строгое определение и тем

самым обеспечить плодотворное его развитие.

точки зрения научного метода очевидно, что упомянутые

выше сторонники той и

другой

школы просто

делают

упор на

различных аспектах одного и того же общего процесса. С одной

стороны,

имеется множество биологических данных, основанных

на

детальном наблюдении реальных организмов. С

другой

сто-

роны,

для объяснения этих фактов

существуют

различные гипо-

тезы и теории. Эволюция, видообразование, филогенез и т. д.

порождают научные гипотезы, которые строятся специально

для объяснения имеющихся данных. Но чтобы объяснить эти

данные,

их необходимо надлежащим образом упорядочить,

систематизировать или редуцировать в статистическом смысле

(см.

разд. 2.1). Если сюда относится построение некоторой

системы таксонов, то сами по себе они не имеют самостоятельной

ценности,

а важны лишь постольку, поскольку с их помощью

легче

обеспечить общий прогресс научного исследования. При

таком

подходе

можно

будет

избежать порочного круга, к которому

мы приходим, например, когда пытаемся определять таксоны

на

основе филогенетических соображений, так как эти последние

сами являются гипотезами, для проверки которых необходимо

обращаться к таксономическим данным. Таким образом, необ-

ходимое условие состоит в том, чтобы наши теоретические построе-

ния

или гипотезы можно было проверить независимо

друг

от

друга.

Допустим, например, что особи определенного вида кузнечи-

ков,

собранные на обширной территории, были на основании

их фенетических признаков сгруппированы в несколько таксо-

номических групп. Если бы затем оказалось, что эти группы

имеют какие-то неожиданные дополнительные признаки, то можно

было бы считать, что эти группы действительно имеют значение,

а не

служат

просто удобными ярлыками. Это могло бы иметь

место, если бы

вдруг

обнаружилось, что разные группы имеют

совершенно различную плодовитость или

ведут

себя по-разному

эволюционном отношении при соответствующем воздействии

отбора.

Аналогично допустим, что с помощью некоторого таксономи-

ческого метода создана новая классификация стрептококков,

152

ГЛАВА

отличная от обычной. Если бы оказалось, что этим новым группам

соответствуют различия в чувствительности стрептококков к опре-

деленным антибиотикам и, таким образом, с помощью новой

классификации

можно довольно точно определить, какой лекарст-

венный

препарат лучше всего назначать в каждом конкретном

случае

стрептококковой инфекции, то такую классификацию,

несомненно,

можно было бы считать научно обоснованной.

7.2. ОСНОВНЫЕ

ПРИНЦИПЫ

КЛАССИФИКАЦИИ

Многие

фундаментальные идеи классификации объектов любо-

го рода восходят к понятиям аристотелевой логики. На эти

поня-

тия

опирались, в частности, авторы первых систем классифи-

кации

— Чезальпино и

даже

Линней,— пытавшиеся построить

таксономические группы,

«сущность»

или «истинный

характер»

которых можно определить. В современной логике свойства,

которыми обладают представители такой группы, выводятся

из

основного определения группы. К сожалению, строго

дедук-

тивные принципы чистой логики нелегко применить к эмпириче-

скому индуктивному миру науки, хотя такие специфические с фи-

лософской

точки зрения термины, как

«вид»

«род»,

были пере-

несены

в таксономию из логики и прижились там.

Постепенно

обнаружилось, что ни для какой таксономической

группы невозможно найти жесткое определение, выраженное

через некоторый единственный диагностический признак или

комплекс

признаков. Ученые-практики (в отличие от представи-

телей теоретической логики) ощущают, что

существуют

опреде-

ленные естественные таксоны, каждый из которых объединяет

организмы,

обладающие большим числом общих признаков. В не-

которых случаях те или иные организмы приходится без всяких

сомнений

относить к определенному таксону, несмотря на то что

у них

отсутствует

один-два признака, считающихся для него обя-

зательными. Так, у некоторых видов рыб

отсутствуют

эритроциты,

хотя последние обычно считаются признаком, обязательным для

всех

позвоночных.

