Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

УДК 591.1/.9 (075.8)

ББК 28.6я73

Б70

Редактор М. Б. Николаева

Рецензенты: профессор М. И. Непоклонова, профессор В. А. Остапенко,

профессор Е. П. Пивоварова (МГАВМиБ им. К. И. Скрябина), доктор сельскохо-

зяйственных наук, профессор А. В. Аралов (ТГПУ им. JI. Н. Толстого)

Блохин Г. И., Александров В. А.

Б70 Зоология. — М.: КолосС, 2006. — 512 е.: ил. — (Учебники и

учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

ISBN 5-9532-0130-3

Рассмотрены основные теоретические положения зоологической науки,

строение и развитие живых организмов, эволюция животного мира, приве-

дены систематические категории животных. Специальные разделы посвяще-

ны экологии, природоохранным мероприятиям.

Для студентов вузов по специальностям «Зоотехния», «Ветеринария»,

«Защита растений» и «Технология производства и переработки сельскохо-

зяйственной продукции».

УДК 591.1/.9 (075.8)

ББК 28.6я73

ISBN 5-9532-0130-3

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемое учебное пособие предназначено для высших сельско-

хозяйственных учебных заведений по дисциплине «Зоология» в целях

подготовки высококвалифицированных специалистов сельскохозяйст-

венного производства. По своему содержанию учебник максимально

приближен к сельскохозяйственной зоологии. Без ущерба основам тео-

ретических положений зоологической науки материал в учебнике изло-

жен в соответствии с требованиями к подготовке специалистов,

обращено внимание на углубление сведений, соответствующих профес-

сиональным интересам обучающихся в сельскохозяйственных вузах.

Знание животного мира в целом, отдельных его представителей и

филогении животных для будущего специалиста в области сельского

хозяйства необходимо по ряду соображений. Животный и раститель-

ный миры существуют в теснейшем взаимодействии друг с другом, по-

этому трудно биологически грамотно планировать и осуществлять все

технологические процессы в животноводстве и растениеводстве, не

шая этих взаимодействий. Разве можно организовать подготовку поч-

ни для получения высоких урожаев, если не знать состав и особенности

животных, обитающих в почвах того или иного типа, и их роли в поч-

вообразовательных процессах? Именно поэтому существенное внима-

ние уделено разнообразию почвенной фауны: описаны многие виды

почвенных животных, приведены их биологические и экологические

особенности. В почвах, не обрабатываемых ядохимикатами, обитают

животные разных типов, но особенно богаты такие почвы беспозво-

ночными. В 1 см

почвенного слоя насчитывают до 1,2 млн особей

только простейших организмов, к этому можно добавить огромное

• I исло коловраток, нематод, клещей и насекомых. В целом же суммар-

ная масса животных на 1 га почвенного слоя может достигать 4 т. И

псе эти животные вместе с микроорганизмами участвуют во всех про-

цессах, протекающих в почве и способствующих повышению ее пло-

дородия.

Потери урожаев и их качество во многом обусловлены жизнедея-

тельностью паразитов и вредителей сельскохозяйственных растений.

Ч тобы правильно и экономически грамотно организовать профилак-

тику и борьбу с простейшими, нематодами, некоторыми моллюсками,

клещами, насекомыми и некоторыми представителями птиц и млеко-

питающих, надо знать их биологические особенности, экологию и по-

ведение. Только эти знания позволят грамотно и безопасно для здоро-

вья человека бороться с потерями продукции растениеводства и живот-

новодства.

Знание биологии животных и понимание экологических связей

в природе обеспечивают расширенное применение методов биологи-

ческой борьбы с животными-вредителями; эти методы предусматрива-

ют использование естественных врагов вредителей. Для уничтожения

вредителей все эффективнее применяют синтетические феромоны или

используют паразитических перепончатокрылых насекомых (яйцеедов

и наездников, которых разводят в искусственных условиях).

Применение химических методов борьбы и использование разно-

образных агротехнических приемов также требуют глубоких знаний,

касающихся жизненных циклов развития вредителей и паразитов, их

биологических особенностей, распределения в агробиоценозах в раз-

ные периоды жизни.

