Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

В мировой фауне подотряд

жпачных представлен шестью се-

мействами: Оленьковые, Кабаро-

жьи, Оленевые, Жирафовые, Ви-

лороговые, Полорогие (Бычьи).

Семейство Оленевые (Cervi-

tlae). Представители этого семей-

ства характеризуются стройным

телом с длинными ногами. Сам-

цы, а у северного оленя и самки

носят на голове обычно ветви-

стые костные рога, сменяемые

ежегодно. Окраска взрослых, как

правило, однотонная, у новорож-

денных — пятнистая. В России из

семейства оленевых обитают лось

(самый крупный представитель),

северный, благородный, пятни-

стый олени и косуля. Рога у этих

животных ветвятся и состоят из

ствола и отростков, число кото-

рых увеличивается с возрастом

(рис. 286). Самый нижний отрос-

ток — первый надглазничный, над ним — второй надглазничный, вы

ше — средний, остальные — венечные. В основании рога имеется ро

u-тка, по которой рог отпадает. Зубная формула

Рис. 285. Череп коровы (внизу — коронки

коренных зубов со складками эмали на по-

верхности):

7 —резцы нижней челюсти; 2 — коренные

зубы

-13 3

— ; рт-,т-

1*3 3

6-7

х 2 = 32-34.

В Европе основными объектами охоты являются косуля и благород-

ный олень, в России — лось. В северных районах страны и в Сибири

разводят одомашненных северных оленей, которых используют как

Транспортных животных; кроме того, от них получают мясо, молоко,

Меховые и кожевенные шкуры. Разводят пятнистого оленя, родина ко-

Рис. 286. Разные стадии развития рогов у благородного оленя

441

Рис. 287. Мускусный мешок кабарги:

1 — мешок; 2 — его отверстие; 3 — мошонка,

4 — пенис

торого — юг Дальнего Востока, а на Алтае — марала (подвид благород

ного оленя) в целях получения пантов — молодых, еще не окостенеп

ших рогов, отрастающих после ежегодной смены. Из пантов, которые

срезают летом, изготавливают ценное лекарство — пантокрин.

Семейство Кабарожьи (Moschidae) представлено одним видом —

кабарга. Внешне она напоминает оленя, но рогов нет, развиты верхние

клыки (у самцов до 7—10 см в длину), задние конечности длиннее иг

редних. Масса 10—17 кг Хорошо развита мускусная железа («кабаро

жья струя»), секрет которой используют в парфюмерии. Кабаргуразно

дят, в Китае используют метод «доения» для многократного получении

мускуса (рис. 287).

Семейство Полорогие (Bovidae). Самцы, а у многих видов и самки

имеют пару неветвящихся прямых или изогнутых рогов. Они образома

ны костными выростами лобных костей черепа, одетыми роговыми

чехлами эпидермального происхождения. Рост рога в отличие от оле: ц-и

идет от основания. У всех видов они не подвержены смене. Клыкон и

верхней челюсти нет. Зубная формула у большинства видов

• 0 0 3 3 6

1- , с- , рт- ; т- = — х 2 = 32.

3 13 3 10

Наиболее крупным представителем этого семейства является зуАр

(Bison bonasus), почти исчезнувший в начале XX в. В настоящее врсмн

его численность заметно выросла. Стоит вопрос о его реакклимати ia

ции в некоторых заповедниках. Несколько видов горных козлоп (ни

нижней стороне морды имеется пучок удлиненных волос — борода) и

баранов обитают в пределах России на Кавказе, Алтае и в Сибири. Они

населяют открытые и горные ландшафты. Козлы в большей степени

предпочитают держаться на скалах и на альпийских лугах. Пасу| • и

обычно небольшими группами. В России в горах и предгорьях Южной

Сибири обитает горный баран — архар, или аргали. Он населяет выем* I

когорные степи (сырты), увалы предгорьев. Снежный баран, или гон

сторог (Ovis canadensis), отличающийся от горного барана толсты мири

гами, обитает в горах северных районов Дальнего Востока, Якугии и

Таймыра. К козлам относятся безоаровый козел, сибирский козел, каш i

казский тур. Все виды — ценные объекты охоты, но встречаются дщ

таточно редко. Близки к ним по биологии серна и горал. В степях Ни*

него Поволжья и Калмыкии ныне бродят небольшие стада сайгам»!