Следует

различать так называемые

монотетические

полите-

тические

группы, т. е. группы, имеющие либо одинаковые, либо

различные наборы признаков (эта терминология была введена

Снитом).

Монотетическую группу получают путем надлежащей

последовательности логических делений (классическая аристо-

телева система, или древо

Порфирия),

так что обладание опре-

деленным комплексом признаков оказывается необходимым и до-

статочным условием принадлежности экземпляра к данной группе.

Построение

монотетических групп при анализе фенетических

данных всегда сопряжено с большими трудностями, так как орга-

ЧИСЛОВАЯ ТАКСОНОМИЯ

153

низм,

отклоняющийся от нормы по одному-единственному при-

знаку, входящему в определяемый комплекс,

будет

автоматически

исключен из группы. Более того, если этот признак используется

для составления первого подразделения ряда, то организм может

легко попасть в

группу,

очень далеко отстоящую от той, с которой

он

в действительности имеет наибольшее сходство. При такой

монотетической классификации не удается получать группы, соот-

ветствующие естественным таксонам.

Политетические группы определяются на основании большого

числа общих признаков, ни один из которых не является необхо-

димым или достаточным условием принадлежности к данной

группе. Этот принцип значительно лучше согласуется с интуитив-

ными

представлениями о естественных таксонах, хотя в этом

случае

группы

могут

в некоторой мере перекрываться

друг

с дру-

гом, а построение ключей и иерархий более затруднительно, чем

при

монотетических классификациях.

Для иллюстрации основного различия

между

монотетическими

политетическими группами рассмотрим табл. 1, где наличие

какого-либо признака обозначается знаком +. Легко видеть, что

первые четыре индивидуума составляют политетическую

группу,

которой каждый индивидуум обладает только тремя из четырех

признаков

А, В, С и D, но ни один из них не обладает признаками

Е, F, G и Н.

Другие

четыре индивидуума образуют монотетиче-

скую

группу.

Все они обладают признаками Е и F и

могут

быть

подразделены на две самостоятельные подгруппы. В первую под-

группу

входят

индивидуумы 5 и 6, имеющие признак G, а во вто-

рую — индивидуумы 7 и 8 с признаком Н.

Таблица

Таблица,

иллюстрирующая

различие

между

монотетическими

политетическими

группами

(см.

текст)

Индивидуумы

Признаки

-f-

154

ГЛАВА

Разумеется, на практике число рассматриваемых признаков

может быть значительно больше, чем в данном примере, и дости-

гать

50—100.

В этих случаях определение таксономических групп

соответственно усложняется, особенно если имеются данные

по

большому числу индивидуумов (последние

могут

представлять

собой отдельные организмы, но обычно это более общие биологи-

ческие единицы, например виды). Чтобы эта работа не оказалась

непосильной, необходимо применение специальных вычисли-

тельных методов, которые рассматриваются в последующих раз-

делах.

Какие

признаки

следует

выбирать для исследования в каждом

конкретном случае, решить трудно. Характер их может быть самым

различным (они

могут

быть морфологическими, физиологически-

ми,

гистологическими, серологическими, цитологическими, пове-

денческими, экологическими и т. д.) и требовать применения

таких специальных методов, как хроматография, электрофорез,

инфракрасная

спектроскопия и т. п. Вообще говоря, надо

думать,

что наиболее целесообразно образовывать таксономические группы

на

основе очень широкого круга признаков. Однако вполне воз-

можно, что таксоны, составленные для некоторой определенной

цели,

будут

отличаться от таксонов, составленных с

другой

целью.

Правильное решение этих вопросов можно получить только

на

эмпирической основе. Любая система классификации имеет

объективную ценность лишь в том случае, если конкретное опи-

сание,

которое она может обеспечить на основании имеющихся

данных, позволяет осуществлять прогнозирование.

