Дмитриенко В.К. Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных. Лекции

Подождите немного. Документ загружается.

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 111

1. Строение пищеварительной системы хитонов. Слюнные и сахарные железы и их

функции. Пища боконервных моллюсков.

2. Строение пищеварительной системы брюхоногих моллюсков. Отделы системы,

зоб и его функции.

3. Строение и функции печени. Хрустальный столбик.

4. Хищные и растительноядные брюхоногие моллюски и особенности строения их

пищеварительной системы.

5. Строение пищеварительной системы двустворчатых моллюсков. Способ пита-

ния моллюсков. Движение пищевой массы в теле моллюска. Функции лопастей, печени.

Кристаллический стебелек.

6. Строение пищеварительной системы головоногих моллюсков. Захват пищи, роль

челюстей. Пищеварительные железы и их функции.

7. Строение мускулатуры моллюсков. Висцеральная и соматическая мускулатура.

Специализированная мускулатура.

8. Строение органов выделения моллюсков. Кеберов орган.

9. Строение дыхательной системы брюхоногих моллюсков. Строение ктенидия,

легкого, роль покровов в дыхании.

10. Строение дыхательной системы двустворчатых моллюсков. Разнообразие в

строении жабр.

11. Строение дыхательной системы головоногих моллюсков.

12. Строение кровеносной системы классов боконервных моллюсков.

13. Строение кровеносной системы брюхоногих моллюсков. Особенности строения

системы у легочных моллюсков.

14. Незамкнутая и почти замкнутая кровеносная система головоногих моллюсков.

Венозные сердца и их функции.

15. Нервная система боконервных моллюсков.

16. Органы чувств и их строение у боконервных моллюсков.

17. Строение нервной системы брюхоногих моллюсков. Ганглии и иннервируемые

ими органы.

18. Хиастоневрия и ее происхождение.

19. Особенности строения нервной системы двустворчатых моллюсков.

20. Строение нервной системы наутилуса и высших головоногих моллюсков.

21. Органы чувств раковинных моллюсков и их строение.



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 112

План

1. Строение половой системы и развитие.

2. Филогения типа.

3. Значение.

Среди моллюсков встречаются раздельнополые и гермафродиты. По-

ловой диморфизм выражен у немногих представителей. Строение системы и

развитие рассмотрим на примере боконервных моллюсков, брюхоногих, дву-

створчатых и головоногих моллюсков.

Хитоны

Хитоны раздельнополые, их половые железы парные, но у большинст-

ва видов сливаются в одну железу – яичник или семенник. Половые протоки

парные, открываются в мантийную борозду. Оплодотворение происходит в

воде. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит трохофорная личинка. В

отличие от трохофоры полихет личинка хитона имеет зачаток ноги, раковин-

ную железу, зачаток раковины и пару глазков, расположенных по бокам тела.

Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, по мере развития органов,

характерных взрослым моллюскам, личиночные признаки исчезают, молодое

животное опускается на дно.

Брюхоногие моллюски

Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежабер-

ные – гермафродиты. Половая железа непарная.

Протоки переднежаберных: у самцов – семяпровод, у самок – яйцевод

(может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших

отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у

самцов имеется совокупительный орган).

Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От

гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток

расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет

функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока

ЛЕКЦИЯ 15. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

1. Строение половой системы и развитие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 113

впадает белковая железа, которая выделяет слизь, покрывающую яйца. Далее

общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и семя-

провод. Яйцевод расширяется и образует матку, в нее впадают протоки паль-

цевидных желез (секрет образует скорлупу яиц), и далее влагалище (с ним

связан семяприемник и мешок «любовных стрел»). Влагалище открывается в

половую клоаку. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, распо-

ложенный в совокупительном органе, и открывается в половую клоаку. В ос-

нование семяизвергательного канала впадает жгутовидная железа – бич. Ее

выделения склеивают сперматозоиды в компактные сперматофоры.

Дробление яйца напоминает дробление яиц полихет. У низших перед-

нежаберных из яйца появляется личинка трохофора. Затем она превращается

в парусник или велигер, для которого характерно: раковинная железа, зача-

ток раковины, зачаток ноги, 2–4 боковые лопасти, окаймленные ресничками

(лопасти образуют парус). У большинства представителей переднежаберных

и заднежаберных моллюсков из яйца выходит велигер. Развитие легочных

моллюсков прямое, протекает внутри яйцевой оболочки.

Двустворчатые моллюски

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и

гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или се-

мяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не

имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства мол-

люсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства

Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружные

пластинки жабр. Оплодотворение наружное.

Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков напоминает раз-

витие полихет. Личинка трохофорного типа. Кроме типичных признаков

трохофоры, для личинки характерны: зачаток ноги и раковины. Раковина

первоначально закладывается в виде непарной пластинки, позднее она пере-

гибается, образуется двустворчатая раковина. Вторая личинка – велигер:

двустворчатая раковина покрывает все тело личинки, парус при плавании

выставляется из раковины (парус образуется из верхней части трохофоры с

прототрохом). После периода планктонной жизни личинка оседает на дно,

теряет парус. Развитие пресноводных моллюсков своеобразно. Из яиц вы-

ходят личинки – глохидии. Личинки появляются осенью, зимуют на жабрах.

Глохидии имеют двустворчатую раковину с острыми зубцами на каждой

створке, мускул-замыкатель, биссусовую железу, большинство органов не-

доразвито (нога рудиментарна, жабры отсутствуют). Весной глохидии вы-

брасываются из выводного сифона, прикрепляются к покровам, жабрам,

плавникам проплывающих рыб. Глохидии обрастают эпителием хозяина,

личинка паразитирует в таком виде в течение двух и более месяцев и пре-

вращается в молодого моллюска. Опухоль лопается, и моллюск опускается

ЛЕКЦИЯ 15. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

1. Строение половой системы и развитие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 114

на дно водоема. Таким способом временный паразитизм обеспечивает рас-

селение моллюсков.

Головоногие моллюски

Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом.

Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спи-

рально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во

много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце –

гектокотиль.

Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих

моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яични-

ком, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез,

секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая

система включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пу-

зырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок

Нидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыно-

сящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров

образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы.

Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости сам-

ки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные,

дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется.

Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

Существовали два взгляда на происхождение моллюсков. Согласно од-

ним представлениям моллюски в своем происхождении связаны с плоскими

червями, согласно другим – с кольчатыми червями.

Сторонники происхождения моллюсков от плоских червей класса

Turbellaria (ресничные) считают самыми примитивными бороздчатобрюхих

моллюсков (класс Solenogastres). Простота строения в этом случае оказыва-

ется первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Целом

не гомологичен вторичной полости кольчатых червей, возникает в процессе

эволюции независимо от последней. Увеличение числа отдельных органов и

упорядоченность их расположения рассматривается как вторичное явление.

С кольчатыми червями моллюсков сближают следующие признаки в

эмбриональном развитии:

• спиральное детерминирированное дробление большинства моллюсков;

• телобластический способ закладки мезодермы;

• личинка – трохофора.

ЛЕКЦИЯ 15.РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

2. Филогения типа



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 115

В строении взрослых моллюсков сходство с кольчецами прослеживает-

ся только у примитивных моллюсков. Для них характерна метамерия в

строении некоторых органов, нервная система лестничного типа.

В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза

происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных жи-

вотных. От них берут начало и кольчатые черви, и моллюски. С первичными

моллюсками связаны две линии развития: боконервные моллюски и рако-

винные.

Среди безраковинных наиболее примитивные черты характерны для

хитонов: восемь спинных пластинок панциря (раковины), множественные

жабры. Беспанцирные (Aplacophora) – вторично упрощенные животные. Для

этих животных характерно:

• мантия отсутствует;

• раковина отсутствует;

• нога рудиментарная или отсутствует;

• радула просто устроена либо редуцирована;

• форма тела червеобразная.

Подобные изменения в строении обусловлены образом жизни. По не-

которым представлениям аплакофоры являются предковой примитивной

группой моллюсков.

В подтипе раковинных моллюсков (Conchifera) ближе к первичным

моллюскам стоят моноплакофоры. Целый ряд признаков свидетельствует об

их примитивизме:

• метамерия мышц;

• метамерность ктенидиев;

• множественность целомических мешков (два перикардия, два спин-

ных целома и две полости гонад);

• парное сердце, состоящее из двух желудочков и двух предсердий;

• наличие двух пар гонад;

• множественность органов выделения (шесть пар);

• целомодукты почек служат для выведения половых продуктов.

От примитивных моноплакофорных моллюсков произошли классы:

Gastropoda (брюхоногие), Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворча-

тые). Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии,

эволюция двустворчатых характеризуется главным образом редукцией голо-

вы и образованием двустворчатой раковины. У лопатоногих исходно цельная

раковина превратилась в изогнутую трубку.

