Чайковский Ю.В. Эволюция. Москва, 2006. 464 с

Подождите немного. Документ загружается.

131

íñåí (åìó, êñòàòè, ïðèíàäëåæèò ñàì òåðìèí «ãåí») óáåäèòåëüíî ïîêàçàë íà ñâîèõ

îáúåêòàõ, ÷òî íèêàêîé íîâîé èçìåí÷èâîñòè îòáîð íå ñîçäàåò, îòáîð ìîæåò ëèøü

âûáðàòü ëó÷øåå èç íàëè÷íîãî.

Ñ íèì ñïîðèëè, è åùå â 1907 ãîäó àìåðèêàíñêèé ãåíåòèê Âèëüÿì Êàñë ïîêàçàë,

÷òî â óñëîâèÿõ èñêóññòâåííîãî îòáîðà ìîæåò âîçíèêàòü òàêàÿ èçìåí÷èâîñòü, êàêîé

äî íà÷àëà îïûòà â ïîïóëÿöèè íå áûëî. Îí ðàçâîäèë «êàïþøîííûõ êðûñ», ò.å. áåëûõ

êðûñ ñ ÷åðíîé øåðñòüþ íà ãîëîâå è ÷åðíîé ïîëîñêîé âäîëü ñïèíû, è îòáèðàë ñðåäè

íèõ äâå ïðîòèâîïîëîæíûå ëèíèè – ñ ìèíèìàëüíûì è ñ ìàêñèìàëüíûì «êàïþøîíîì».

Åìó óäàëîñü âûâåñòè êðûñ ñ îêðàñêîé, äî òåõ ïîð íåèçâåñòíîé – êàê ïî÷òè áåç

÷åðíîé, òàê è ïî÷òè áåç áåëîé øåðñòè (ðèñ. ñì.: ÁÏÑ, 1997, N 22, c. 7).

Ïîñêîëüêó íàñëåäîâàíèå «êàïþøîíà» îïðåäåëÿëîñü îäíèì ðåöåññèâíûì ãåíîì

(ïîä÷èíÿëîñü çàêîíó Ìåíäåëÿ), Êàñë ñäåëàë âûâîä, ÷òî ñàì ýòîò ãåí â õîäå îòáîðà

èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ñ êàêèì àëëåëåì (ñâåòëûì èëè òåìíûì) ñîñåäñòâó-

åò â ãèáðèäå. Ñòîðîííèêè Èîãàííñåíà äàëè äðóãîå îáúÿñíåíèå, äîïóñòèâ ñóùåñòâî-

âàíèå «ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ», ìóòàöèÿ êîòîðûõ ìåíÿåò ïðîÿâëåíèå äàííûõ ãå-

íîâ. Ê íèì ïðèìêíóëè è Òîìàñ Ìîðãàí, è ×åòâåðèêîâ. Ãåíåòèêè íàäîëãî ðàçäåëè-

ëîñü íà äâà ëàãåðÿ – îäíèì åñòåñòâåííåå êàçàëîñü ïðèçíàòü èçìåíÿåìîñòü ãåíà (è

îáîéòèñü áåç ìîäèôèêàòîðîâ), äðóãèì íàîáîðîò – ïðèçíàòü ìîäèôèêàòîðû, ÷òîáû

íå ðàññòàâàòüñÿ ñ èäååé íåèçìåííîãî ãåíà. Ñóòü æå äåëà (ìîæåò ëè â õîäå îòáîðà

ñîçäàâàòüñÿ íîâàÿ èçìåí÷èâîñòü) îñòàëàñü íåâûÿñíåííîé.

Ýòèì â 1932 – 1940 ãîäàõ çàíèìàëñÿ Ðîêèöêèé, â îïûòàõ êîòîðîãî âåëñÿ îòáîð

äðîçîôèë íà óâåëè÷åíèå è íà óìåíüøåíèå ÷èñëà ãðóäíûõ ùåòèíîê ïðè óñëîâèè

ðåíòãåíîâñêîãî îáëó÷åíèÿ. Âûÿâèëîñü òðè ãðóïïû ðåçóëüòàòîâ. Â ïåðâîé äàæå

äîëãèé îòáîð íèêàêîé íîâîé èçìåí÷èâîñòè íå ïîðîäèë; âî âòîðîé ïîñëå 30 ïîêîëå-

íèé áåçðåçóëüòàòíîãî îòáîðà èçìåí÷èâîñòü âäðóã ðåçêî âîçðîñëà, äàëà ìàòåðèàë

äëÿ îòáîðà, à çàòåì âíîâü óïàëà; â òðåòüåé èçìåí÷èâîñòü âîçðàñòàëà êàæäûå 5-10

ïîêîëåíèé, ÷òî îáåñïå÷èëî äëèòåëüíûé óñïåõ îòáîðà.

Ðîêèöêèé èñòîëêîâàë ýòó êàðòèíó ïî ×åòâåðèêîâó, ÷åðåç ãåíîòèïè÷åñêóþ ñðå-

äó: «Ïåðâîå íàñëåäñòâåííîå èçìåíåíèå, äåéñòâèòåëüíî íîâîå, âñêðûâàåò öåëûé

ðÿä äðóãèõ, ôàêòè÷åñêè óæå áûâøèõ, íî ïðåæäå áåñïîëåçíûõ äëÿ îòáîðà», à

òîëêîâàíèå ïî Êàñëó îòâåðã íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî îòáîð îêàçàëñÿ ýôôåêòèâåí

ëèøü â ìàëîé äîëå ïîäîïûòíûõ ëèíèé. Êîíå÷íî, ýòî áûëî ëèøü òîëêîâàíèå. Îíî

ïðåäïîëàãàëî íàëè÷èå (â ñêðûòîì ñîñòîÿíèè) îã-

ðîìíîé èçìåí÷èâîñòè èìåííî ïî îòáèðàåìîìó

ïðèçíàêó, ïðè÷åì íå ó âñåõ, à ëèøü ó íåìíîãèõ

ëèíèé. Îòêóäà îíà ðåãóëÿðíî áðàëàñü? Èìåííî

ýòîò âîïðîñ çàñòàâèë êîãäà-òî ìíîãèõ ñêëîíèòüñÿ

ê ëàìàðêèñòñêîé èäåå, òàê ÷òî çàêîíåí íîâûé âîï-

ðîñ: à ìîæåò áûòü, Ðîêèöêèé îòêðûë âñåãî ëèøü

òîò ôàêò, ÷òî ìåõàíèçì Êàñëà âêëþ÷àåòñÿ íå âñå-

ãäà, à èçðåäêà, â ðåçóëüòàòå ìóòàöèè?

Ïîëó÷èëñÿ áû êðàñèâûé ñèíòåç ëàìàð-

êèçìà ñ ìóòàöèîíèçìîì. Îäíàêî â òå ãîäû ãå-

íåòèêè èñêàëè ñèíòåçà ñîâñåì èíîãî (òîãî, ÷òî

âñêîðå ïîëó÷èë èìÿ ÑÒÝ), ëàìàðêèçì îêàçàë-

ñÿ íåíóæåí è áûë çàáûò íà ïîëâåêà.

Ðèñ. 16. Ìóòàöèÿ tetraptera

(ðèñóíîê Å.È. Áàëêàøèíîé, 1929 ã.)

132

Íî íå áóäåì âñòóïàòü â ñïîð òîëêîâàòåëåé, ýòî áåññìûñëåííî. Çàìå÷ó òîëüêî,

÷òî Ðîêèöêèé äàë èìåííî òî ïîíèìàíèå òâîð÷åñêîé ðîëè îòáîðà, êîòîðîå ãîñ-

ïîäñòâóåò â äàðâèíèçìå ïîíûíå: îòáîð ÿâëÿåòñÿ òâîð÷åñêèì ôàêòîðîì ýâîëþöèè

íå ïîòîìó, ÷òî èçìåíÿåò õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè â íóæíóþ ñòîðîíó, à ïîòîìó, ÷òî

âìåñòå ñ íóæíûì ïðèçíàêîì îòáèðàåòñÿ è òà ãåíîòèïè÷åñêàÿ ñðåäà (íûíå ãîâîðÿò:

ãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà), â êîòîðîé ìîãóò ñ äîñòàòî÷íîé ÷àñòîòîé âîçíèêàòü íóæíûå

èçìåíåíèÿ. Ïîêàçàòü, ÷òî ýâîëþöèÿ èäåò èìåííî òàê, íèêòî ïîêà íå ïðîáîâàë, íî è

îïðîâåðãíóòü äàííîå óòâåðæäåíèå âðÿä ëè âîçìîæíî ââèäó åãî íåîïðåäåëåííîñ-

òè. Ìîæíî âûáèðàòü òîëêîâàíèå ïî äóøå, íî ìû ýòèì çàíèìàòüñÿ íå áóäåì. Âåäü

âñå ïðèìåðû “òâîð÷åñêîé ðîëè îòáîðà” îòíîñÿòñÿ ê àêöèäåíöèÿì (ïîáî÷íûì ñâîé-

ñòâàì – ï. 1-6*) è äàæå åñëè èõ ïðèçíàòü, ýâîëþöèþ íå îáúÿñíÿþò.