7.3.

ПРИНЦИПЫ

ЧИСЛОВОЙ ТАКСОНОМИИ

Попытки

использования некоторых количественных методов

в таксономии восходят еще к концу XIX в., когда возникла наука,

называемая биометрией. Так, в 1898 г. Гейнке использовал опре-

деленный показатель фенетического расстояния, чтобы установить

различие

между

отдельными расами сельдей. Позже при решении

ряда задач физической антропологии широко применялся вве-

денный Карлом Пирсоном коэффициент расового

сходства,

кото-

рый довольно точно характеризовал степень таксономического

подобия. Такого же рода коэффициентом является обобщенный

показатель расстояния Махаланобиса. Однако все эти методы

были разработаны в основном для того, чтобы облегчить распре-

деление индивидуумов по уже существующим таксонам.

Нас

же интересует вопрос о том, каким образом формировать

сами таксоны, пользуясь теми эмпирическими данными, которые

непосредственно касаются биологических единиц, подлежащих

классификации.

Как уже указывалось, эти единицы

могут

быть

ЧИСЛОВАЯ ТАКСОНОМИЯ 155

отдельными организмами (как в

случае

внутривидовых класси-

фикаций),

но для сравнения на более высоких уровнях в ботанике

зоологии обычно за единицу принимается целый вид. Хотя

по

поводу определения некоторых видов имеются известные разно-

гласия, как правило, считают, что виды установлены с достаточ-

ной

степенью надежности. Основную единицу, используемую

каком-либо определенном таксономическом исследовании, обыч-

но

называют

операбельной

таксономической

единицей,

или О. Т. Е.

(operational taxonomic unit — OTU). Изложенные ниже различ-

ные

методы вычисления

сходства

относятся к любым операбель-

ным

таксономическим единицам,

будь

то отдельные организмы

или

какой-нибудь абстрактный класс единиц.

В предыдущем разделе было уже введено важное понятие

политетической классификации, основанной на наличных призна-

ках. В числовой таксономии предполагается, что все признаки

можно представить в количественной форме. Простейший случай

классификации

— дихотомическая классификация, производимая

соответствии с наличием или отсутствием того или иного призна-

ка;

в этом

случае

наличие может обозначаться, скажем, через 1,

а отсутствие — через 0. Признаки

могут

также образовывать

ступенчатый ряд дискретных классов, обозначаемых соответ-

ствующими числами, или же представлять собой непрерывные

переменные (например, размер или вес). В некоторых

случаях,

например

при вычислении обобщенных расстояний или

коэффи-

циентов

корреляции, можно оперировать непосредственно с непре-

рывными

переменными. Но для вычисления многих коэффициентов

ассоциации

необходимо обращаться к дихотомии. Более сложную

задачу

составляет описание качественных признаков, распадаю-

щихся не на две группы, а на большее число групп, расположение

которых не характеризуется определенной упорядоченностью.

В этом

случае

может оказаться удобным разделить каждый при-

знак

на две или большее число отдельных дихотомических частей.

Большое значение имеет проблема правильного кодирования

используемых признаков, однако этот вопрос относится не только

работам данного типа. В большей или меньшей степени эта

проблема возникает при любой форме количественных исследова-

ний.

Здесь мы ее рассматривать не

будем.

Более полное изложение

специальных проблем кодирования, встречающихся в числовой

таксономии,

читатель найдет в разд. 5.3 книги Сокэла и Снита [59].

Основные этапы, на которые распадается процедура образова-

ния

таксонов с помощью математических методов, кратко состоят

следующем (детали

будут

изложены в последующих разделах):

1. Прежде всего выбирают t операбельных таксономических

единиц,

подлежащих классификации, и по каждой из них иссле-

дуют

и кодируют достаточно большое число п соответствующих

156

ГЛАВА

признаков.