442

(Saiga tatarica), которые еще в 70-х гг. прошлого века были здесь весьма

многочисленны, служили объектом интенсивного промысла и давали

превосходное мясо, шкуру и ценные, идущие на экспорт рога. Числен-

ность дзерена (Gazella gutturosa) — обитателя приграничных районов

Алтая, Тувы и Забайкалья и единственного у нас представителя газелей

незде крайне низкая.

Вновь появился в Азии мускусный бык, или овцебык (Ovibos

moschatus). Несколько десятков животных, привезенных из Северной

Америки, успешно акклиматизированы на полуострове Таймыр и ост-

рове Врангеля.

Отдельные виды семейства являются важными представителями

домашних животных (рис. 288). Разводимый человеком крупный рога-

тый скот произошел от когда-то широко распространенного в Европе

И Азии быка тура (Bos taurus), истребленного несколько веков назад.

В горах Алтая можно встретить стада одомашненных быков яков

Рис. 288. Предки сельскохозяйственных млекопитающих:

• дикий бык тур (реконструкция); б— муфлон; в — архар; г — безоаровый козел

(В. mutus), в диком состоянии здесь уже исчезнувших. Наши домашние

овцы ведут свою родословную от горных баранов муфлона (Ovis

musimon) и архара (О. аттоп), а козы (Capra hircus) — в частности от

своеобразного безоарового козла (С. aegagrus), и сейчас еще встречаю-

щегося в горах Кавказа.

В Закавказских республиках разводят также буйволов, которые от-

личаются от крупного рогатого скота редким волосяным покровом и

огромными рогами. Эти животные — одомашненная форма азиатского

буйвола (Bubalus arnee).

Отряд Мозоленогие (Tyiopoda). Этот отряд объединяет верблюдом

(•Camelus) и лам (Lama). Размеры средние и крупные, шея длинная,

верхняя губа раздвоена, пальцеходящие. На длинных стройных конеч-

ностях сохраняются лишь по два пальца — III и IV, a I, II и V редуциро

ваны. Животное опирается не на концы фаланг пальцев, как парноко

пытные, а на все суставы пальцев. На нижней поверхности ступни у

верблюдов имеются большие эластичные мозолистые подушки, что

обеспечивает передвижение этих животных по пескам. На концах

пальцев выдаются небольшие тупые роговые выросты. Волосяной по

кров густой и мягкий. Зубов 30—34. Резцы верхней челюсти и третий

резец нижней имеют клыкоподобную форму. Предкоренные и корен

ные с лунчатыми складками эмали. Желудок сложный трехкамерный,

подразделяется на рубец, сетку и сычуг. Слепая кишка короткая. Сое

ков одна пара. Верблюды — крупные животные с одним или двумя гор

бами на спине. Зубная формула

ii;

i;pm^;m^, = 5 х2 = 34.

3 1 2 3 9

Дикие двугорбые верблюды в небольшом числе еще встречаются м

Большом Гобийском заповеднике в Монголии. Держатся обычно груп

пами, максимальная скорость бега 16 км/ч. Хорошо переносят жару,

холод, могут долго обходиться без воды. Эритроциты имеют овальную

форму. В Африке и на Ближнем Востоке разводят одногорбых верблю

дов — дромадеров, а в Азии — двугорбых (Camelus bactrianus); в России

их разводят в Астраханской области. Верблюдов используют как трат

портных животных, приспособленных к жизни в пустыне, от них пол у

чают шерсть, молоко, мясо.

Ламы (викунья, гуанако) обитают в Южной Америке, характерна

ются более мелкими размерами и отсутствием горбов. Домашних лам

(альпака, лама) используют как вьючных животных и получают от пи

молоко, шкуры, шерсть.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Полагают, что млекопитающие произошли от группы древних гм

леозойских пресмыкающихся. Среди рептилий того времени было иг

сколько групп, носивших отдельные признаки, характерные для ми.

