Дмитриенко В.К. Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных. Лекции
Подождите немного. Документ загружается.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 11
3
3
.
.
Э
Э
м
м
б
б
р
р
и
и
о
о
н
н
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
е
е
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
е
е
н
н
а
а
с
с
е
е
к
к
о
о
м
м
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
6
6
4
4
.
.
П
П
о
о
с
с
т
т
э
э
м
м
б
б
р
р
и
и
о
о
н
н
а
а
л
л
ь
ь
н
н
о
о
е
е
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
е
е
н
н
а
а
с
с
е
е
к
к
о
о
м
м
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
7
7
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
8
8
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
2
2
1
1
.
.
Р
Р
А
А
З
З
М
М
Н
Н
О
О
Ж
Ж
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
И
И
Р
Р
А
А
З
З
В
В
И
И
Т
Т
И
И
Е
Е
Н
Н
А
А
С
С
Е
Е
К
К
О
О
М
М
Ы
Ы
Х
Х
.
.
К
К
Л
Л
А
А
С
С
С
С
И
И
Ф
Ф
И
И
К
К
А
А
Ц
Ц
И
И
И
И
Н
Н
А
А
С
С
Е
Е
К
К
О
О
М
М
Ы
Ы
Х
Х
.
.
Х
Х
А
А
Р
Р
А
А
К
К
Т
Т
Е
Е
Р
Р
И
И
С
С
Т
Т
И
И
К
К
А
А
О
О
Т
Т
Р
Р
Я
Я
Д
Д
О
О
В
В
.
.
З
З
Н
Н
А
А
Ч
Ч
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
.
.
О
О
К
К
О
О
Н
Н
Ч
Ч
А
А
Н
Н
И
И
Е
Е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
9
9
1
1
.
.
К
К
л
л
а
а
с
с
с
с
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
ц
ц
и
и
и
и
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
9
9
2
2
.
.
Х
Х
а
а
р
р
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
о
о
т
т
р
р
я
я
д
д
о
о
в
в
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
4
4
9
9
3
3
.
.
З
З
н
н
а
а
ч
ч
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
1
1
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
1
1
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
2
2
2
2
.
.
О
О
Б
Б
Щ
Щ
А
А
Я
Я
Х
Х
А
А
Р
Р
А
А
К
К
Т
Т
Е
Е
Р
Р
И
И
С
С
Т
Т
И
И
К
К
А
А
Х
Х
Е
Е
Л
Л
И
И
Ц
Ц
Е
Е
Р
Р
О
О
В
В
Ы
Ы
Х
Х
.
.
К
К
Л
Л
А
А
С
С
С
С
И
И
Ф
Ф
И
И
К
К
А
А
Ц
Ц
И
И
Я
Я
.
.
С
С
Т
Т
Р
Р
О
О
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
М
М
Е
Е
Ч
Ч
Е
Е
Х
Х
В
В
О
О
С
С
Т
Т
О
О
В
В
И
И
П
П
А
А
У
У
К
К
О
О
О
О
Б
Б
Р
Р
А
А
З
З
Н
Н
Ы
Ы
Х
Х
.
.
Ф
Ф
И
И
Л
Л
О
О
Г
Г
Е
Е
Н
Н
И
И
Я
Я
Ч
Ч
Л
Л
Е
Е
Н
Н
И
И
С
С
Т
Т
О
О
Н
Н
О
О
Г
Г
И
И
Х
Х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
2
2
1
1
.
.
О
О
б
б
щ
щ
и
и
е
е
п
п
р
р
и
и
з
з
н
н
а
а
к
к
и
и
х
х
е
е
л
л
и
и
ц
ц
е
е
р
р
о
о
в
в
ы
ы
х
х
ч
ч
л
л
е
е
н
н
и
и
с
с
т
т
о
о
н
н
о
о
г
г
и
и
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
2
2
2
2
.
.
К
К
л
л
а
а
с
с
с
с
М
М
е
е
ч
ч
е
е
х
х
в
в
о
о
с
с
т
т
ы
ы
(
(
X
X
i
i
p
p
h
h
o
o
s
s
u
u
r
r
a
a
)
)
.