Класс головоногих моллюсков произошел независимо от других классов

раковинных моллюсков. На родственную связь с моноплакофорами указывают:

• тип нервной системы с тяжами у наутилуса (лестничный тип без

ганглиев);

• следы метамерии у наутилуса (4 жабры, 4 предсердия, 4 жаберных

сердца, 4 почки).

ЛЕКЦИЯ 15.РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 116

Полезные свойства:

• Звенья в пищевой цепи.

• Роль в биологическом круговороте.

• Используются в пищу человеком (некоторые виды хитонов, вино-

градная улитка, трубачи, устрицы, мидии, гребешки, кальмары, голотурии и

др.) и животными. Искусственное разведение отдельных видов – марикуль-

тура. Головоногие – промысловые животные.

• Биофильтраторы (двустворчатые моллюски) – очищают водоемы от

органического загрязнения. Двустворчатые поглощают и накапливают в теле

тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения.

• Участвуют в образовании осадочных пород.

• Использование некоторых видов брюхоногих моллюсков (оливы, кау-

ри и др.) в качестве денежной единицы.

• Секрет чернильного мешка после высушивания и обработки дает ак-

варельную краску, натуральную тушь.

• Некоторые двустворчатые моллюски – источники добычи жемчуга,

перламутра.

• Использование в качестве украшений и ювелирных изделий.

Отрицательные качества:

• Сухопутные брюхоногие моллюски (виноградная улитка, голый сли-

зень) могут вредить культурным растениям.

• Некоторые брюхоногие являются переносчиками (промежуточными

хозяевами) паразитических червей.

• Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских ко-

раблей и гидротехнических сооружений.

• Корабельный червь протачивает ходы в деревянных сваях, каменным

сооружениям вредят камнеточцы.

• Моллюск дрейссена часто поселяется в водопроводных трубах и в во-

доводах, засоряет гидросооружения.

1. Строение половой системы боконервных на примере хитонов.

2. Строение половой системы брюхоногих моллюсков (раздельнополые и гермаф-

родитные системы).

3. Строение половой системы двустворчатых моллюсков.

4. Строение половой системы головоногих моллюсков. Внутреннее оплодотворе-

ние. Гектокотиль и его функция. Половой диморфизм.

ЛЕКЦИЯ 15.РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Контрольные вопросы



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 117

5. Типы яиц и типы дробления моллюсков.

6. Прямое развитие и метаморфоз.

7. Личиночные стадии, строение.

8. Строение глохидии и ее функции.

9. Гипотезы происхождения моллюсков.

10. Филогения моллюсков.

11. Значение моллюсков в жизни природы и человека.



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 118

План

1. Среды обитания. Видовое разнообразие.

2. Общая характеристика типа.

3. Классификация членистоногих.

4. Подтип Мандибулярные. Внешнее строение.

5. Внутреннее строение.

Наряду с типами Cephalorhyncha, Nematoda, Nematomorpha членисто-

ногие (Arthropoda) и близкие к ним типы (Onychophora, Tardigrada) включе-

ны в подраздел Ecdysozoa.

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выде-

ляется богатством видового состава, разнообразием приспособлений во

внешнем и внутреннем строении к различным условиям существования.

Число известных видов членистоногих свыше 2 миллионов, особенно разно-

образны насекомые.

Членистоногие живут в морях и океанах, они обитают во всевозмож-

ных пресных водоемах (реках, озерах, временных водоемах, скоплениях воды

в дуплах деревьев), часть видов населяют соленые водоемы, другие – горячие

источники. Встречаются животные и в толще воды, и на дне, и в грунте на

разных глубинах.

Многие животные этого типа приспособились к жизни на суше. Весь

слой почвы, пронизанный корнями растений, заселен клещами и примитив-

ными насекомыми, здесь развиваются личинки двукрылых, жесткокрылых и

других насекомых. Огромное количество членистоногих живут и развиваются

на поверхности почвы, различных растениях и внутри растительных тканей.

Большая группа членистоногих – паразиты, постоянные или времен-

ные, наружные и внутренние, как других видов членистоногих, так и живот-

ных, принадлежащих к другим типам.

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

1. Среды обитания. Видовое разнообразие



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 119

Членистоногих можно встретить во всех климатических зонах. Наибо-

лее разнообразна их фауна в тропиках, встречаются и в сухих пустынях, Арк-

тике и Антарктиде.

По многим признакам строения членистоногие близки кольчатым чер-

вям, особенно полихетам. Жорж Кювье объединял кольчатых червей и чле-

нистоногих в один тип Членистых животных (Articulata).