В настоящее время ширится тенденция к использованию сельско-

хозяйственных угодий для увеличения потенциальных ресурсов диких

животных (лось, олень, кабан, зайцы, глухарь, куропатка и др.) с после-

дующим введением получаемых от них продуктов питания в рацион че-

ловека. В нашей стране, имеющей огромные земельные ресурсы, эта

проблема может быть решена только в условиях комплексного исполь-

зования агрономических, зоотехнических и охотоведческих знаний,

а также человеческого потенциала. Но и в этом случае основополагаю-

щим является знание биологии отечественной промысловой фауны.

В учебнике значительное внимание уделено не только основным

морфологическим признакам отдельных представителей фауны, но и

достаточно полно отражены основные понятия и положения по эколо-

гии и этологии животных. Подобный подход оправдан, так как в любом

случае, даже при организации естественных пастбищ, в борьбе с вреди-

телями сельскохозяйственных культур специалист всегда будет иметь

дело с агробиогеоценозами. Понимание роли взаимосвязей в природе —

важное условие для успешной экологически грамотной хозяйственной

деятельности специалиста.

Экология является теоретической основой практики охраны окружаю-

щей среды и ее обитателей. Поэтому при изложении материала соблюдался

принцип изучения основ природопользования. Достаточное внимание

уделено и вопросам эволюции, так как это позволяет лучше понять сущ-

ность изменений в жизни животных, которые происходят и сегодня.

Разделы «Предисловие», «Введение», «Особенности организма жи-

вотных», «Одноклеточные» и «Беспозвоночные» написаны В. А. Алек-

сандровым; разделы «Хордовые», «Системаживотного мира», «Проис-

хождение и эволюция животных», «Основы экологии животных», «По-

пуляции животных и их структура», «Экосистемы и роль в них

животных», «Основы зоогеографии», «Животный мир отдельных зон

России» и «Фауна России» написаны Г. И. Блохиным.

ВВЕДЕНИЕ

Животный и растительный миры — взаимосвязанные между собой

части органической природы. В настоящее время мир живых существ

делят на два надцарства: надцарство Прокариоты, или Безъядерные

(Procaryota) и надцарство Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota). В от-

личие от прокариот, не имеющих в клетке оформленного ядра, эука-

риоты им обладают. Эукариот подразделяют на три царства: царство

Растения (Vegetabilia, или Plantae), царство Грибы (Mycetalia, или

Fungi) и царство Животные (Animalia, или Zoa).

Животные и растения имеют много общего: их тела состоят из кле-

ток, им свойственны раздражимость, обмен веществ, они способны к

росту и размножению, передаче своих признаков потомству и т. п. Од-

нако между животными и растениями существуют также кардинальные

различия. Это касается, в частности, характера питания. Для зеленых

растений характерен голофитный способ питания, т. е. они усваивают

диоксид углерода из воздуха, воду и неорганические вещества — из

почвы. Под действием солнечной энергии с помощью хлорофилла в

процессе фотосинтеза растения образуют сложные органические со-

единения. При этом в качестве побочного продукта высвобождается

кислород. Подобный способ питания называют автотрофным (от греч.

autos — сам, trophg — пища, питание).

Животным свойствен анимальный голозойный способ питания пу-

тем заглатывания оформленных пищевых частиц. Животные не спо-

собны синтезировать органические вещества из неорганических ком-

понентов. Они могут питаться готовыми органическими веществами за

счет поедания растительной или животной пищи, а также их остатка-

м и. Такой способ питания называют гетеротрофным (от греч. heteros —

иной, troph® — пища).

Некоторые животные питаются за счет поглощения растворенных в

поде веществ поверхностью тела. Такой способ питания называют са-

прозойным, и его широко используют животные, живущие в насыщен-

ной растворенными органическими и минеральными веществами во-

де. Им пользуются также эндопаразиты.

Вместе с тем различия в питании животных и растений относитель-

ны. Известно более 300 видов растений, которые наряду с типичным

способом питания ловят насекомых и переваривают их с помощью спе-

циальных ферментов. Некоторые одноклеточные, в частности эвглена

зеленая, могут не только получать питательные вещества с помощью

фотосинтеза, но и усваивать готовые органические продукты. Такие

организмы относят к миксотрофным, или организмам со смешанным

типом питания.