.
В
В
н
н
е
е
ш
ш
н
н
е
е
е
е
и
и
в
в
н
н
у
у
т
т
р
р
е
е
н
н
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
3
3
Внешнее строение ................................................................................................... 153
Внутреннее строение .............................................................................................. 153
Пищеварительная система ................................................................................... 153
Органы выделения ................................................................................................. 153
Кровеносная система ............................................................................................. 153
Нервная система .................................................................................................... 153
Половая система .................................................................................................... 154
Развитие .................................................................................................................. 154
3
3
.
.
П
П
а
а
у
у
к
к
о
о
о
о
б
б
р
р
а
а
з
з
н
н
ы
ы
е
е
A
A
r
r
a
a
c
c
h
h
n
n
i
i
d
d
a
a
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
4
4
Внешнее строение ................................................................................................... 154
Внутреннее строение .............................................................................................. 155
Пищеварительная система ................................................................................... 155
Выделительная система ........................................................................................ 155
Органы дыхания ..................................................................................................... 155
Кровеносная система ............................................................................................. 156
Нервная система и органы чувств ........................................................................ 156
Половая система и размножение паукообразных ............................................... 156
4. Классификация паукообразных ....................................................................... 156
5. Филогения членистоногих ................................................................................. 157
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
7
7
ОГЛАВЛЕНИЕ
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 12
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
2
2
3
3
.
.
С
С
Т
Т
Р
Р
О
О
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
,
,
Р
Р
А
А
З
З
М
М
Н
Н
О
О
Ж
Ж
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
И
И
Р
Р
А
А
З
З
В
В
И
И
Т
Т
И
И
Е
Е
Щ
Щ
Е
Е
Т
Т
И
И
Н
Н
К
К
О
О
Ч
Ч
Е
Е
Л
Л
Ю
Ю
С
С
Т
Т
Н
Н
Ы
Ы
Х
Х
,
,
Щ
Щ
У
У
П
П
А
А
Л
Л
Ь
Ь
Ц
Ц
Е
Е
В
В
Ы
Ы
Х
Х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
1
1
.
.
С
С
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
щ
щ
е
е
т
т
и
и
н
н
к
к
о
о
ч
ч
е
е
л
л
ю
ю
с
с
т
т
н
н
ы
ы
х
х
(
(
C
C
h
h
a
a
e
e
t
t
o
o
g
g
n
n
a
a
t
t
h
h
a
a
)
)
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
2
2
.
.
С
С
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
щ
щ
у
у
п
п
а
а
л
л
ь
ь
ц
ц
е
е
в
в
ы
ы
х
х
(
(
L
L
o
o
p
p
h
h
o
o
p
p
h
h
o
o
r
r
a
a
t
t
a
a
=
=
T
T
e
e
n
n
t
t
a
a
c
c
u
u
l
l
a
a
t
t
a
a
)
)
.
.
О
О
б
б
щ
щ
а
а
я
я
х
х
а
а
р
р
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
5
5
9
9
3
3
.
.
Т
Т
и
и
п
п
М
М
ш
ш
а
а
н
н
к
к
и
и
(
(
B
B
r
r
y
y
o
o
z
z
o
o
a
a
)
)
.
.
В
В
н
н
е
е
ш
ш
н
н
е
е
е
е
и
и
в
в
н
н
у
у
т
т
р
р
е
е
н
н
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
0
0
Внешнее строение ................................................................................................... 160
Внутреннее строение .............................................................................................. 160
Полость тела ........................................................................................................... 160
Пищеварительная система ................................................................................... 161
Нервная система .................................................................................................... 161
Дыхание .................................................................................................................. 161
Половая система .................................................................................................... 161
Классификация ....................................................................................................... 161
4
4
.
.
Т
Т
и
и
п
п
П
П
л
л
е
е
ч
ч
е
е
н
н
о
о
г
г
и
и
е
е
(
(
B
B
r
r
a
a
c
c
h
h
i
i
o
o
p
p
o
o
d
d
a
a
)
)
.