4-7. Ó÷åíèêè ×åòâåðèêîâà: ãåíåòèêà ðàçâèòèÿ è ýâîëþöèÿ

Åñëè ó íàñåêîìîãî îòîðâàòü óñèê, íà ýòîì ìåñòå ìîæåò âûðàñòè áåñïîìîùíàÿ

ëàïêà. Òàêàÿ æå ëàïêà ñàìà âûðàñòàëà íà ìåñòå àðèñòû (âåòâèñòîãî ñòåðæåíüêà íà

êîíöå óñèêà) ó ïîòîìñòâà îäíîé èç êàâêàçñêèõ äðîçîôèë, èçó÷åííûõ ÷åòâåðèêîâöàìè.

Çà åå èññëåäîâàíèå âçÿëàñü Å.È. Áàëêàøèíà, íàçâàâøàÿ ìóòàöèþ òåðìèíîì aristopedia,

ïîä÷åðêíóâ ýòèì íàïðàâëåíèå çàìåíû – àðèñòû íà íîæêó.

Ïîÿâëåíèå îäíîãî îðãàíà íà ìåñòå äðóãîãî èìåíóþò ãåòåðîìîðôîçîì èëè

ãîìåîçèñîì. Ãåòåðîìîðôîç ïî-ãðå÷åñêè çíà÷èò èíà÷å ñôîðìèðîâàííûé, à ãîìåî-

çèñ – óïîäîáëåíèå. Êàê âèäèì, îíî ìîæåò áûòü è ïðèæèçíåííûì, è íàñëåäñòâåííî

îáóñëîâëåííûì. Èññëåäóÿ ðàçâèòèå îðãàíà, Áàëêàøèíà óñòàíîâèëà, ÷òî â îáîèõ

ñëó÷àÿõ ôîðìèðîâàíèå èäåò ñõîäíûì îáðàçîì.

ßâëåíèå îêàçàëîñü îáùèì ó ÷ëåíèñòîíîãèõ. Áàëêàøèíà ñóììèðîâàëà ëèòåðà-

òóðó ïî÷òè çà ñòî ëåò, òàê ÷òî â 1928 ãîäó ñìîãëà ðåçþìèðîâàòü: «Ðÿä ãîìåîçèñîâ,

âîçíèêøèõ âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ íàñëåäñòâåííîé ñóáñòàíöèè è ðàçâèâàþùèõñÿ â

îðãàíèçìå â òå÷åíèå åãî ýìáðèîíàëüíîé æèçíè, ÿâëÿåòñÿ ïàðàëëåëüíûì ðÿäó ñî-

âåðøåííî àíàëîãè÷íûõ ãîìåîòè÷åñêèõ èçìåíåíèé, ïðîèñøåäøèõ ïóòåì ðåãåíåðà-

öèè». Òàêèì îáðàçîì, «ñèëû â îðãàíèçìå, îïðåäåëÿþùèå ðàçâèòèå îðãàíà, äåé-

ñòâóþò îäèíàêîâî êàê ïðè âíåøíåì âîçäåéñòâèè (ýêñòèðïàöèÿ [âûðûâàíèå – Þ.×.]

îðãàíà), òàê è ïðè âíóòðåííåì âîçäåéñòâèè (ãåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü)».

Èíûìè ñëîâàìè, îòìå÷åí ïàðàëëåëèçì ìåæäó ïðèæèçíåííûìè è íàñëåäñòâåííû-

ìè èçìåíåíèÿìè. Â ñóùíîñòè, ýòî – ïðîäîëæåíèå òîé âåêîâå÷íîé èäåè, êîòîðîé ìû

êàñàëèñü â ãëàâå 2 â ñâÿçè ñ èìåíàìè Âîëüôà, Êèëüìåéåðà è äðóãèõ è êîòîðàÿ ïðèâåëà

Ãåêêåëÿ (óæå â äíè Äàðâèíà) ê «áèîãåíåòè÷åñêîìó çàêîíó». Òîëüêî ðå÷ü ó Áàëêàøè-

íîé øëà íå î òîì, ÷òî ïîòîìîê íåâåñòü çà÷åì è ïî÷åìó ïîâòîðÿåò ñâîèì çàðîäûøåì

èñòîðèþ âçðîñëûõ ïðåäêîâ (ïî Ãåêêåëþ), à î åäèíñòâå çàêîíîâ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ (ïî

Êèëüìåéåðó). Âïåðâûå áûëî ïîêàçàíî, êàê èìåííî ìóòàöèÿ ìåíÿåò ñòðîåíèå îðãàíèç-

ìà: â äàííîì ñëó÷àå îíà ïåðåêëþ÷àåò îíòîãåíåç ñ îäíîãî ïóòè íà äðóãîé, ïðèòîì – íà

óæå ñóùåñòâóþùèé â òîì ñìûñëå, ÷òî äëÿ íåãî ó îðãàíèçìà åñòü ïðîãðàììà.

Ðåçóëüòàò ñàì ïî ñåáå çàìå÷àòåëüíûé, íî Áàëêàøèíà ñäåëàëà áîëüøå: îíà îïðåäå-

ëèëà ìåñòî ãåíà, ÷üÿ ìóòàöèÿ âûçûâàåò äàííûé ãîìåîçèñ, íà õðîìîñîìå è çàìåòèëà, ÷òî

òàì æå â òåñíîì ñîñåäñòâå ðàñïîëàãàþòñÿ òðè äðóãèå (âñå èçâåñòíûå òîãäà ó äðîçî-

ôèë) ãîìåîçèñíûõ ãåíà, â òîì ÷èñëå è èññëåäîâàííûé Àñòàóðîâûì ãåí, äàâøèé ìóòà-

öèþ tetraptera. Îòêðûòûå ïîçæå äðóãèå ãîìåîçèñíûå ãåíû îêàçàëèñü òàì æå. ×åòâåðè-

êîâöû ïîíÿëè, ÷òî òóò êðîåòñÿ êàêîé-òî ýâîëþöèîííûé ñìûñë.

133

Ãåðìàíî-àìåðèêàíñêèé ãåíåòèê Ðèõàðä Ãîëüäøìèäò áûñòðî îöåíèë ýòè îòêðûòèÿ è

ïîëîæèë èõ â îñíîâó ñâîåé òåîðèè ýâîëþöèè ïóòåì ñèñòåìíûõ ìóòàöèé. Òåîðèÿ ïî-

ñòóëèðîâàëà, ÷òî âèäû è äðóãèå òàêñîíû îáðàçóþòñÿ ñêà÷êîì (ñàëüòàöèîííî), ïðè÷åì

îòëè÷èå îò äå-Ôðèçà ñîñòîÿëî â êîíêðåòèçàöèè ïóòåé: ñèñòåìíàÿ ìóòàöèÿ ìåíÿåò õðîìî-

ñîìó êàê öåëîå è â îñîáåííîñòè – ãîìåîçèñíóþ îáëàñòü; ôîðìèðóåìûé òàêèì ïóòåì

íîâûé îðãàíèçì Ãîëüäøìèäò íàðåê îáíàäåæèâàþùèì óðîäîì (hopeful monster), ïîä-

÷åðêíóâ ýòèì, ÷òî âîïðîñ î åãî áóäóùåì ðåøàåò îòáîð (â ïîíèìàíèè äå-Ôðèçà). Ðàçâè-

òèåì èäåé Áàëêàøèíîé ñäåëàëè ñåáå èìÿ è íåêîòîðûå äðóãèå áèîëîãè. Ñàìó Åëèçàâåòó

Èâàíîâíó ñóäüáà òîæå íå îáîøëà âíèìàíèåì: êàê ïî÷òè âñå ÷åòâåðèêîâöû, îíà áûëà

àðåñòîâàíà, ñîñëàíà è æèëà â Êàçàõñòàíå ñ äî÷åðüþ äî êîíöà äíåé. Ñ íåêîòîðûìè îáî-

øëèñü êóäà êàê õóæå. (Ýòî è ìíîãîå äðóãîå ëþáåçíî ñîîáùèë ìíå Áàáêîâ.) Î ÷åòâåðè-

êîâöàõ ìîæíî ïèñàòü áåñêîíå÷íî, íî ÿ îãðàíè÷óñü åùå òðåìÿ ýïèçîäàìè.

4-8. Ó÷åíèêè ×åòâåðèêîâà: ãåíåòèêà ôîðìàëüíàÿ è íå î÷åíü

Íèêîëàé Áåëÿåâ ñ äåòñòâà ëþáèë áàáî÷åê è, ïîñòóïèâ â Ìîñêîâñêèé óíèâåðñèòåò,

ñáëèçèëñÿ ñ ëó÷øèì òîãäà â Ðîññèè ëåïèäîïòåðîëîãîì (ñïåöèàëèñòîì ïî áàáî÷êàì) –

×åòâåðèêîâûì. Ïîä åãî ðóêîâîäñòâîì Áåëÿåâ, êàê è âñå, èçó÷àë äðîçîôèë, íî ïîñëå

àðåñòà ó÷èòåëÿ âåðíóëñÿ ê áàáî÷êàì, ñòàâ âñêîðå âåäóùèì â ìèðå çíàòîêîì èõ ãåíåòèêè.