копитающих. В пермский период сформировалась группа зверопос

444

Человек

Человекообразные

Узконосые

Собакообразные

Кошкообразные

Ластоногие

Зубатые киты

Беззубые киты

Хищные , ^ _

Примитивные Парнокопытные

/ киты

Непарноко-

пытные.

Слоны

Обезьяны

НасекомоядныеК Примитивные /

v. \ хищные

Рукокрылые

I Примитивные

\ / копытные

Грызуны у/

Примитивные плацентарные

Сумчатые

Клоачные

Примитивные млекопитающие

Рис. 289. Родословное древо млекопитающих (сокращенная схема)

ныхрептилий (Theromorpha), близких к котилозаврам. Первые млеко-

питающие появились, по-видимому, в триасовом периоде (рис. 289).

Наиболее близкими к млекопитающим были зверозубые пресмыкаю-

щиеся (Theriodontia) — цинодонты (Cynodontia). Дальнейшая эволю-

I (ия привела к возникновению двух групп; одна из них — многобугорча-

тые (Multituberculata). Вероятно, от них и ведут родословную однопро-

ходные, сохранившие и поныне ряд признаков пресмыкающихся. Дру-

гая группа — эвпантотерии (Eupantotheria). Это были небольшие

зверьки, по ряду признаков близкие к насекомоядным млекопитаю-

щим. В конце мезозоя, по-видимому, в этой группе произошло разде-

ление на сумчатых и плацентарных.

РАЗВИТИЕ ЖИВОТНОГО МИРА

Геологическая история Земли насчитывает 4—7 млрд лет. Ее раз-

деляют на крупные промежутки времени различной продолжитель-

ности — эры; эры делят на периоды, а периоды — на века. Каждой эре

и периоду соответствует определенный этап эволюции живых орга-

низмов. В толще земной коры, в отложениях, соответствующих раз-

личным эрам и периодам, содержатся остатки растений и животных.

11о ним можно, хотя и не в полной мере, восстановить картину раз-

вития растительного и животного мира отдельных эр и периодов в ис-

тории нашей планеты.

445

Архейская эра (от греч. archaios — древнейший) древнейшая эра,

охватывающая наиболее ранние этапы развития Земли. Вероятно, в на-

чале этой эры произошло зарождение жизни. Возраст древнейших об-

наруженных остатков бактериоподобных организмов оценивается

примерно в 3,5 млрд лет. Многие исследователи полагают, что жизнь

зародилась на морском мелководье. Первые организмы были гетеро

трофами. К сожалению, изучение первых этапов развития жизни за-

труднено из-за давности того периода. Первые живые организмы были

одноклеточными, практически не оставившими ископаемых остатком.

Протерозойская эра (от греч. proteros — более ранний) — эра возник-

новения примитивной жизни. В отложениях обнаружены остатки бак-

терий, простейших, водорослей. Появились первые многоклеточные

организмы (губки).

Палеозойская эра (от греч. palaios — древний) — эра древней жизни,

характеризующаяся формированием всех типов растений и животных.

В эту эру как растительный, так и животный мир достигают большого

разнообразия. В начале эры жизнь сосредоточивалась только в море.

Животные были представлены практически всеми известными типами

беспозвоночных, а растения — преимущественно разными водоросля

ми. Суша представляла собой единый материк — Пангею, который со

временем разделился на части. Заселение суши растениями и живот

ными началось в силуре—девоне. Первыми наземными растениями

были псилофиты, которые постепенно вытеснялись папоротникооб

разными (хвощи, плауны, папоротники), в том числе и древовидными

формами. В конце палеозоя появляются голосеменные растения. Пер

выми наземными животными были представители паукообразных,

многоножек и древних насекомых, а из позвоночных — земноводные 11

позже — примитивные рептилии. В карбоне появились первые летаю

щие насекомые — стрекозы. В море господствовали своеобразные чле

нистоногие — трилобиты, процветали различные представители ки

шечнополостных (кораллы), иглокожие, моллюски. Начинается рас

цвет и позвоночных животных. В ордовике появляются первые бесчс

люстные (предки нынешних миног и миксин), от которых отделились

челюстноротые — первые рыбы. Древнейшие рыбы — плакодермы

(Placodermi), предки хрящевых рыб (акул, скатов и химер) известны с

силура, позже появляются двоякодышащие и кистеперые, а затем и

костистые рыбы.