Помимо различий в питании между животными и растениями, су-

ществует ряд других различий, например, животные клетки не имеют

твердой целлюлозной оболочки; животным свойствен интенсивный

обмен веществ и ограниченный рост; у высших животных имеются

системы органов: нервная, кровеносная, дыхательная, двигательная,

пищеварительная, выделительная и половая.

Все перечисленные различия между животными и растениями от-

носительны, что обусловлено генетическим единством живой приро-

ды. Однако для удобства изучения живых организмов биологию под-

разделяют на несколько крупных дисциплин: микробиологию, мико-

логию, ботанику и зоологию.

История зоологии. На ранних этапах развития первобытного обще-

ства человек неразрывно был связан с животным миром. Человек охо-

тился, приручал и разводил животных, изучал их строение, образ жиз-

ни и болезни. Обобщение сведений о животных привело к возникно-

вению самостоятельной науки — зоологии (от греч. zoon — животное,

logos — учение). Зоология входит в комплекс биологических дисцип-

лин, изучающих живую природу (от греч. bios — жизнь).

Основоположником зоологии считают древнегреческого ученого и

философа Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), разделившего известных

ему животных на две группы: животные, не имеющие крови, и живот-

ные, имеющие кровь и спинной хребет. Такое деление соответствует в

какой-то мере делению животных на беспозвоночных и позвоночных.

Аристотель был и блестящим анатомом: в своих трудах по анатомии жи-

вотных он определил новое направление в зоологической науке.

Изобретение А. Левенгуком (1632—1723) микроскопа позволило

изучать ранее неизвестный человеку огромный по своему разнообра-

зию мир одноклеточных организмов, в том числе и представителей жи-

вотного царства. Были открыты половые гаметы животных и человека,

изучены клетки крови и т. д. В результате сформировалась новая от-

расль биологии — микроскопическая анатомия.

Английский исследователь Д. Рей (1627—1705) вводит понятие вид,

определяя его как группу морфологически сходных особей, подобных

своим родителям. Но наибольший вклад в классификацию внес швед-

ский ученый Карл Линней (1707—1778). Его система легла в основу со-

временной систематики растений и животных. В качестве исходной

единицы классификации животных был предложен вид. К. Линней

считал, что вид — это совокупность особей, сходных по морфологиче-

ским признакам, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое

потомство. К. Линней предложил иерархию систематических катего-

рий у животных: класс, отряд, род и вид. По Линнею, каждое животное

должно иметь двойное (бинарное) латинское название: первое — на-

звание рода, в который входит данный вид, второе — собственно на-

именование вида, например: мышь домовая — Mus musculus. Система

животных К. Линнея включала только шесть классов: черви, насеко-

мые, рыбы, гады, птицы и млекопитающие.

Основоположником сравнительной анатомии и палеонтологии по

праву считается французский ученый Жорж Кювье (1769—1832), сфор-

мулировавший принцип корреляции; он развил учение о целостности

организации животных, реконструировал облик вымерших животных

по их ископаемым остаткам.

Одним из крупнейших теоретиков в области сравнительной эм-

бриологии и анатомии был Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844),

который развил представление о едином плане строения всех живот-

ных и положил начало учению о гомологии и аналогии органов.

Жан Батист Ламарк (1744—1829) был создателем первой естествен-

ной системы животных и эволюционной теории. Система Ламарка

мключала уже 14 классов, что отражало усложнение организации жи-

вотных и преемственность в эволюционном развитии; эти классы рас-

полагались по ступеням эволюционной лестницы. Систему, разрабо-

I линую Ж. Б. Ламарком, считают первой естественной системой, по-

i кольку в ней учитывалась степень родства между классами животных.

Основными факторами эволюции ученый считал изменчивость под

влиянием среды, наследуемость приобретенных признаков и стремле-

ние к прогрессу.