Â òå ãîäû áóðíîãî ðàçâèòèÿ ãåíåòèêè ìíîãèå áûëè óâåðåíû, ÷òî îíà è òîëüêî

îíà äàåò áèîëîãèè ïîäëèííóþ áàçó, è èñêàëè, â ÷àñòíîñòè, ýâîëþöèîííîå ðîäñòâî

â ñõîäñòâå õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà. Áåëÿåâ îòäàë äàíü ýòîé èäåîëîãèè – íàïðèìåð,

ïîääåðæàë ãèïîòåçó îá îáùåì ïðåäêå áàáî÷åê (Lepidoptera) è ðó÷åéíèêîâ

(Trichoptera) íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî â îáîèõ îòðÿäàõ (è, ñðåäè íàñåêîìûõ, òîëüêî â

íèõ) ñàìêè ãåòåðîçèãîòíû ïî ïîëîâûì õðîìîñîìàì (ñèñòåìà WZ, â îòëè÷èå îò

îáû÷íîé äëÿ áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ ñèñòåìû XY, ãäå ãåòåðîçèãîòíû ñàìöû). Ñ

ýòèì äîâîäîì òðóäíî ñïîðèòü, íî Áåëÿåâ æå ïðåäîñòåðåã îò óâëå÷åíèÿ õðîìîñîì-

íîé ñèñòåìàòèêîé, íàïîìíèâ, ÷òî ñõîäñòâî õðîìîñîìíîãî àïïàðàòà ó òàêñîíîìè÷åñ-

êè áëèçêèõ (â êëàññè÷åñêîì ñìûñëå) ãðóïï äàëåêî íå âñåîáùå: äàæå ÷èñëî õðîìî-

ñîì, áóäó÷è ïðèáëèçèòåëüíî ïîñòîÿííî ó íåêîòîðûõ êðóïíûõ ãðóïï, ó äðóãèõ

ãðóïï ñèëüíî âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ ðîäà, à èíîãäà (íàïðèìåð ó áàáî÷åê ðîäà

Biston èç ñåìåéñòâà ïÿäåíèö) äàæå â ïðåäåëàõ âèäà.

Ñàìîå ïîëåçíîå äëÿ ñòðàíû, ÷òî ìîã ñäåëàòü òîãäà ëåïèäîïòåðîëîã – çà-

íÿòüñÿ øåëêîâîäñòâîì, ÷òî Áåëÿåâ è ñäåëàë, ñïåðâà â Òàøêåíòå, à çàòåì â

Òèôëèñå. (Òåì æå çàíÿëñÿ Êîëüöîâ â Ìîñêâå, à ïîçæå è ×åòâåðèêîâ â Ãîðü-

êîì.) Â ñ÷èòàííûå ãîäû ñîâåòñêèì ãåíåòèêàì óäàëîñü, íåñìîòðÿ íà ðåïðåñ-

ñèâíóþ îáñòàíîâêó, ñîçäàòü ïðèãîäíûå äëÿ ìåñòíûõ óñëîâèé ïîðîäû øåëêî-

ïðÿäîâ. Òîãäà, äî ýðû ñèíòåòèêè, ïàðàøþòíûé øåëê áûë âàæíûì ñòðàòåãè-

÷åñêèì ìàòåðèàëîì, è ññûëüíûé ×åòâåðèêîâ äàæå ïîëó÷èë îðäåí.

À âîò îñòðûé íà ÿçûê Áåëÿåâ áûë â 1937 ãîäó àðåñòîâàí è âñêîðå

ðàññòðåëÿí. Åãî ðàáîòû óñïåøíî ïðîäîëæèë Â.Ï. Ýôðîèìñîí (ïîçæå ïðî-

ñëàâèâøèéñÿ è â ìåäèöèíñêîé ãåíåòèêå), êîòîðîìó äàëè äàæå ñòàòü äîêòî-

ðîì íàóê, íî ïîòîì (â 1948 ã.) âñå æå äàëè 10 ëåò ëàãåðåé. Áëåñòÿùèå, ïðå-

ðâàííûå â ñàìîì ðàñöâåòå ðàáîòû Áåëÿåâà âàæíû äëÿ íàøåé òåìû âîò ÷åì:

îí âïåðâûå ïîêàçàë ïðàêòè÷åñêè, ÷òî íåâîçìîæíî îòáèðàòü «ïîëåçíûå ïðè-

çíàêè», åñëè òå âõîäÿò â êàêîé-ëèáî åäèíûé êîìïëåêñ (îòáîð íà õîðîøèå

êîêîíû ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ æèçíåñïîñîáíîñòè, ñêîðîñòè ðàçìíîæåíèÿ, è

134

ò.ä.), çàòî ìîæíî ëåãêî è áûñòðî îòáèðàòü ñàìè êîìïëåêñû. Èäåÿ ñèñòåìíîãî

îòáîðà, ïóñòü è îñîçíàííàÿ ìíîãî ïîçæå, òîðæåñòâîâàëà óæå òîãäà.

Êàê æå òîãäà óäàåòñÿ ïîëó÷àòü õîðîøèå ïîðîäû? Ñëîâàìè Áàáêîâà: «Áëè-

æàéøèé ïðàêòè÷åñêèé âûâîä, êîòîðûé è ñäåëàë Ýôðîèìñîí, – òðåáîâàíèå

âûâîäèòü è èñïûòûâàòü ïîðîäû â ïðîâîêàöèîííûõ óñëîâèÿõ», ò.å. â ñðåäå,

èìèòèðóþùåé «íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ ïðîìûøëåííîé âûêîðìêè». Êîíå÷-

íî, è ëàìàðêèñòû, è æîôôðóèñòû ñêàæóò, ÷òî ýòèì øåëêîâîäû ïðèçíàëè âëè-

ÿíèå ñðåäû íà íàñëåäñòâåííîñòü, îäíàêî äàðâèíèñòû ñî÷ëè äîñòàòî÷íûì âíîâü

ñîñëàòüñÿ íà «ìîäèôèöèðóþùèå ôàêòîðû». Òàê è æèâåì.

Äðóãîé ýïèçîä êàñàåòñÿ îòêðûòèÿ ìîëåêóëÿðíîé îñíîâû íàñëåäñòâåííîñòè.

Î çàãàäî÷íîé ïðèðîäå âåùåñòâà íàñëåäñòâåííîñòè ïèñàëè ìíîãèå; èç óïîìÿíóòûõ ðà-

íåå ýâîëþöèîíèñòîâ XIX âåêà íàçîâó õîòÿ áû Ñïåíñåðà è Ãåêêåëÿ, ïðîâî-

äèâøèõ àíàëîãèþ ïðåäïîëàãàåìîãî êîïèðîâàíèÿ íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ

ñ êðèñòàëëèçàöèåé. Ïî ñëîâàì èñòîðèêà, îáñëåäîâàâøåãî ýòîò âîïðîñ, ðàáîò

íà ýòè òåìû áûëî ïîëòîðû ñîòíè (À.Ï.Ïèëèïåíêî. Ïðîáëåìà èíôîðìàöèîííûõ ìîëå-

êóë è ìàòðè÷íîãî áèîñèíòåçà â XIX – ïåðâîé òðåòè ÕÕ âåêà. // ÂÈÅÒ, 1988, N 2), è

ïîñëåäíèì â ñïèñêå (ïî ïîðÿäêó, íî íèêàê íå ïî çíà÷åíèþ) íàçâàí Êîëüöîâ.

Êîëüöîâ íà ñúåçäå çîîëîãîâ â Ëåíèíãðàäå (1927 ã.) íàïîìíèë, ÷òî âîïðîñ èìååò

áîëüøóþ ëèòåðàòóðó, è ñäåëàë ñòðàííûé äëÿ íàñ øàã – îòâåðã ãèïîòåçó,

ñîãëàñíî êîòîðîé âåùåñòâîì íàñëåäñòâåííîñòè ÿâëÿåòñÿ íóêëåèíîâàÿ êèñ-

ëîòà. Äëÿ íåãî áûëî íåñîìíåííî, ÷òî ýòèì âåùåñòâîì ìîæåò áûòü òîëüêî

áåëêîâàÿ íèòü è ÷òî õðîìîñîìà ñîñòàâëåíà èç äâóõ îäèíàêîâûõ íèòåé

. Åãî

ðå÷ü íà ñúåçäå âàæíà ñâîèìè ýâîëþöèîííûìè ðåïëèêàìè.

Âîò îäíà èç íèõ: «Êîíå÷íî, â îñíîâå ïðîöåññà ýâîëþöèè áåëêîâûõ ìîëåêóë

íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðàÿ çàêîíîìåðíîñòü ... È åñëè ó îäíîãî âèäà ìëåêîïèòàþùèõ çàìåíà

ìåòèëîâîé ãðóïïû èîíîì âîäîðîäà â îïðåäåëåííîé àìèíîêèñëîòå âûçûâàåò,

ïîëîæèì, àëüáèíîòè÷åñêóþ ìóòàöèþ, òî åñòåñòâåííî, ÷òî òàêàÿ æå ìóòàöèÿ

ìîæåò ïîÿâèòüñÿ íåçàâèñèìî â ïàðàëëåëüíûõ ðÿäàõ áëèçêèõ âèäîâ, ìîæåò è

ïîâòîðíî âîçíèêíóòü ó òîãî æå âèäà. Îäíàêî... õðîìîñîìíûå ìîëåêóëû íà-

ñòîëüêî ñëîæíû (äîïóñêàÿ ñàíòèëüîíû èçîìåðîâ), ÷òî èç âñåõ âîçìîæíûõ êîì-

áèíàöèé äî ñèõ ïîð â òå÷åíèå æàëêèõ 1000 ìèëëèíîâ ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ Çåìëè

îñóùåñòâëåíà ëèøü íè÷òîæíî ìàëàÿ ÷àñòü èõ» (Êîëüöîâ Í.Ê.. Îðãàíèçàöèÿ

êëåòêè. Ì.-Ë., 1936, ñ. 490). Òóò ìû ïîäîøëè ê òðåòüåìó ýïèçîäó.