Мезозойская эра (от греч. mcsos — средний) — эра средней жизни, ха

растеризующаяся развитием пресмыкающихся, первых млекопитаю

щих и птиц. Эту эру нередко называют веком пресмыкающихся, кото

рые господствовали не только на суше, но и в воздухе, и в море. Пора

жает разнообразие форм мезозойских пресмыкающихся, их нередко

гигантские размеры. Наиболее замечательной группой были динозан

ры. Мезозойская фауна и флора были значительно разнообразнее и вы

ступали в значительно обновленном составе. Появляются бесхвостые и

хвостатые земноводные, а также первые млекопитающие и птицы, про-

изошедшие от пресмыкающихся. В морях доминировали головоногие

446

(аммониты, белемниты) и рыбы. Широко были представлены шести-

лучевые кораллы, моллюски, иглокожие, из одноклеточных — фора-

миниферы. На протяжении мезозоя постепенно изменялся и мир рас-

тений. Папоротникообразных сменили голосеменные, занявшие гос-

подствующее положение. В конце эры появились первые цветковые,

тогда как голосеменные постепенно утратили свое положение.

Кайнозойская эра (от греч. kainos — новый) — эра новой жизни. Она

продолжается и в настоящее время. В эту эру флора и фауна Земли по-

степенно приобретают современный вид. В растительном мире начи-

нается расцвет покрытосеменных (цветковых). На границе эр вымира-

ют характерные для мезозоя головоногие моллюски — аммониты, бе-

лемниты и многие другие группы беспозвоночных. Резко сократилось

число групп древних костных рыб, стремительно развиваются кости-

стые рыбы. Исчезли динозавры и большинство групп мезозойских реп-

тилий, утративших господствующее положение среди позвоночных.

Начинается расцвет млекопитающих и птиц, а среди беспозвоночных —

насекомых, которые, эволюционируя, дают большое разнообразие

форм. Два-три миллиона лет назад развитие животного мира ознамено-

валось появлением разумного существа — человека.

Происхождение и эволюция животных. Современные животные —

это результат эволюционной истории. Живая природа находится в не-

прерывном движении, она постоянно меняется и развивается. Много-

численные данные, полученные в результате сравнительного изучения

различных живых организмов и ископаемых находок, позволяют про-

следить филогенез той или иной группы животных. Вместе с тем сле-

дует помнить, что возникновение всех групп организмов отделено от

современности сроком в десятки и сотни миллионов лет (для типов

беспозвоночных этот срок составляет минимум 500—600 млн лет) и за

этот период могли произойти различные изменения. Животные, испы-

тывая постоянное давление отбора, находили сходные пути решения

возникающих проблем. Поэтому возможно, что различные уровни

структурной организации достигались и в результате конвергенции.

Всесторонние исследования убеждают в последовательном услож-

нении организации животных в процессе эволюции. Поэтому филоге-

нетические отношения животных разных систематических групп могут

быть изображены в виде разветвленного древа, в основании которого

находятся примитивные одноклеточные животные.

Сравнительно-морфологический метод изучения позволяет обна-

ружить те или иные признаки сходства и различия в строении разных

групп животных, что помогает составить представление о возможных

переходных формах и их гипотетических предках.

Использование данных сравнительной эмбриологии основывается

па биогенетическом законе (правиле), согласно которому онтогенез

является кратким повторением филогенеза, т. е. прошлое не проходит

в эволюции животных бесследно и животные в своем индивидуальном

развитии повторяют в той или иной степени этапы исторического раз-

вития вида. Это подтверждают многочисленные данные, полученные

447

корифеями нашей отечественной науки А. О. Ковалевским и И. И. Меч-

никовым в области эмбриологии беспозвоночных и низших хордовых и

К. М. Бэром — в области эмбрионального развития позвоночных.