Членистоногие – древние животные. В самых глубоких осадочных по-

родах кембрийского периода палеозойской эры встречаются трилобиты,

имеющие признаки, свойственные представителям типа членистоногих. Из

кембрийских отложений известны ракообразные, некоторые из них относятся

к современным отрядам. Силурийским периодом датируются находки иско-

паемых родственников мечехвостов и даже скорпионов, в девонских отложе-

ниях обнаружены останки примитивных насекомых – коллембол.

1. Тело животных подразделяется на отделы (тагмы). Тагм 2 или 3: го-

лова, грудь и брюшко либо голова и туловище, головогрудь и брюшко. На-

чинается тело головной лопастью – акроном, заканчивается анальной лопа-

стью – тельсоном.

2. Сегментация гомономная (у примитивных) и гетерономная. Сегменты

в пределах тагм могут сливаться. Количество сегментов, составляющих тело

членистоногих, варьируется, отмечается тенденция к уменьшению числа сег-

ментов и постоянству их числа. Сегменты образованы 4 склеритами: тергитом

(спинной склерит), стернитом (брюшной склерит) и плейритами (боковые

склериты). В брюшном отделе вместо плейритов – плейральные мембраны.

3. Конечности членистые. Примитивная конечность двуветвистая, она

состоит из двучленистой основной части – протоподита и двух членистых

ветвей: внешней (экзоподит) и внутренней (эндоподит). В состав протоподи-

та входят коксоподит и базиподит. У многих ракообразных на коксоподите

имеется жаберный придаток – эпиподит. С коксоподитом может быть связан

и жевательный отросток. Часть конечностей превращается в ротовые органы

– челюсти. Число пар ног, которые служат для передвижения (периоподы),

неодинаковое у разных представителей.

4. Покровы – кутикула. Мерцательный эпителий отсутствует. Кутикула –

продукт гиподермы. Кутикула включает липоиды, протеины и хитин – азоти-

стое органическое вещество. Кутикула пропитана углекислой известью или

инкрустирована задубленными белками. Рост членистоногих сопровождается

линьками. Покров служит местом прикрепления мышц, следовательно, явля-

ется внешним (наружным) скелетом.

5. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура специализиро-

ванная, представлена пучками. Мышцы поперечнополосатые.

6. Полость тела смешанная – миксоцель.

ЛЕКЦИЯ 16.ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ, КЛАССИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ

2. Общая характеристика типа



Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 120

7. Пищеварительная система представлена 3 отделами. Пищеваритель-

ные железы: слюнные (характерны для паукообразных, многоножек, насеко-

мых) и печень (характерна для ракообразных и паукообразных).

8. Органы дыхания разнообразные: у обитателей водоемов – жабры, на-

земных – легкие или трахеи. Членистоногие, имеющие тонкие покровы и не-

большие размеры, дышат всей поверхностью тела.

9. Кровеносная система незамкнутого типа, имеется сердце. Сердце

трубчатое, состоит из камер с парными боковыми отверстиями – остиями.

Кровеносные сосуды – аорта и артерии. Степень развития кровеносной сис-

темы зависит от типа органов дыхания. Кровь – гемолимфа. Она двойствен-

ной природы, соответствует настоящей крови и целомической жидкости.

10. Выделительная система представлена либо видоизмененными це-

ломодуктами или же особыми органами – мальпигиевыми сосудами.

11. Нервная система представлена надглоточными ганглиями (образуют

головной мозг), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепоч-

кой с разной степенью концентрации ганглиев. У более примитивных форм

нервная система лестничного типа. Головной мозг состоит из 2 или 3 отделов.

Развита симпатическая нервная система. Органы чувств разнообразные.

12. Размножение половое. Большинство членистоногих – раздельнопо-

лые животные.

13. Развитие прямое и с метаморфозом.

Тип членистоногие Arthropoda разделяется на 3 подтипа:

подтип Trilobitomorpha (Трилобитообразные);

подтип Mandibulata (Мандибулярные) c двумя инфратипами Crustacea

(=Branchiata) – Ракообразные, жабродышащие и Atelocerata (=Antennata

=Tracheata) – Неполноусые, трахейные;

подтип Chelicerata (Хелицеровые).

Инфратип ракообразных включает свыше 40 тысяч видов разнообразных

по образу жизни животных. Подавляющее большинство обитатели водоемов

морских и пресных, в том числе и подземных. Встречаются как бентосные, так

и планктонные виды. Некоторые (мокрицы, сухопутные крабы) приспособи-

лись к жизни на суше. Среди ракообразных много паразитических видов.

Размеры животных колеблются от долей миллиметра до 80 см.