В первой половине XIX в. появляются фундаментальные труды

К. Бэра по сравнительной эмбриологии, А. Гумбольдта по биологиче-

i кой географии, Ч. Лайеля по исторической геологии; в это же время

М. Шлейден и Т. Шванн создают клеточную теорию, в которой убеди-

тся ьно показывают единство микроскопического строения животных

и растений; в трудах К. Ф. Рулье была опровергнута теория неизменяе-

мости видов. Успехи естественных наук способствовали разработке на-

учно обоснованной эволюционной теории Ч. Дарвином (1809—1882),

который внес значительный вклад в развитие зоологии, биогеографии,

палеонтологии и эмбриологии. Им был открыт основной движущий

фактор эволюции — естественный отбор.

Во второй половине XIX в. под влиянием работ Ч. Дарвина развива-

ется эволюционное направление в зоологии. Немецкие ученые Э. Гек-

кель и Ф. Мюллер сформулировали «биогенетический закон» о соот-

I юшении индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза)

развития. Формируются новые научные направления по эволюцион-

ной эмбриологии (Ф. Мюллер, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский),

по эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский), по эволюцион-

ной физиологии животных (И. И. Сеченов), по филогенетике и эволю-

ционной систематике (Э. Геккель), появляются работы по генетике

(Г. Мендель, А. Вейсман), экологии (Н. А. Северцов), зоогеографии

(Семенов-Тян-Шанский) и ряд других.

Зоология — комплексная наука. Новейшие достижения и науч-

но-технический прогресс оказали огромное влияние на развитие ми-

ровой и отечественной зоологической науки. Зоология превратилась в

сложную систему дисциплин. Сформировалось множество научных

направлений, каждое из которых имеет свои задачи и в исследованиях

использует свои методические подходы. Вместе с тем эти науки не обо-

собились друг от друга, а составляют единую систему наук, поскольку

у всех этих наук общий объект познания — животный мир.

Морфология (от греч. morphe — форма) изучает и объясняет внешнее

и внутреннее строение организма. Описание морфологии животных —

основа всякого зоологического исследования. С помощью метода

сравнительной морфологии выявляют наиболее характерные черты в

строении различных животных и степень сложности их организации.

Кроме того, с помощью этого метода устанавливают исторические свя-

зи между группами животных.

Одним из достижений сравнительной и экологической морфологии

является разработка учения об аналогичных и гомологичных органах.

Аналогичные органы различаются по своему строению, но выполняют

сходные (аналогичные) функции; примером могут служить крылья насе-

комых и крылья птиц. У перечисленных животных нет сходства в строе-

нии крыльев, но они выполняют сходные функции. Гомологичные органы

имеют коренное сходство в строении, развиваются из сходных зачатков,

но функции могут выполнять различные.

Примером гомологичных органов служат ко-

нечности у позвоночных (рис. 1).

Сравнительный метод в морфологии по-

зволил разработать учение о конвергенции,

т. е. о сходстве в строении организмов, жи-

вущих в сходных условиях и ведущих сход-

ный образ жизни. Определяющим в обозна-

чении конвергентной изменчивости являет-

ся независимое приобретение организмами

общих приспособлений (адаптаций) и при-

способительных (адаптивных) черт, фор-

мирующихся на базе изменчивости, кото-

рая была сохранена и закреплена отбором.

Так, на рис. 2 изображены дельфин (млеко-

питающее), ихтиозавр (пресмыкающееся)

и акула (рыба), которые характеризуются

конвергентным сходством в форме тела. Но

конвергенция может проявляться и в утрате

органов, например в редукции глаз у обита-

телей пещер и подземных водоемов.

Физиология (от греч. fazis — природа) —

наука о процессах жизнедеятельности орга-

низма и деятельности его органов в связи с

их строением. Закон о единстве формы и

Рис. 1. Гомологичные органы на

примере передней конечности

позвоночных:

а — рука человека; 6 — лапа

медведя; в—ласт кита; г — кры-

ло летучей мыши

Рис. 2. Конвергенция:

а акула; б — ихтиозавр; в — дельфин

фу 11 кции находит подтверждение в морфологии и физиологии. В настоя-

11 ice время физиология как наука имеет множество направлений, базирую-

щихся на учении И. П. Павлова о нервной системе, объединяющей орга-

низм в единое целое.