Палеонтологические данные также дают возможность устанавли-

вать родственные связи животных на основе изучения ископаемых ос-

татков вымерших животных. В последние годы к этому добавились ге-

нетические данные и данные молекулярной биологии.

Первые организмы обладали неклеточным строением; на следую

щем этапе возникли клеточные формы жизни — прокариоты. От них

произошли одноклеточные ядерные организмы — эукариоты, давшие

начало саркодовым и жгутиковым.

Первые живые организмы были гетеротрофными, позже появляют

ся автотрофные, фотосинтезирующие организмы. Зеленые жгутико

носцы, соединяющие в строении и биологии черты животных и расте

ний, свидетельствуют о происхождении двух царств от общих предков.

У основания родословного древа животных находятся одноклеточ

ные организмы. Эволюция простейших (Protozoa) протекала в разных

направлениях, но одноклеточная организация тела у большинства со

хранялась. Древние саркомастигофоры дали начало саркодовым и па

разитическим микроспоридиям, а также миксоспоридиям. Другая ветвь

родословного древа ведет к жгутиконосцам и далее к инфузориям (про

стейшим наиболее сложного строения) и к паразитическим споровикам.

Существует несколько гипотез о происхождении многоклеточных

Большинство специалистов считают, что многоклеточные животные

произошли от незеленых колониальных жгутиконосцев. Гипотетиче

ским предком многоклеточных (по Мечникову) была фагоцителла

По-видимому, возникновение многоклеточных организмов происхо

дило не однажды. Разные колониальные виды одноклеточных через

фагоцителлоподобных потомков дали начало трем ветвям совремеп

ных многоклеточных животных — губкам, кишечнополостным, греб

невикам и остальным многоклеточным.

Вероятно, от воротничковых жгутиковых произошли губки, непод

вижный образ жизни которых не способствовал их прогрессу, поэтому

они сохранили много примитивных черт строения. Позднее от других

колониальных жгутиковых, возможно, произошли двухслойные пред -

ки кишечнополостных и гребневиков. Большинство их перешло к не-

подвижному или малоподвижному существованию, как это наблюда -

ется у современных кишечнополостных. Кишечнополостные имеют

клеточные структуры различной сложности и назначения, которые по

могают представить этапы развития третьего зародышевого листка

мезодермы. Зачатки мезодермы, имеющиеся у кишечнополостных

еще более отчетливо выражены у гребневиков, животных по происхо

ждению и организации близких к кишечнополостным.

Следующий этап в развитии жизни — появление билатерально сим

метричных трехслойных животных. Большое прогрессивное значение

имело возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы - к

формирование его производных, впервые появляется выделительмин

448

система. Представители этой группы ведут активный, подвижный об-

раз жизни; в связи с поступательным движением происходит обособ-

ление головного отдела и концентрация органов чувств на нем. К со-

временным представителям этой группы относятся плоские черви,

среди которых наиболее примитивными принято считать бескишеч-

ных турбеллярий, возможно, аналогичных предковым формам.

В родстве с плоскими червями состоят круглые черви и немертины.

Тип Круглые черви включает ряд классов, представители которых име-

ют как во взрослом состоянии, так и в период эмбрионального развития

ряд сходных черт строения с ресничными плоскими червями (наличие

паренхимы, покровы с ресничным эпителием, протонефридии и др.).

От турбелляриеподобных предков, возможно, отделились вторич-

нополостные животные, которых с полным основанием называют выс-

шими многоклеточными животными. Основанием к этому служат та-

кие черты их организации, как концентрация нервных клеток в ганг-

лиях, образование кровеносной системы, выделительные органы мета-

нефридиального типа, сегментированность тела. Образование целома

обеспечило гомеостаз внутренней среды организма и автономизацию

жизненных процессов.

Одну из ветвей вторичнополостных животных составляют трохофор-

ные организмы, которые отличаются некоторыми особенностями эм-

бриогенеза и формированием личинки — трохофоры или близкой к ней.