Ñìûñë ðåïëèêè â òîì, ÷òî «íåêîòîðàÿ çàêîíîìåðíîñòü» ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà

íå òîëüêî ïðèçíàåòñÿ, íî è ïðÿìî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ïàðàëëåëüíûìè ðÿäàìè íàñëåäñòâåí-

íîé èçìåí÷èâîñòè, î êîòîðûõ ó íàñ øëà óæå ðå÷ü â ï. 3-10; îäíàêî îòìå÷åíî è òî, ÷òî

ðÿäû ýòè íå ìîãóò ñàìè ïî ñåáå îáúÿñíÿòü çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó ïðè-

ðîäîé «îñóùåñòâëåíà ëèøü íè÷òîæíî ìàëàÿ ÷àñòü» âîçìîæíûõ âàðèàíòîâ, à ïîòîìó

íàäî îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå èìåííî íàáëþäàåìûõ ôîðì, à íå êàêèõ-òî åùå.

Í.Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, ó÷åíèê Êîëüöîâà è ×åòâåðèêîâà, ïîçæå çàìåíèë îäèíàêîâûå íèòè íà

êîìïëåìåíòàðíûå (êàê êîìïëåìåíòàðíû ïîçèòèâ è íåãàòèâ), ÷åì ââåë èäåþ êîíâàðèàíòíîñòè, îêàçàâøóþñÿ

ïðîðî÷åñêîé. “Âîçìîæíî, ñàìûé âàæíûé âêëàä Í.Â. â íàóêó — êîíöåïöèÿ êîíâàðèàíòíîé ðåäóïëèêàöèè” (Øíîëü

Ñ.Ý. Í.Â. Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé // ÁÏÑ, 1996, N 45, c. 8). Í.Â., ðàáîòàÿ â 1925-1945 ãã. â Ãåðìàíèè, îêàçàëñÿ îäíèì

èç îñíîâàòåëåé âîåííîé ðàäèîáèîëîãèè (îòñþäà “óñòðàøàþùèå ëåãåíäû î åãî ïðîøëîé äåÿòåëüíîñòè â

Ãåðìàíèè” — ×åñíîêîâ Â.À. Íèêîëàé Âëàäèìèðîâè÷ Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé // ÁØ, 2000, N 6, ñ. 21); â 1945 ã. ïîïàë

â ñîâåòñêèé ëàãåðü, ãäå ñòàë èíâàëèäîì; çàòåì áûë âåäóùèì ðàäèîáèîëîãîì ÑÑÑÐ. Åãî ýâîëþöèîííûå âçãëÿäû

ëåãëè â îñíîâó ÑÒÝ è èçëîæåíû èì â ÁÆ, 1958, N 3.

135

È Êîëüöîâ ïîÿñíÿë: «Áåç äàðâèíîâñêîãî ïðèíöèïà åñòåñòâåííîãî îòáîðà è îò-

ìåòàíèÿ íåïðèñïîñîáëåííûõ ôåíîòèïîâ áåëêîâûå ìîëåêóëû íàõîäèëèñü áû äî ñèõ

ïîð â ñàìîì íà÷àëå ñâîåé ýâîëþöèè è äèôôåðåíöèðîâêè... À âìåñòå ñ èñ÷åçíóâøåé

ìîëåêóëîé óíîñÿòñÿ áåçâîçâðàòíî è êâàäðèëüîíû êîìáèíàöèé, êîòîðûå, ñîãëàñíî

çàêîíàì íîìîãåíåçà, ìîãëè áû âîçíèêíóòü â õîäå äàëüíåéøåé ýâîëþöèè... Ïîýòîìó ÿ

ñ÷èòàþ, ÷òî ìû è òåïåðü, êàê 50 ëåò íàçàä, èìååì ïðàâî ñïîêîéíî óòâåðæäàòü: åñòå-

ñòâåííûé îòáîð òâîðèò íîâûå ôîðìû». Çíà÷åíèå ñëîâ «îòáîð òâîðèò» ìû ðàçîáðà-

ëè â ï. 6. Îñòàëîñü ïîÿñíèòü ñàíòèëüîíû, êâàäðèëüîíû è íîìîãåíåç. Ñàíòèëüîí – ýòî

åäèíèöà ñ òðèäöàòüþ íóëÿìè, êâàäðèëüîí – ñ ïÿòíàäöàòüþ, ò.å. êîðåíü êâàäðàòíûé

èç ñàíòèëüîíà. Ñòîëü îãðîìíîå ÷èñëî íàñëåäñòâåííûõ êîìáèíàöèé îçíà÷àåò, ÷òî èç-

ìåí÷èâîñòü ïðåäïîëàãàåòñÿ ïî Äàðâèíó – ñëó÷àéíàÿ íåíàïðàâëåííàÿ.

Íî âñåãäà ëè òàê íà äåëå? ×åòâåðèêîâöû çàäóìûâàëèñü íàä ýòèì, îñîáåííî Ä.Ä. Ðîìà-

øîâ, ìàëî ïå÷àòàâøèéñÿ, íî ùåäðî äàðèâøèé âñåì ñâîè ìûñëè. Â íà÷àëå 30-õ Ðîìà-

øîâ îêàçàëñÿ â êàçàíñêîé òþðåìíîé ïñèõáîëüíèöå è áûë íàäîëãî ïîòåðÿí äëÿ íàóêè,

çàòî äðóãîãî ÷åòâåðèêîâöà, Ãåðøåíçîíà, æäàë óñïåõ, è â 1939 ãîäó îí îïóáëèêîâàë

â «Äîêëàäàõ ÀÍ ÑÑÑÐ» çàìåòêó «Âûçûâàíèå íàïðàâëåííûõ ìóòàöèé ó Drosophila

melanogaster». Âðÿä ëè àâòîð òîãäà ïîäîçðåâàë, ÷òî îíà îòêðûâàåò íîâóþ ýðó â

ýâîëþöèîíèçìå è ðóøèò åãî ñîáñòâåííûé âçãëÿä íà ìèð. Î íåé ïîãîâîðèì â ãëàâå 5.

À ÷òî òàêîå íîìîãåíåç, êîòîðûé ó Êîëüöîâà êàê áû èçâëåêàåò êîðåíü èç èçìåí-

÷èâîñòè? Íîìîãåíåç – ýòî ýâîëþöèÿ íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé. Ðåïëèêà Êîëüöîâà

– âèäèìî ïîñëåäíåå ñî÷óâñòâåííîå óïîìèíàíèå ó÷åíèÿ, êîòîðîå çàòåì ïîëâåêà ðàç-

ðåøàëîñü òîëüêî ïîíîñèòü, íå ðàçúÿñíÿÿ ñóòè, à ëó÷øå âñåãî – íå óïîìèíàòü âîâñå.

Íîìîãåíåç äëÿ Êîëüöîâà – íåñîìíåííûé ýâîëþöèîííûé ôàêò, óêàçûâàþùèé íà ìå-

õàíèçìû, ïîñòàâëÿþùèå ìàòåðèàë äëÿ îòáîðà. Íîìîãåíåç, ïî Êîëüöîâó, äàí íàì â

íàáëþäåíèè ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ èçìåí÷èâîñòè. Ïîñòóïèì è ìû òàê æå: ñïåðâà ïîãî-

âîðèì î ðÿäàõ, à ÷åðåç íèõ óæå ïåðåéäåì ê íîìîãåíåçó.

4-9. Ðÿäû è íîìîãåíåç

Êàê óæå ãîâîðèëîñü â ãëàâå 3, ñåé÷àñ ìîäíî ãîâîðèòü î ïðåçóìïöèè îáúÿñíå-

íèé «ïî Äàðâèíó»: ìû-äå ñîãëàñíû, ÷òî äàðâèíèçì íå âñ¸ îáúÿñíÿåò, è ïîëüçóåìñÿ

èì òîëüêî äî òåõ ïîð, ïîêà íàì íå äîêàæóò, ÷òî îí íåâåðåí. Òàêîé âçãëÿä

ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ïðåæíåãî äîãìàòè÷åñêîãî äàðâèíèçìà («îòáîð è òîëüêî

îí...» – ï. 3-15); îáà äàþò âîçìîæíîñòü óñïîêàèâàòüñÿ ëþáûì äîâîäîì â

ñâîþ ïîëüçó, à èñêàòü èíûõ ïóòåé ïîçíàíèÿ, íàîáîðîò, íå äàþò. Äåëî â òîì,

÷òî ñòîðîííèêè ïðåçóìïöèè ìîãóò ïðèçíàòü ëîæíîñòü êàêîãî-òî ñâîåãî

ïðèìåðà (íàïðèìåð, ïðèçíàòü, ÷òî èìåííî âîò ýòîò âû÷óðíûé ðèñóíîê íå

ìîã áûòü îòîáðàí), íî èõ òåîðåòè÷åñêóþ áàçó òàêèì ïóòåì èçìåíèòü íåâîç-

ìîæíî: âåäü ïðåçóìïöèÿ çàñòàâëÿåò èõ ñòîÿòü íà ñòàðîì, ïîêà íå îïðîâåð-

ãíóòû âñå äî åäèíîãî ïðèìåðû â ïîëüçó ñòàðîãî óáåæäåíèÿ. Íà ýòî íè ó

êîãî ñèë íå õâàòèò, äà è ñêó÷íî ýòî.