Эмбриология (от греч. embryon — зародыш) — наука о зародышевом

развитии животных. Сравнительная эмбриология позволяет устано-

вить закономерности в развитии зародышей разных животных, понять

взаимосвязь онтогенеза и филогенеза. Пройденные исторические эта-

пы в эволюционном развитии животных в какой-то степени проявля-

ются у современных видов на эмбриональных стадиях их развития.

11 менно в раннем периоде развития у зародышей разных видов живот-

ных наблюдается наибольшее сходство. Такая закономерность была

сформулирована К. Бэром как закон зародышевого сходства. Сущность

>того закона заключается в том, что в эмбриональном периоде развития

раньше других закладываются признаки типа, к которому принадлежит

животное, затем признаки класса, позднее признаки отряда и, наконец,

оформляются признаки вида. Эта закономерность повторения в онто-

rci [езе стадий филогенеза была обобщена Э. Геккелем в форме биогене-

тического закона: онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Экология (от греч. oikos — жилище, местообитание) изучает живот-

пых в связи с местом и условиями их жизни, закономерности во взаи-

мосвязях организмов со средой обитания. Одной из задач экологии яв-

л яется исследование приспособительных черт в строении животных, в их

жизненных отправлениях, в поведении. Появляется новая наука — это-

логия (от греч. Sthos — характер, нрав), которая позволяет раскрыть

многие закономерности жизнедеятельности сообществ животных,

взаимоотношения отдельных видов, и в частности конкуренцию, пара-

зитизм и т. п. Данные экологии и этологии ценны не только для разра-

ботки теоретических проблем общебиологического характера, но несут

и весьма ценную информацию для животноводов-практиков, охотове-

дов, работников зоопарков, заповедников и т. д.

Зоогеография изучает закономерности географического распростра-

нения животных на нашей планете. Исследования в области зоогеогра-

фии, экологии и этологии создают предпосылки к практическому ис-

пользованию всех полученных результатов для обоснования мер по ре-

конструкции фауны, для научного подхода к разработке и осуществлению

проектов, затрагивающих целые регионы страны (строительство авто- и

железнодорожных магистралей, переброска рек и т. п.).

Палеонтология (от греч. palaios — древний) изучает вымерших жи-

вотных (палеозоология) и растений (палеоботаника), восстанавливает

по окаменелостям облик вымерших животных и растений. Ж. Кювье

дал научное обоснование распределения окаменелостей по слоям оса-

дочных пластов Земли разного геологического возраста. В. О. Ковалев-

ский призывал палеонтологов не только констатировать различия в

фаунах разных эпох, но и искать среди ископаемых остатков сходство

между животными смежных напластований.

Филогенетика (от греч. phylon — племя, род; genesis — происхожде-

ние) занимается изучением исторических связей в мире животных и

растений. В результате изучения родственных отношений животных

было построено родословное древо животного мира.

Систематика (от греч. systematikos — упорядоченный) на основе дан-

ных всех зоологических наук разрабатывает классификацию животных и

естественную систему животного мира, отражающую родственные связи

различных групп животных. Естественная система базируется на том,

что все организмы постоянно развиваются. Эта система призвана отра-

жать генеалогические связи организмов, ибо для объединения животных

в ту или иную категорию основанием служит степень сходства как отра-

жение родства. К одному виду относят животных, наиболее близко род-

ственных (что и объясняет их морфологическое сходство), свободно

скрещивающихся между собой с получением плодовитого потомства и

имеющих общее географическое распространение. Видовые признаки

стойкие и отличаются исключительной консервативностью.

В результате внутривидовой изменчивости образуются подвиды и

разновидности. Общеизвестны различия в окраске, опушенности, в

размерах и т. п. у животных одного вида, но обитающих в разных гео-

графических зонах. Особенно большая пластичность свойственна мол-

люскам и насекомым.

Особенности организма животных. Эволюция живой природы на

Земле привела к образованию животных и растений. Важное различие

между ними заключается в характере обмена веществ, который обу-

словлен типом питания. Если растения в большинстве своем автотроф-

ные организмы, то животные, как правило, гетеротрофные организмы.

В темноте растения погибают, а животные способны жить.

Большинство животных ведут активный образ жизни, свободно пе-

ремещаясь в пространстве или совершая разнообразные движения.