Обычно рекомендуется, чтобы п было порядка

50—100

или

больше. Если п

будет

слишком мало, то окончательная кон-

струкция таксонов может оказаться чрезмерно чувствительной

произвольному выбору признаков и

будет

слишком мала стати-

стическая точность коэффициентов

сходства.

Исходные данные

можно записать в виде матрицы п X t. Очевидно, что в общем

случае

эта матрица

будет

содержать весьма значительный объем

числового материала.

2. После этого приступают к сравнению

всех

О. Т. Е.

друг

с другом, чтобы определить степени

сходства

на основе соответ-

ствующей совокупности п численно закодированных признаков.

Одним из простейших показателей

сходства

некоторой пары

О. Т. Е. служит доля признаков, которые у них совпадают (т. е.

имеют одно и то же кодированное значение). Однако во многих

случаях более точные результаты

дает

применение иного, более

сложного метода (см. разд. 7.4). Веса

всех

признаков обычно

полагают одинаковыми, так как невозможно найти какие-либо

разумные доводы в пользу той или иной схемы предпочтений,

не

впадая в порочный круг. Полученное множество измеренных

коэффициентов

сходства

можно представить в виде матрицы t X t.

Эта матрица, конечно, симметрична, и поэтому необходимо вычис-

лить и записать только половину ее элементов, лежащих под глав-

ной

диагональю или над ней. (Элементы матрицы, лежащие

на

главной диагонали, описывают лишь

сходство

операбельной

таксономической

единицы с самой собой и не

дают

никакой спе-

циальной

информации.)

3. Теперь на основе матрицы вычисленных коэффициентов

сходства

можно расположить все О. Т. Е. по

группам.

Часто

таких групп бывает несколько. Внутри любой группы таксоно-

мические единицы обнаруживают значительно большее взаимное

сходство, чем единицы, принадлежащие к различным группам.

Во многих

случаях,

объединяя по нескольку групп в группы более

высокого ранга, можно получить иерархическую

структуру.

Полную

схему

такого таксономического

«древа»

представляют

затем в виде

дендрограммы.

Существует целый ряд способов опре-

деления групп, и некоторые из них детально рассматриваются

разд. 7.5.

Полученные таким способом группы представляют собой по су-

ществу вычисленные таксоны. Сокэл и Снит называют их

фено-

нами,

поскольку они основаны на чисто фенетических признаках.

«Таксон» является более общим термином, обозначающим точно

определенную таксономическую

группу.

4. Последний этап этой процедуры — проверка правильности

классификации

путем экспериментальной оценки возможности

прогнозирования.

Если вновь определенные феноны имеют какую-

ЧИСЛОВАЯ ТАКСОНОМИЯ 157

либо объективную ценность в том смысле, как это было указано

в разд. 7.1, то любой новый индивидуум можно

будет

поместить

в соответствующую

группу.

Другими словами, для любого нового

индивидуума можно

будет

найти такую

группу,

что его свойства

или признаки

будут

достаточно точно совпадать со свойствами

или признаками, характерными для данной группы.

Все эти операции, за исключением, разумеется, первоначаль-

ного выбора признаков,

могут

быть выполнены более или менее

автоматически. Другими словами, для этой цели может быть

использован весь арсенал мощных математических и вычислитель-

ных методов. Таким образом, мы получаем метод таксономиче-

ского анализа, имеющий четкую логическую основу. Если с его

помощью

будут

получены результаты, имеющие практическую

ценность, то тем самым применение данного метода уже

будет

оправдано. Если же окажется, что полученный

результат

не дости-

гает

цели и не выдерживает критики, то все же можно

будет

более

отчетливо, чем при преимущественно словесном описании, увидеть,

в чем здесь ошибка и какие дальнейшие исследования необходимы.

В последующих

трех

разделах более подробно рассматри-

ваются вопросы, кратко затронутые в пп. 2—4.