.
В
В
н
н
е
е
ш
ш
н
н
е
е
е
е
и
и
в
в
н
н
у
у
т
т
р
р
е
е
н
н
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
2
2
Внешнее строение ................................................................................................... 162
Внутреннее строение .............................................................................................. 162
Пищеварительная система ................................................................................... 162
Выделительная система ........................................................................................ 162
Кровеносная система ............................................................................................. 162
Нервная система .................................................................................................... 162
Половая система .................................................................................................... 163
Классификация ........................................................................................................ 163
5
5
.
.
Т
Т
и
и
п
п
ф
ф
о
о
р
р
о
о
н
н
и
и
д
д
ы
ы
(
(
P
P
h
h
o
o
r
r
o
o
n
n
i
i
d
d
a
a
)
)
.
.
В
В
н
н
е
е
ш
ш
н
н
е
е
е
е
и
и
в
в
н
н
у
у
т
т
р
р
е
е
н
н
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
Р
Р
а
а
з
з
м
м
н
н
о
о
ж
ж
е
е
н
н
и
и
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
3
3
Внешнее строение ................................................................................................... 163
Внутреннее строение .............................................................................................. 163
Полость тела ........................................................................................................... 163
Пищеварительная система ................................................................................... 163
Органы выделения ................................................................................................. 163
Кровеносная система ............................................................................................. 164
Нервная система .................................................................................................... 164
Половая система .................................................................................................... 164
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
4
4
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
2
2
4
4
.
.
В
В
Т
Т
О
О
Р
Р
И
И
Ч
Ч
Н
Н
О
О
Р
Р
О
О
Т
Т
Ы
Ы
Е
Е
Ж
Ж
И
И
В
В
О
О
Т
Т
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
:
:
О
О
Б
Б
Щ
Щ
А
А
Я
Я
Х
Х
А
А
Р
Р
А
А
К
К
Т
Т
Е
Е
Р
Р
И
И
С
С
Т
Т
И
И
К
К
А
А
,
,
К
К
Л
Л
А
А
С
С
С
С
И
И
Ф
Ф
И
И
К
К
А
А
Ц
Ц
И
И
Я
Я
.
.
И
И
Г
Г
Л
Л
О
О
К
К
О
О
Ж
Ж
И
И
Е
Е
:
:
К
К
Л
Л
А
А
С
С
С
С
И
И
Ф
Ф
И
И
К
К
А
А
Ц
Ц
И
И
Я
Я
,
,
В
В
Н
Н
Е
Е
Ш
Ш
Н
Н
Е
Е
Е
Е
И
И
В
В
Н
Н
У
У
Т
Т
Р
Р
Е
Е
Н
Н
Н
Н
Е
Е
Е
Е
С
С
Т
Т
Р
Р
О
О
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
.
.
О
О
К
К
О
О
Н
Н
Ч
Ч
А
А
Н
Н
И
И
Е
Е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
5
5
ОГЛАВЛЕНИЕ
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 13
1
1
.
.
О
О
б
б
щ
щ
а
а
я
я
х
х
а
а
р
р
а
а
к
к
т
т
е
е
р
р
и
и
с
с
т
т
и
и
к
к
а
а
в
в
т
т
о
о
р
р
и
и
ч
ч
н
н
о
о
р
р
о
о
т
т
ы
ы
х
х
(
(
D
D
e
e
u
u
t
t
e
e
r
r
o
o
s
s
t
t
o
o
m
m
i
i
a
a
)
)
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
5
5
2
2
.
.
Т
Т
и
и
п
п
И
И
г
г
л
л
о
о
к
к
о
о
ж
ж
и
и
е
е
.
.
К
К
л
л
а
а
с
с
с
с
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
ц
ц
и
и
я
я
.
.
И
И
с
с
т
т
о
о
р
р
и
и
я
я
и
и
з
з
у
у
ч
ч
е
е
н
н
и
и
я
я
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
5
5
История изучения .................................................................................................... 166
3
3
.
.