Ñõîäíà ïîçèöèÿ ëàìàðêèñòîâ: åñëè ëàìàðêèñò íå ìîæåò ïðèäóìàòü, êàê ìîæ-

íî ðàçâèòü ïóòåì óïðàæíåíèÿ êàêîå-òî ñâîéñòâî (íàïðèìåð ìàñêèðóþùóþ îê-

ðàñêó), òî ïðèçíàåò òðóäíîñòü òîëüêî â ýòîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå.

Ñîâñåì èíîé îêàçûâàåòñÿ ïîçèöèÿ íîìîãåíåòèêîâ: èõ èñõîäíûé ïóíêò (ïàðàë-

ëåëüíûå ðÿäû) ðåàëüíî íàáëþäàåì, à íå äîäóìàí. Ýòî êîíå÷íî íå çíà÷èò, ÷òî ó íèõ íåò

ïðåçóìïöèé, íî âñå-òàêè èõ ó÷åíèå ìîæíî íà÷àòü íå ñ ïðåçóìïöèè, à ñ îñìûñëåíèÿ

136

ôàêòîâ. Âåäü ïðèìåðîâ îòáîðà ìàëî (õîðîøèõ âîîáùå íåò), à ðÿäû íàáëþäàþòñÿ âî âñåì. Â ï.

7 ïðèâåäåíà öèòàòà Áàëêàøèíîé î ðÿäàõ ôîðìîîáðàçîâàíèé, à â ï. 3-10, øëà ðå÷ü î ðÿäàõ

ñõîäíûõ (íî òàêñîíîìè÷åñêè äàëåêèõ) îðãàíèçìîâ. Ñ ðÿäàìè ñòàëêèâàåòñÿ ëþáîé ñèñòåìàòèê,

íî îòíîñÿòñÿ ê íèì ñèñòåìàòèêè âåñüìà ðàçëè÷íî. Íàïîìíþ õîòÿ áû, ÷òî ïàðàëåëèçì ìåæäó

ñóì÷àòûìè è ïëàöåíòàðíûìè (â îáîèõ ïîäêëàññàõ åñòü ñâîè õèùíûå, ñâîè ãðûçóíû, ñâîè

íàñåêîìîÿäíûå è ò.ä., à ñðåäè õèùíûõ – ñâîè ìåäâåäè, ñâîè ñîáàêè è ò.ä.) Ãåêêåëü îáúÿñíÿë

íåçàâèñèìûì ïðèñïîñîáëåíèåì ê ñõîäíûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, à Êîï – ñõîäñòâîì çàêî-

íîâ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ.

×èòàòåëü ñïðîñèò: êàê íà ñàìîì äåëå? Îòâå÷ó: íà ñàìîì äåëå êàæäûé âûáèðàåò òî

îáúÿñíåíèå, êàêîå åìó ïîíÿòíåå. Åñòü, ïðàâäà, íåñêîëüêî ïðèìåðîâ, ãîðàçäî ïðîùå

îáúÿñíÿåìûõ ñ îäíîé ïîçèöèè, ÷åì ñ äðóãîé, íî ïðîñòîòà îáúÿñíåíèÿ íèêîãäà ïðîòèâíè-

êîâ óáåäèòü íå ìîæåò (çà÷åì ââîäèòü íîâîå, åñëè ìíå íðàâèòñÿ ñòàðîå?). È äàæå åñëè ñ

îäíîé èç ïîçèöèé íåò íèêàêîãî îáúÿñíåíèÿ êàêîìó-òî êëàññó ôàêòîâ, åå ñòîðîííèêè

ìîãóò ñîñëàòüñÿ íà íåÿñíûå ïðîøëûå îáñòîÿòåëüñòâà èëè íà íåïðåìåííûå áóäóùèå

îòêðûòèÿ. Ñî âðåìåí Ñïèíîçû (XVII âåê) òàêîé äîâîä èìåíóåòñÿ asylum ignorantiae

(óáåæèùå íåâåæåñòâà – ëàò.).

Íî êàê òîãäà âîîáùå íîâîå âõîäèò â íàóêó? Â òî÷íîñòè ýòîãî íèêòî íå

çíàåò, è ãîñïîäñòâóåò òî îáúÿñíåíèå, êîòîðîå äàë Êóí (ñì. ï. 2-1): â ðàìêàõ íîðìàëüíîé

íàóêè íîâîå âõîäèò áûñòðî è ñðàâíèòåëüíî áåçáîëåçíåííî, à âñ¸ îñòàëüíîå êîïèòñÿ â

îæèäàíèè î÷åðåäíîé íàó÷íîé ðåâîëþöèè. Êàê îòìå÷åíî â ï. 3-13, åé ñîïóòñòâóåò ñìåíà

ïðåçóìïöèé. Äîëã ó÷åíîãî âèäèòñÿ ìíå â òîì, ÷òîáû âûèñêèâàòü è îñìûñëèâàòü íîâîå,

ñâÿçûâàòü åãî ñî ñòàðûì, à íå æäàòü ðåâîëþöèè, ò.å. íå ñëåäîâàòü êîíñåðâàòèâíîìó

áîëüøèíñòâó.

Ðÿä îäèíàêîâûõ ïîêðîâèòåëüñòâåííûõ îêðàñîê (áåëûé ìåäâåäü, áåëàÿ êóðî-

ïàòêà, çàÿö-áåëÿê è ò.ä.) åñòåñòâåííî ñ÷èòàòü ðÿäîì íåçàâèñèìûõ ïðèñïîñîáëåíèé

– íåâàæíî, ïî Äàðâèíó, ïî Ëàìàðêó èëè åùå êàê-òî. Ïîäîáíûå ïðèìåðû êî÷óþò

èç êíèãè â êíèãó, íî íèêîãäà íå ñîñåäñòâóþò â íèõ ñ òàêèìè ðÿäàìè, êàê, íàïðèìåð,

ðÿäû ñõîäíûõ ôîðì ðàêîâèí (ñàìûõ ðàçíûõ ìîëëþñêîâ è äàæå – îäíîêëåòî÷íûõ

ôîðàìèíèôåð) è ðÿäû ëèñòüåâ.

Îáûêíîâåííûé îñòðîëèñòíûé êëåí è ïëàòàí ñòîëü ñõîäíû êîíòóðîì ëèñòà,

÷òî íîâè÷îê èõ ïóòàåò. Ýòîò êëåí òàê è íàçûâàåòñÿ – ïëàòàíîâèäíûé, Acer platanoides.

×åì òàêîé ëèñò ìîæåò áûòü ïîëåçåí äåðåâó, íèêòî äî ñèõ ïîð íå ïðèäóìàë, à îáû÷-

íîå «êîãäà-íèáóäü óçíàåì» âñå ìåíüøå óäîâëåòâîðÿåò ñîìíåâàþùèõñÿ: âåäü âîïðîñ

çàäàþò óæå òðèñòà ëåò (ñ òåõ ïîð, êàê åñòåñòâåííîå áîãîñëîâèå çàíÿëîñü ïðèäóìûâà-

íèåì íàçíà÷åíèÿ âñåì ÿñíî âèäèìûì îñîáåííîñòÿì îðãàíèçìîâ – ñì. ï. 1-12), à îòâåòà íåò íè

äëÿ êàêèõ êîíòóðîâ è, íàñêîëüêî çíàþ, åãî íèêòî äàæå íå èùåò. Çàòî ñàìè êîíòóðû âûñòðàè-

âàþòñÿ â âåëèêîëåïíûå ïàðàëëåëüíûå ðÿäû.

Âîçüìåì, ê ïðèìåðó, âñåâîçìîæíûå êëåíû (120 âèäîâ) è ðàñïîëîæèì èõ

ëèñòüÿ â ãîðèçîíòàëüíûé ðÿä – îò îñòðîëèñòíîãî êëåíà (êîí÷èêè ëèñòà íå ïðîñòî

îñòðû, íî ñíàáæåíû èãîëî÷êàìè) ÷åðåç êîíòóðû ïðîñòîé ïÿòèïàëü÷àòûé, ðàç-

ìûòûé ïÿòèïàëü÷àòûé, îêðóãëûé è ÿéöåâèäíûé è ò.ä., äî ëàíöåòîâèäíîãî. Ïîä

ýòèì ðÿäîì ðàñïîëîæèì ðÿä ëèñòüåâ ðàçëè÷íûõ ñìîðîäèí (150 âèäîâ) – îí áóäåò

ïîõîæèì, õîòÿ íà ìåñòå ïåðâîãî ÷ëåíà ðÿäà áóäåò ïðîïóñê: êàæåòñÿ, íåò ñìîðî-

äèíû ñ èãîëî÷êàìè íà êîíöàõ ëèñòà. Íèæå ìîæíî ïîìåñòèòü ðÿä ëèñòüåâ ñåìåé-

ñòâà àðàëèåâûõ (â íåãî âõîäÿò, â ÷àñòíîñòè, ïëþùè, ëèñòüÿ êîòîðûõ ñõîäíû ñ

ëèñòüÿìè ñìîðîäèí) – êàðòèíà áóäåò ïðèìåðíî òà æå (ðèñ. 17).