Раньше других от трохофорных отделилась ветвь, приведшая к возник-

новению моллюсков. Несмотря на то что моллюски имеют на всех этапах

онтогенеза несегментированное тело, у них имеются нервные ганглии,

кровеносная система, метанефридиальные выделительные органы. Кро-

ме того, типичная для морских моллюсков личинка — парусник — сход-

на с личинкой многощетинковых кольчатых червей — трохофорой.

Сравнение кольчатых червей с членистоногими убеждает в боль-

шом сходстве их строения. И для тех, и для других характерны вторич-

ная полость тела, метамерность, нервная система в виде надглоточных

ганглиев, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки, по-

сегментное расположение конечностей, которые у многощетинковых

кольчатых червей имеют вид параподий, состоящих из двух лопастей,

а у первичноводных членистоногих можно проследить наличие двувет-

вистости их строения. Общие черты строения кольчатых червей и чле-

нистоногих указывают на близкое родство этих двух групп. Членисто-

ногие — прогрессивная ветвь, берущая начало от общего предка с со-

временными многощетинковыми кольчатыми червями.

Другая ветвь родословного древа животного мира ведет от древних

вторичнополостных червеобразных животных к вторичноротым жи-

вотным — иглокожим, полухордовым и хордовым.

Хордовые животные — одна из наиболее высокорганизованных

групп животного мира. Происхождение хордовых в деталях остается

еще неясным. Первичные хордовые, как показали исследования

А. Н. Северцова, представляли собой существа, довольно близкие к со-

временному ланцетнику.

29— 6407

449

Это были вторичнополостные, вторичноротые животные с призна-

ками внутренней сегментации, имевшие хорду, нервную трубку вдоль

спины и жаберные щели в стенках глотки. От этих примитивных пер-

вичных хордовых произошли, с одной стороны, современные бесче-

репные (ланцетники и близкие к ним формы), а с другой — первичные

позвоночные. Боковую ветвь низших хордовых образуют личиночно-

хордовые, в организации взрослых особей которых произошли регрес-

сивные изменения в связи с переходом к сидячему образу жизни при

пассивном питании.

В эволюции позвоночных одна из ветвей привела к появлению при-

митивных бесчелюстных (предков миног и миксин), которые дали на

чало челюстноротым и, соответственно, всем остальным классам

Vertebrata. У представителей данной эволюционной ветви в связи с ак-

тивным питанием и общим повышением поведенческой активности

развились подвижные челюсти, парные конечности, сложный скелет и

ряд других усложнений в строении. Все это обеспечивало им развитие

и широкое распространение. Первыми представителями челюстноро-

тых позвоночных были древние рыбы. От древних палеозойских рыб

ведут родословную кистеперые рыбы. Их и принято считать родона-

чальниками наземных позвоночных, первыми из которых были при-

митивные амфибии. От древних примитивных амфибий произошли

как земноводные, так и первые палеозойские пресмыкающиеся, дос

тигшие в мезозойскую эру большого разнообразия форм.

В мезозое от пресмыкающихся отделились два высших класса по-

звоночных — млекопитающие и птицы. Млекопитающие произошли

от древних рептилий в самом начале мезозойской эры, раньше птиц

Но их бурное развитие, приведшее к современному богатству форм, от

носится, как и у птиц, к кайнозойской эре. В юрских отложениях най

дены остатки своеобразных существ — археоптериксов, которые со

вмещали признаки рептилий и птиц. Настоящие птицы появились поз

же и достигли большого разнообразия в кайнозойскую эру

ОСНОВЫ экологии животных

Экология — наука, изучающая взаимоотношения живых организмом

между собой и с окружающей средой; цель экологии — выявить зако

ны, управляющие этими отношениями. Экология животных — быстро

развивающаяся отрасль зоологии и экологии. Этот раздел экологии

изучает образ жизни животных и влияние различных факторов среды

на основные аспекты жизнедеятельности животных: питание, размно

жение, выживание, изменение численности и т д.

Экологические исследования ведутся в нескольких направлениях:

1) изучение взаимоотношений и взаимосвязей животных с окру

жающей средой;

2) изучение формирования, структуры и динамики популяций раз

личных видов животных;

450