В
В
н
н
е
е
ш
ш
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
и
и
г
г
л
л
о
о
к
к
о
о
ж
ж
и
и
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
6
6
Форма тела ................................................................................................................ 166
Покровы, скелет ...................................................................................................... 166
4
4
.
.
В
В
н
н
у
у
т
т
р
р
е
е
н
н
н
н
е
е
е
е
с
с
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
и
и
г
г
л
л
о
о
к
к
о
о
ж
ж
и
и
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
6
6
7
7
Вторичная полость .................................................................................................. 167
Осевой комплекс органов ...................................................................................... 168
Пищеварительная система .................................................................................... 168
Выделительная система ........................................................................................ 168
Дыхательная система ............................................................................................. 169
Нервная система и органы чувств ....................................................................... 169
Половая система ..................................................................................................... 169
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
0
0
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
2
2
5
5
.
.
Э
Э
М
М
Б
Б
Р
Р
И
И
О
О
Н
Н
А
А
Л
Л
Ь
Ь
Н
Н
О
О
Е
Е
И
И
П
П
О
О
С
С
Т
Т
Э
Э
М
М
Б
Б
Р
Р
И
И
О
О
Н
Н
А
А
Л
Л
Ь
Ь
Н
Н
О
О
Е
Е
Р
Р
А
А
З
З
В
В
И
И
Т
Т
И
И
Е
Е
И
И
Г
Г
Л
Л
О
О
К
К
О
О
Ж
Ж
И
И
Х
Х
.
.
С
С
Т
Т
Р
Р
О
О
Е
Е
Н
Н
И
И
Е
Е
Г
Г
Е
Е
М
М
И
И
Х
Х
О
О
Р
Р
Д
Д
О
О
В
В
Ы
Ы
Х
Х
.
.
О
О
С
С
Н
Н
О
О
В
В
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
Э
Э
Т
Т
А
А
П
П
Ы
Ы
Э
Э
В
В
О
О
Л
Л
Ю
Ю
Ц
Ц
И
И
И
И
Б
Б
Е
Е
С
С
П
П
О
О
З
З
В
В
О
О
Н
Н
О
О
Ч
Ч
Н
Н
Ы
Ы
Х
Х
Ж
Ж
И
И
В
В
О
О
Т
Т
Н
Н
Ы
Ы
Х
Х
.
.
.
.
1
1
7
7
1
1
1
1
.
.
Р
Р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
е
е
и
и
г
г
л
л
о
о
к
к
о
о
ж
ж
и
и
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
1
1
2
2
.
.
Т
Т
и
и
п
п
Г
Г
е
е
м
м
и
и
х
х
о
о
р
р
д
д
о
о
в
в
ы
ы
е
е
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
е
е
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
3
3
Классификации ........................................................................................................ 173
История изучения .................................................................................................... 173
3
3
.
.
С
С
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
к
к
и
и
ш
ш
е
е
ч
ч
н
н
о
о
д
д
ы
ы
ш
ш
а
а
щ
щ
и
и
х
х
г
г
е
е
м
м
и
и
х
х
о
о
р
р
д
д
о
о
в
в
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
3
3
Внешнее строение ................................................................................................... 173
Внутреннее строение .............................................................................................. 174
Полость тела ............................................................................................................ 174
Пищеварительная и дыхательная система ........................................................ 174
Кровеносная система .............................................................................................. 174
Выделительная система ........................................................................................ 175
Нервная система и органы чувств ....................................................................... 175
Половая система ..................................................................................................... 175
4
4
.
.
С
С
т
т
р
р
о
о
е
е
н
н
и
и
е
е
к
к
р
р
ы
ы
л
л
о
о
ж
ж
а
а
б
б
е
е
р
р
н
н
ы
ы
х
х
г
г
е
е
м
м
и
и
х
х
о
о
р
р
д
д
о
о
в
в
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
5
5
5
5
.
.