137

Åñòü êëåíû ñî ñëîæíûì ëèñòîì, ñîñòîÿùèì èç ïÿòè ëàíöåòîâèäíûõ ëèñòî÷êîâ, íî è

ñðåäè àðàëèåâûõ åñòü òàêîé ëèñò – ó æåíüøåíÿ. Ìîæíî äîáàâèòü è äðóãèå ðÿäû, íàïðèìåð,

ðÿä ïëàòàíîâ, òîëüêî ïëàòàíîâ ìàëî (10 âèäîâ), ïîýòîìó â èõ ðÿäó áóäåò ìíîãî ïðîáåëîâ.

Ïðè ýòîì îñòðîêîíå÷íûå ôîðìû îáðàçóþò ñâîþ âåðòèêàëüíóþ êîëîíêó, îêðóãëûå – ñâîþ,

ÿéöåâèäíûå – ñâîþ, ñëîæíîëèñòíûå – ñâîþ è ò.ä.

Âàì ýòî ÷òî-íèáóäü íàïîìèíàåò? Ìíîãèì íàïîìèíàåò è äàæå î÷åíü – ïåðèîäè-

÷åñêóþ òàáëèöó õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ. Êàê è â õèìèè, èíîãäà ñ ïîìîùüþ ðÿäîâ

óäàåòñÿ äàæå ñäåëàòü ïðîãíîç (óêàçàòü åùå íå îòêðûòûé âèä), ÷òî â áèîëîãèè êàçà-

ëîñü áû íåìûñëèìî. Ïåðâûé òàêîé ïðîãíîç óäàëñÿ áîòàíèêó Í.È. Âàâèëîâó. Ñðàâíèâ ðàç-

íûå âèäû ïøåíèöû è ðæè, îí îáíàðóæèë ïîëíûé ïàðàëëåëèçì, ïîëíûé íàñòîëüêî, ÷òî

îòñóòñòâèå îäíîãî-åäèíñòâåííîãî âèäà ðæè – áåçëèãóëüíàÿ ïøåíèöà áûëà èçâåñòíà íà Ïàìè-

ðå (ðèñ. 18), à áåçëèãóëüíîé ðæè íå áûëî – ïîáóäèëî åãî â áëèæàéøåé ïîåçäêå íà Ïàìèð

èñêàòü áåçëèãóëüíóþ ðîæü. È Âàâèëîâ íàøåë åå.

Íåäàðîì, êîãäà äîêëàä Âàâèëîâà â Ñàðàòîâå (1920 ã.) âûçâàë îâàöèþ, êòî-òî

ñêàçàë: «Ýòî áèîëîãè ÷åñòâóþò ñâîåãî Ìåíäåëååâà». Íàêîíåö-òî. Âåäü ðÿäû îïèñûâàëè åùå

äî Äàðâèíà, äà è àíàëîãèþ èõ ñ õèìèåé ïðîâåë åùå Êîï. Îäíàêî â õèìèè åñòü ïàðàìåòð,

åñòåñòâåííî óïîðÿäî÷èâàþùèé ýëåìåíòû (àòîìíûé âåñ), à â áèîëîãèè åãî íåò, ïîýòîìó òðóä-

íî ïîíÿòü, êàê âîñïîëüçîâàòüñÿ ðÿäàìè äëÿ îïèñàíèÿ ýâîëþöèè. È âñå æå ýâîëþöèîííàÿ

êîíöåïöèÿ, îñìûñëèâàþùàÿ ðÿäû, áûëà ïîñòðîåíà. Îíà è ïîëó÷èëà óïîìÿíóòîå â ï. 8

íàçâàíèå – íîìîãåíåç. Ôàêòè÷åñêè ñòîðîííèêè íîìîãåíåçà ïîìåíÿëè ïðåçóìïöèþ; åñëè äàð-

âèíèçì è ëàìàðêèçì ïîëàãàþò âñÿêîå ñõîäñòâî ëèáî ñâèäåòåëüñòâîì îáùåãî ïðîèñõîæäå-

íèÿ, ëèáî ðåçóëüòàòîì íåçàâèñèìîãî

ïðèñïîñîáëåíèÿ, òî íîìîãåíåç óòâåðæ-

äàåò: âñÿêîå ñõîäñòâî – ðåçóëüòàò îáù-

íîñòè çàêîíîâ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, åñëè

íå äîêàçàíî èíîå. Ïîïðîáóé-êà äîêàæè!

Äà íå äðóã äðóãó, à ïðîòèâíèêàì!

4-10. Ðîæäåíèå íîìîãåíåçà

Èäåÿ î òîì, ÷òî èçìåí÷èâîñòü

êàê-òî óïîðÿäî÷åíà è ÷òî âèäû, èç-

ìåíÿÿñü, çàíèìàþò ìåñòî â êàêîé-

òî îãðîìíîé ìíîãîìåðíîé òàáëèöå,

ïîëåçíà, õîòÿ ñàìó òàáëèöó ðåäêî

óäàåòñÿ èçîáðàçèòü (ñèòóàöèÿ,

îáû÷íàÿ â ìàòåìàòèêå; òàì åñòü òå-

îðèÿ ìàòðèö, èçó÷àþùàÿ ñâîéñòâà

òàáëèö ïðîèçâîëüíîãî ðàçìåðà).

Íàïðèìåð, òî, ÷òî áàáî÷êè, ïðè-

íàäëåæàùèå ê äâóì ðàçíûì âèäàì,

èìåþò îäèíàêîâûé ðèñóíîê,

îáúÿñíÿåòñÿ íå èõ ïîäðàæàíèåì

äðóã äðóãó («ïîäðàæàòåëü» è «îá-

ðàçåö» èíîãäà æèâóò ïî ðàçíûå

ñòîðîíû îêåàíà) è íå ïðèâëå÷åíè-

åì ïàðòíåðà (äëÿ ýòîãî ñõîäñòâî

Ðèñ. 17. Ïðèìåð ðàçìûâàíèÿ “êëåíîâîãî” êîíòóðà

ëèñòà: êë¸í îñòðîëèñòíûé, ïëàòàí âîñòî÷íûé, ñìîðîäèíà

Ìàêñèìîâè÷à, êë¸í ëîæíîïëàòàíîâûé, ïëþù

138

ïðîñòî íåíóæíî), à âñåãî ëèøü ïðèíàäëåæíîñòüþ îáîèõ âèäîâ ê ñõîäíûì ðÿ-

äàì èçìåí÷èâîñòè.

Îá ýòîì ñêàçàë Âàâèëîâ â 1920 ãîäó íà ñàðàòîâñêîì ñúåçäå è ñäåëàë ýâîëþöè-

îííûé âûâîä: “ßâëåíèÿ ìèìèêðèè, ïîäðàæàíèå îäíèõ âèäîâ è ðîäîâ äðóãèì ïî

ôîðìå è îêðàñêå, íåñîìíåííî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ïðåäñòàâëÿþò ... ïîâòîðåíèå òîæäå-

ñòâåííîãî öèêëà èçìåí÷èâîñòè ó ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ è ðîäîâ, è íå ïðåäñòàâëÿþò

êàêîãî-ëèáî èñêëþ÷åíèÿ, èëëþñòðèðóþùåãî ðîëü îòáîðà â ñîçäàíèè ôîðì, êàê ýòî

ñêëîííû áûëè ïðåäïîëàãàòü äàðâèíèñòû, à îáùóþ äëÿ îðãàíèçîâàííîãî ìèðà ïî-

âòîðíîñòü ôîðì èçìåí÷èâîñòè”. È äàëåå: “ßâëåíèÿ ìèìèêðèè îáùè âñåì êëàññàì è

ñåìåéñòâàì, è òå íåîáû÷àéíî ðàçèòåëüíûå åå ôîðìû, êîòîðûå îòêðûòû, íàïðèìåð, ó

áàáî÷åê, ÿâëÿþòñÿ ëó÷øåé èëëþñòðàöèåé çàêîíà òîæäåñòâà ðÿäîâ ãåíîòèïè÷åñêîé

èçìåí÷èâîñòè. ... Ïðèðîäà êðèñòàëëèçóåò ôîðìû â îïðåäåëåííûå ñèñòåìû è êëàññû.

... Ïðèðîäà îêàçûâàåòñÿ áåññèëüíîé äî áåñêîíå÷íîñòè ðàçíîîáðàçèòü âèäû è ðîäû è

ïðîèçâîäèò íåðåäêî àíàëîãè÷íûå ... ôîðìû ó ðàçíîîáðàçíûõ ðîäîâ, ñåìåéñòâ è

äàæå ïîðÿäêîâ” [Âàâèëîâ, ñ. 19-20].