7.4. ОЦЕНКА СХОДСТВА

Итак,

допустим, что у нас есть исходные данные, записанные

в матричной форме для t операбельных таксономических единиц,

характеризуемых п признаками; рассмотрим теперь этапы, кото-

рые необходимо пройти на второй стадии процесса, описанного

в предыдущем разделе. Любой элемент матрицы п X t, например

элемент x

j, представляет собой закодированное обозначение

г-го признака /-Й таксономической единицы. При простой дихото-

мии

элемент Хц может представлять собой знак + или —, озна-

чающий наличие или отсутствие признака; в этом

случае

для

облегчения числового анализа лучше применять обозначения

или 0. Если имеется несколько дискретных классов ступенчатой

последовательности признаков, то элемент хц может быть целым

числом, показывающим соответствующий ранг. Кроме того, при-

знак

можно выражать в процентах или же пользоваться непосред-

ственными результатами измерений в

случае

непрерывной пере-

менной.

Существует три основных способа количественного выражения

сходства

— с помощью коэффициентов ассоциации, коэффициен-

тов корреляции и показателей расстояния. Рассмотрим эти методы

по

порядку. Подробное их изложение можно найти в гл. 6 книги

Сокэла

и Снита [59].

158

ГЛАВА

Коэффициенты

ассоциации

В ботанике, зоологии, экологии, психологии, антропометрии

т. д. используется множество различных коэффициентов ассо-

циации.

Некоторые из них совершенно независимы, а некоторые

связаны

друг

с другом. Однако все они основаны на сравнении

двух

множеств признаков для какой-либо определенной пары

операбельных таксономических единиц (или каких-либо

других

объектов, используемых в соответствующей области исследования)

выражаются через число совпадений и расхождений в наблюдае-

мых признаках. Рассмотрим, например, у'-ю и к-ю таксономиче-

ские

единицы. Пусть число признаков, имеющихся у обоих

О. Т. Е., равно Ви, а число

«отсутствующих»

признаков равна

;

общее число признаков, имеющихся у первой и

отсутствую-

щих у второй таксономической единицы, обозначим через п

1Ог

а обратную комбинацию — через n

. (В данном

случае

нет необ-

ходимости употреблять символы / и к для точного различения

7-й и к-й О. Т. Е.) Эти числа представлены в табл. 2, где указаны

также суммы по рядам и столбцам. Для этих сумм используются

принятые

в математической статистике обозначения, т. е. п

-f-

= п

. и т. д.

Таблица 2

Сравнение

признаков

для

двух

таксономических

единиц

к-я О. Т. Е.

/-я О. Т- Е.

Сумма

«00

"10

п.

ге

ra.i

Сумма

ге

Принято

также записывать число совпадающих и несовпадаю-

щих пар признаков, обозначаемых соответственно т и и, где-

u = n

— п.

(7.1)

Таким

образом,

существуют

т признаков, по которым в обоих

О. Т. Е. имеется совпадение, т. е. у обоих 0 или 1,

и признаков,

по

которым имеется расхождение.

ЧИСЛОВАЯ ТАКСОНОМИЯ 159

Простейший

коэффициент ассоциации, о котором уже мимо-

ходом упоминалось в предыдущем разделе, представляет собой

просто относительное число совпадающих признаков

*~£. (7-2)

Это отношение имеет следующее свойство: iS^

—>-

1 при т

—>•

п,

т. е. при и

->•

0; S

—»- 0 при т —v 0. Таким образом, полное совпа-

дение выражается единицей, а полное несовпадение — нулем.

Существует много различных коэффициентов, и выбор того

или

иного зависит до некоторой степени от практической целесо-

образности. Некоторые коэффициенты по

существу

эквивалентны,

другие

значительно отличаются

друг

от

друга,

в частности в отно-

шении

совпадений по отсутствию признаков. Так, коэффициент

S±

основан как на п

, так и на п,ц. Допустим, однако, что срав-

ниваемые таксономические единицы имеют довольно отдаленную

связь,

например одна из них представляет собой некоторый вид

млекопитающих, а

другая

— некоторый вид червей. Целесооб-

разно

ли в этом

случае

приписывать им некоторую степень

сходства

на

основе того, что и у тех и у

других

отсутствуют

крылья?