Êàê âèäèì, äàðâèíèçì îòíåñåí ê ïðîøëîìó, ÷òî áûëî ïðåæäåâðåìåííî. Ïîçæå

Âàâèëîâ íèêîãäà íå âûðàæàëñÿ îá ýâîëþöèè ñòîëü ïðÿìî, è ïîòîìó îñíîâàòåëåì

íîìîãåíåçà ñòàë íå îí, à ïåòðîãðàäñêèé ãåîãðàô è çîîëîã Ë.Ñ. Áåðã, êîòîðûé 1922

ãîäó îïóáëèêîâàë êíèãó «Íîìîãåíåç, èëè ýâîëþöèÿ íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé».

Îí ñ çàâèäíîé ïðÿìîòîé ïðåäëàãàë çàìåíèòü äàðâèíèçì íîâîé, èçëàãàåìîé èì, òåî-

ðèåé. Ëó÷øå áû, ïî-ìîåìó, ãîâîðèòü íå î çàìåíå, à î òåîðèè èíîãî òèïà, ÷åì ïðå-

æíèå: âîïðîñû, êîòîðûå áûëè îñíîâíûìè ñî âðåìåí Ëàìàðêà è Äàðâèíà (âíóòðèâè-

äîâàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïðèñïîñîáëåíèå), çàíèìàëè Áåðãà ìàëî, çàòî îí ñâåë âîåäèíî

çíàíèÿ î òîì, ÷òî ïî÷òè íå èíòåðåñîâàëî òîãäà îñíîâíóþ ìàññó ýâîëþöèîíèñòîâ – î

çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè ðîäîâ è âûñøèõ òàêñîíîâ.

Ïðèíöèïèàëüíûì íîâøåñòâîì áûë ó Áåðãà âíèìàòåëüíûé àíàëèç îñíîâ ó÷å-

íèé. Îí âûÿâèë òî îáùåå, ÷òî åñòü ó âñåõ ýâîëþöèîííûõ ó÷åíèé: 1) âñå îíè èñõîäÿò

èç íàëè÷èÿ îðãàíèçìîâ êàê íåêîåé äàííîñòè (ïðîèñõîæäåíèå æèâîãî íè îäíî ó÷åíèå

äàæå íå ïûòàåòñÿ ðàññìàòðèâàòü); 2) îðãàíèçìû îáëàäàþò öåëåñîîáðàçíîñòüþ, è ýòî

òîæå íå îáñóæäàåòñÿ (“Ðàññìîòðåíèå âîïðîñà, ïî÷åìó æèâîå îòëè÷àåòñÿ ñâîéñòâîì

ðåàãèðîâàòü öåëåñîîáðàçíî..., îòíîñèòñÿ óæå ê ôèëîñîôèè ïðèðîäû” [Áåðã, ñ. 73]);

3) ýâîëþöèÿ â îñíîâíîì (à ó íåêîòîðûõ àâòîðîâ öåëèêîì) “îñíîâàíà íà ðàçâåðòûâà-

íèè óæå èìåþùèõñÿ íàëèöî çàäàòêîâ” (ñ. 88). Ïðèíÿâ âñ¸ ýòî çà îñíîâó, Áåðã ñòàë

ñòðîèòü ñâîþ òåîðèþ. Â ýòîì áûë ñâîé ðåçîí:

Ëàìàðê íå îáúÿñíèë, îòêóäà îðãàíèçìû ïðèîá-

ðåëè àêòèâíîñòü, à Äàðâèí – îòêóäà âçÿëàñü èç-

áûòî÷íîñòü ðàçìíîæåíèÿ, è áåç òàêèõ äîïóùå-

íèé íèêàêóþ òåîðèþ íå ïîñòðîèøü.

Íîìîãåíåç Áåðãà ñëîæèëñÿ èç ïÿòè ýâî-

ëþöèîííûõ èäåé: ýòî øåäøàÿ îò Ìîïåðòþè

(ï. 1-14) è Êåéçåðëèíãà (ï. 2-11) àíàëîãèÿ ñ

õèìèåé, ïîðîæäåííûå åþ ãîìîëîãè÷åñêèå

ðÿäû Êîïà – Âàâèëîâà, î êîòîðûõ ìû óæå çíà-

åì, è òðè èäåè, äëÿ íàñ íîâûå: îðòîãåíåç, ïðå-

àäàïòàöèÿ è ïðîðî÷åñêèå ôàçû.

Îðòîãåíåçîì íàçûâàþò äëèòåëüíóþ òåí-

Ðèñ. 18. Ñòåáåëü áåç ëèãóëû è ñ ëèãóëîé

(ëåâàÿ ïàðà — ïøåíèöà, ïðàâàÿ — ðîæü)

139

äåíöèþ êàêîé-ëèáî ãðóïïû ê ýâîëþöèè â íåêîòîðîì îïðåäåëåííîì íàïðàâëåíèè. Òåð-

ìèí ââåë â 1897 ãîäó íåìåöêèé çîîëîã Òåîäîð Ýéìåð [Ôèëèï÷åíêî, ñ. 137], îáîñíîâàâ-

øèé êîíöåïöèþ íà áàáî÷êàõ; íî îíà âåðíà äëÿ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ.

Íàïðèìåð, òàêîâà ýâîëþöèÿ íîã ïðåäêîâ ëîøàäè îò òðåõïàëüöåâûõ ê îäíîïàëüöåâûì.

Îðòîãåíåç, íà÷àâøèñü êàê íå÷òî ïîëåçíîå äëÿ îðãàíèçìîâ, ïîä÷àñ ïðîäîëæàåòñÿ äàëåêî

çà ïðåäåëû êàêîé áû òî íè áûëî ïîëüçû.

Åùå Àðèñòîòåëü â «×àñòÿõ æèâîòíûõ» ïèñàë, ÷òî ðîãà îëåíÿ ÷ðåçìåðíû, à â Íîâîå

âðåìÿ ïàëåîíòîëîãè íàøëè â Èðëàíäèè èñêîïàåìîãî îëåíÿ ñ òàêèìè îãðîìíûìè ðîãàìè

(ðèñ. 19), ÷òî îá èõ ïîëüçå ãîâîðèòü íå ñòîèëî. (Ñòîëü æå íåïîìåðíû ñïèííûå øèïû

íåêîòîðûõ íàçåìíûõ èñêîïàåìûõ ÿùåðîâ, øåÿ èçîáðàæåííîãî íà îáëîæêå ÿùåðà, êëûêè

ñàáëåçóáîãî òèãðà è ìíîãîå äðóãîå.) Ñàìûå ðüÿíûå ñòîðîííèêè îòáîðà ñóìåëè ïðåäëî-

æèòü ëèøü îáúÿñíåíèÿ òîãî, êàê ýòè ðîãà ñîâìåñòèìû ñ èäååé îòáîðà (õîòü è íåâûãîäíû),

íî ýòî âûøëî ñòîëü âû÷óðíî, ÷òî äàæå Êîíðàä Óîääèíãòîí, âñ¸ íà ñâåòå ëåãêî îáúÿñíÿâ-

øèé îòáîðîì, ïðèçíàë â 1939 ãîäó – ðîãà èðëàíäñêîãî îëåíÿ òåîðèåé îòáîðà íåîáúÿñíè-

ìû (ïîäðîáíåå ñì.: Ñèìïñîí Äæ.Ã. Òåìïû è ôîðìû ýâîëþöèè. Ì., 1948, ñ. 261-263).

Òàê âîò, Áåðã ïðÿìî âçÿë è ïîñòóëèðîâàë, ÷òî îðòîãåíåç – îäíà èç

îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè. Òî÷íî òàê æå îí ïîñòóëèðîâàë, ÷òî

îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ æèâîãî ÿâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíîñòü óñòðîéñòâà

è ïîâåäåíèÿ îðãàíèçìîâ, è çàÿâèë, ÷òî ïîñòóëàò ýòîò îí íå ñàì ïðèäóìàë,

à çàèìñòâîâàë ó Ëàìàðêà è Äàðâèíà. Â ñàìîì äåëå – ðàçâå èçìåí÷èâîñòü

îðãàíèçìîâ è èõ ñòðåìëåíèå ê èçáûòî÷íîìó ðàçìíîæåíèþ, ïîñòóëèðî-

âàííûå Äàðâèíîì, ñàìè ïî ñåáå áîëåå ïîíÿòíû, ÷åì ñòðåìëåíèå ðîãîâ

èçáûòî÷íî ðàñòè? Àíàëîãè÷íî ââåë Áåðã â ñâîå ó÷åíèå è äâå äðóãèå èäåè.

Ïðåàäàïòàöèåé íàçûâàþò òàêîå èçìåíåíèå îðãàíèçìà, êîòîðîå îêàçûâàåòñÿ

ïîëåçíûì íå â òåõ óñëîâèÿõ, â êàêèõ äàííûé âèä æèë â ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ

èçìåíåíèÿ, à â òåõ, â êàêèå ïîïàë ïîçæå (Êýíî, 1911 ã. [Íàçàðîâ]). Â êà÷åñòâå ïðèìåðà

ïðèâåäó ñóñòàâ÷àòûé ñêåëåò êîíå÷íîñòè, ñïðÿòàí-

íûé âíóòðè ïëàâíèêà êèñòåï¸ðîé ðûáû, ñëîæíîñòü

êîòîðîãî ðàçèòåëüíî êîíòðàñòèðóåò ñ ïðîñòîòîé

âûïîëíÿåìîé ïëàâíèêîì ôóíêöèè (ðèñ. 20). Îí

âñåðüåç ïîíàäîáèëñÿ ïîçæå, íàçåìíûì æèâîòíûì.