(И

наоборот, имеет ли смысл приписывать

сходство

по

наличию

крыльев летучим мышам, птицам и насекомым?) Аналогично

бактериологии принято применять определенные стандартные

тесты к самым разнообразным группам бактерий. Это может

привести к появлению большой группы отрицательных признаков,

учет

которых искусственно приведет к увеличению степени

сход-

ства. В таких случаях исключение совпадений по отсутствию

признаков,

несомненно,

будет

разумной мерой предосторожности.

В каждой работе нужно принимать решение, исходя из конкрет-

ных условий, в зависимости от конкретных биологических свойств

исследуемого материала.

При

исключении совпадений по отсутствию признаков пред-

почтительнее использовать коэффициент

(7.3)

Как

и ранее, при полном совпадении и -> 0 и S

-> 1, а при пол-

ном

несовпадении п

—>•

0 и 52-*- 0.

Для сравнения коэффициентов ассоциации необходимо, чтобы

все они измерялись в единой шкале. Удобнее всего использовать

шкалу, заключенную в интервале

между

0 и 1. И 5

и £

являются

коэффициентами

именно такого типа.

Используются и

другие

коэффициенты, например коэффициент

Ss—?—.

(7.4)

160

ГЛАВА

введенный Роджерсом и Танимото; здесь несовпадающие пары

имеют в знаменателе вдвое больший вес, чем совпадающие. Этот

коэффициент

также изменяется в интервале от 0 до 1, однако

•сомнительно,

чтобы он давал какой-либо выигрыш.

Приведем также известный коэффициент ассоциации Юла

„ п

— reoi

1O /7 К\

-\-n

Он

принимает значение +1 при п

= 0 или п

= 0 и —1 при

= 0 или п

= 0; его равенство нулю указывает на статистиче-

скую независимость признаков. В некоторых случаях этот

коэф-

фициент

может оказаться очень полезным, и его можно применять,

используя преобразование S

= V

+ 1), с тем чтобы он

изменялся

в интервале от 0 до 1. Ив этом

случае

нет уверенности

целесообразности дополнительного усложнения вычис-

лений.

Продолжать обсуждение различных коэффициентов ассоциа-

ций

не имеет смысла (в книге Сокэла и Снита приводится не менее

16 таких коэффициентов). При современном состоянии вопроса

целесообразнее всего пользоваться самыми простыми из них.

случае

дихотомических признаков, по-видимому, в большинстве

случаев вполне пригодны коэффициенты S

или S

. Однако со вре-

менем,

возможно, удастся исследовать математически относи-

тельную эффективность различных коэффициентов, и может ока-

заться, что более сложные коэффициенты позволяют точнее оце-

нивать степень

сходства

или различия таксономических единиц.

При

рассмотрении признаков, имеющих более

двух

состояний,

способ описания, естественно, зависит от того, появляются ли

эти

состояния в определенной последовательности или такой

последовательности не наблюдается. В первом случае, пожалуй,

удобнее всего применять описываемые ниже коэффициенты корре-

ляции

или показатели расстояния. Во втором необходимо либо

использовать обобщенную форму рассмотренных выше

коэффи-

циентов,

либо попытаться разбить признаки на две или

даже

несколько

отдельных групп. Последнее, по-видимому, более

предпочтительно, так как применение в числовой таксономии

двух

существующих обобщенных показателей (обобщенного

коэф-

фициента

Роджерса и Танимото и таксономического отношения

Смирнова)

встречает ряд возражений

Автор

имеет в

виду

критику «таксономического отношения», предло-

женного Е. С. Смирновым, со стороны Сокэла и Снита (1963). Исчерпываю-

щий

ответ на эту критику дан в книге Е. С. Смирнова «Таксономический

анализ» (1969).—

Прим.

ред.