Ïðîðî÷åñêîé ôàçîé ýâîëþöèè ãåîëîã è ïà-

ëåîíòîëîã À.Ï. Ïàâëîâ íàçâàë â 1901 ãîäó ñèòóà-

öèþ, êîãäà çàðîäûø èëè ìîëîäàÿ îñîáü ïðåäêà

îáíàðóæèâàåò ïðèçíàê, õàðàêòåðíûé äëÿ âçðîñ-

ëûõ ïîòîìêîâ. Ïåðâûé ïðèìåð åùå â 1828 ãîäó

ïðèâîäèë Áýð: «Ó ãîëîâàñòèêà åñòü íàñòîÿùèé

êëþâ, êàê ó ïòèöû». Çäåñü ðàçâèòèå îñîáè íå ïî-

âòîðÿåò ýâîëþöèþ (êàê â «áèîãåíåòè÷åñêîì çàêî-

íå» Ãåêêåëÿ), à, íàîáîðîò, ïðåäâàðÿåò åå.

Èòàê, èçâåñòíûå äî íåãî ÷åòûðå çàêîíîìåð-

íîñòè Áåðã ñâåë âîåäèíî â îñíîâíûå ïîñòóëàòû ýâî-

ëþöèè. Â êà÷åñòâå ïÿòîé èäåè îí çàèìñòâîâàë ó

Ñòðàõîâà (î íåì ñì. ï. 3-13) ôèëîñîôñêîå îòðè-

öàíèå äàðâèíèçìà, êîòîðîå äîïîëíèë àíàëîãè÷-

íûì îòðèöàíèåì ëàìàðêèçìà. Íà ýòîé îñíîâå îí

Ðèñ. 19. Èñêîïàåìûé îëåíü

Megaceros (ïëåéñòîöåíîâûé îòäåë

÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà) ñ

íåïîìåðíûìè ðîãàìè, íåñîìíåííî

çàòðóäíÿâøèìè æèçíü åãî îáëàäàòåëþ

140

ñìîã óâåðåííî çàÿâèòü, ÷òî â õîäå ýâîëþöèè îðãàíèçìû ïåðåñòðàèâàþòñÿ ñîãëàñíî

ñîáñòâåííûì îïðåäåëåííûì çàêîíàì, à ðîëü âíåøíåé ñðåäû îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê îòáî-

ðîì, òàê è ïðÿìûì «âëèÿíèåì ëàíäøàôòà».

Áåðãó âîçðàæàëè, ÷òî åãî òåîðèÿ íå îáúÿñíåíèå, à ëèøü íîâîå èìÿ äëÿ íåïîíÿò-

íîãî. Ýòî âåðíî ëèøü îò÷àñòè: âñÿêàÿ íîâàÿ òåîðèÿ íà÷èíàåò ñ ãðóïïèðîâêè ôàêòîâ è

âûÿâëåíèÿ ïðàâèë, à ñîáñòâåííî òåîðèÿ âîçíèêàåò ïîçæå. Âåäü è Äàðâèí íå ìîã íè

ñêàçàòü î ïðèðîäå èçìåí÷èâîñòè, íè äàòü ðåàëüíûå ïðèìåðû îòáîðà, íî åãî òåîðèþ

êðèòèêè Áåðãà ñ÷èòàëè ïîíÿòíîé.

Íà óïîìÿíóòîì ñúåçäå çîîëîãîâ (1927 ã.) Áåðã îáñóäèë èíòåðåñíûé ïðèìåð: îí

ðàññêàçàë î ðåäêîì âèäå ìèíîã ñ íåîáû÷íûì ðàñïîëîæåíèåì çóáîâ, ïðè÷åì àíàëîãè÷-

íîå ðàñïîëîæåíèå çóáîâ èíîãäà â êà÷åñòâå óêëîíåíèÿ (íà îòäåëüíûõ îñîáÿõ) íàáëþäà-

åòñÿ ó äðóãèõ, øèðîêî èçâåñòíûõ âèäîâ.

Ýòèì çàìå÷àíèåì îí ìèìîõîäîì âòîðãñÿ âî âëàäåíèÿ ôðàíöóçñêîé øêîëû òåðà-

òîëîãè÷åñêîãî ýâîëþöèîíèçìà (î íåé ñì. [Íàçàðîâ]), øåäøåé îò âçãëÿäîâ Æîôôðóà

è âèäåâøåé ýâîëþöèþ â ôîðìå ïðåâðàùåíèÿ èíäèâèäóàëüíûõ óðîäñòâ â âèäîâóþ

íîðìó. Ãëàâíûì òàì (â îòëè÷èå îò Æîôôðóà) áûëî îòðèöàíèå ïðèñïîñîáèòåëüíîãî

õàðàêòåðà ýâîëþöèè. Òàê, ãåíåòèê Ýìèëü Ãèéåíî â 1921 ãîäó çàÿâëÿë, ÷òî ìíîãèå

âèäû ÿâëÿþò ñîáîé óðîäñòâà, “åäâà ñîâìåñòèìûå ñ æèçíüþ”, à îòíþäü íå ïðèñïîñîá-

ëåíèÿ, è ÷òî ïîýòîìó îòáîð – íå âåäóùèé ôàêòîð ýâîëþöèè, à âñåãî ëèøü “ãðóáûé

ìåõàíèçì, óíè÷òîæàþùèé ñëèøêîì âðåäíîå” [Íàçàðîâ, ñ. 206]. Íå÷òî ïîõîæåå íå ðàç

óæå ïðåäëàãàëîñü. Ïåðâûì ê ýòîé òåìå, íàñêîëüêî çíàþ, áëèçêî ïîäîøåë â 1913 ãîäó

Âèëüÿì Áýòñîí, îäèí èç îñíîâàòåëåé ãåíåòèêè: ïî åãî ìíåíèþ, “æèâîòíûå ñóùåñòâóþò

íå áëàãîäàðÿ ñâîèì ïðèçíàêàì, íî âîïðåêè èì, è òîò ôàêò, ÷òî æèâîòíûå ïðîäîëæàþò

ñóùåñòâîâàòü, äîêàçûâàåò ëèøü òî, ÷òî â öåëîì áàëàíñ èõ ñâîéñòâ ñêëîíÿåòñÿ íåñêîëü-

êî â èõ ïîëüçó” [Áåðã, c. 179]. Ê ýòèì âçãëÿäàì ìû åùå íå ðàç îáðàòèìñÿ.

Íà ñúåçäå Áåðã çàêëþ÷èë: «Òàêèå åäèíè÷íûå óêëîíåíèÿ íå èìåþò ýâîëþöèîííî-

ãî çíà÷åíèÿ, íî êîãäà ïðîöåññ ïîäîáíîãî íîâîîáðàçîâàíèÿ çàõâàòèò çíà÷èòåëüíóþ

ìàññó îñîáåé, ìû ñðàçó ïîëó÷èì íîâûé âèä... Âîò ýòèì èìåííî ñïîñîáîì è èäåò îáðà-

çîâàíèå íîâûõ ôîðì – ïóòåì çàêîíîìåðíîãî ðàçâåðòûâàíèÿ ñêðûòûõ (ðåöåññèâíûõ)

ïðèçíàêîâ, à íå ïóòåì îòáîðà ñëó÷àéíûõ âàðèàöèé. Íèêàêèõ ñëó÷àéíûõ âàðèàöèé íåò

– âñå âàðèàöèè ïðåäîïðåäåëåíû è ìîãóò áûòü óëîæåíû â ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû Âàâè-

ëîâà; îòáîð æå ëèøü ðàñïðåäåëÿåò îðãàíèçìû ïî çåìíîé ïîâåðõíîñòè, èãðàÿ ðîëü

ãåîãðàôè÷åñêîãî ôàêòîðà». Áåðã èìåë â âèäó ìíåíèå Âàâèëîâà, êîòîðûé ïèñàë: «Ìó-

òàöèè, èäóùèå êàê áû ñëó÷àéíî â

ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ, ïðè îáúåäèíå-

íèè èõ îáíàðóæèâàþò îáùèé çàêîí»

[Âàâèëîâ, ñ. 97].

×åðåç òðè ãîäà, â ñòàòüå «Âîç-

äåéñòâèå ãåîãðàôè÷åñêîãî ëàíäøàô-

òà íà êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ è æèâîò-

íûõ», Áåðã èçëîæèë ïðèìåð ñ ìèíî-

ãàìè ïî÷òè äîñëîâíî, íî

öèòèðîâàííîé ìíîþ ôðàçû òàì íåò.

Òî áûëà åãî ïîñëåäíÿÿ ýâîëþöèîí-

íàÿ ðàáîòà, õîòÿ îí ïðîæèë åùå äâàä-

öàòü ëåò è èçäàë åùå ñåìüñîò ðàáîò.

Ðèñ. 20. Ñêåëåò ïëàâíèêà êèñòåïåðîé ðûáû

(äåâîíñêèé ïåðèîä)