Р
Р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
е
е
г
г
е
е
м
м
и
и
х
х
о
о
р
р
д
д
о
о
в
в
ы
ы
х
х
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
6
6
6
6
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
э
э
т
т
а
а
п
п
ы
ы
э
э
в
в
о
о
л
л
ю
ю
ц
ц
и
и
и
и
б
б
е
е
с
с
п
п
о
о
з
з
в
в
о
о
н
н
о
о
ч
ч
н
н
ы
ы
х
х
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
ы
ы
х
х
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
6
6
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
8
8
Б
Б
И
И
Б
Б
Л
Л
И
И
О
О
Г
Г
Р
Р
А
А
Ф
Ф
И
И
Ч
Ч
Е
Е
С
С
К
К
И
И
Й
Й
С
С
П
П
И
И
С
С
О
О
К
К
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
7
7
9
9
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 14
ВВЕДЕНИЕ
Зоология – наука о строении, зародышевом развитии, жизнедеятельности, отноше-
нии к среде обитания, географическом распространении, происхождении и других свойст-
вах каждой из групп животных, существующих в настоящее время или живших прежде на
земле. Традиционно изучение зоологии делят на два курса – зоологию беспозвоночных и
зоологию позвоночных, крайне неравнозначных как по разнообразию рассматриваемых в
них организмов, так и по эволюционному значению. Зоология беспозвоночных включает
основную часть филогенетического древа животных. Это делает дисциплину важной сту-
пенью биологического образования, призванной заложить фундамент в формирование
эволюционного мировоззрения. В настоящее время зоология имеет целый спектр направ-
лений развития, наиболее перспективные из которых связаны с молекулярными и генети-
ческими методами.
В основу данного курса лекций положены классические учебники по зоологии бес-
позвоночных отечественных (В. А. Догель, А. А. Заварзин, В. Н. Беклемишев,
Ф. Ф. Натали) и зарубежных (Э. Рупперт и др.) авторов. В курсе лекций «Зоология беспо-
звоночных» рассматриваются следующие вопросы:
• Становление и развитие зоологии. Описываются этапы накопления знаний о
животных различных таксономических групп, возникновение и формирование направле-
ний биологических наук, а также вклад отечественных ученых в развитие зоологии беспо-
звоночных в нашей стране.
• Морфология и анатомия животных. Выявляются особенности организации,
проводится обобщение направлений структурных преобразований организмов.
• Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития. Подчеркивает-
ся многообразие форм размножения и метаморфоза в зависимости от образа жизни и сре-
ды обитания организмов.
• Разнообразие и систематика животных. Большое внимание уделяется многооб-
разию представителей патогенной фауны, хозяйственно важных видов, а также ключевым
с эволюционной точки зрения группам животных.
• Эволюция и филогения. Рассматриваются альтернативные пути эволюционного
развития, выделяются основные этапы усложнения организации систем.
• Экологическая роль беспозвоночных животных в биосфере. В том числе их
опасность для здоровья человека и животных, значение в почвенных, водных и наземных
экосистемах, а также участие в процессах поддержания гомеостаза окружающей среды.
Курс состоит из 23 лекций, рассчитан на 46 часов.
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 15
М
М
О
О
Д
Д
У
У
Л
Л
Ь
Ь
1
1
.
.
О
О
Д
Д
О
О
К
К
Л
Л
Е
Е
Т
Т
О
О
Ч
Ч
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
Ж
Ж
И
И
В
В
О
О
Т
Т
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
Л
Л
Е
Е
К
К
Ц
Ц
И
И
Я
Я
1
1
.
.
И
И
С
С
Т
Т
О
О
Р
Р
И
И
Я
Я
Р
Р
А
А
З
З
В
В
И
И
Т
Т
И
И
Я
Я
З
З
О
О
О
О
Л
Л
О
О
Г
Г
И
И
И
И
.
.
С
С
И
И
С
С
Т
Т
Е
Е
М
М
Ы
Ы
Ж
Ж
И
И
В
В
О
О
Т
Т
Н
Н
О
О
Г
Г
О
О
М
М
И
И
Р
Р
А
А
План
1. Предмет и задачи зоологии.
2. Классификация зоологии по объектам и предметам исследования.
3. Основные этапы и направления развития зоологии.
4. Системы животного мира.
5. Систематические категории.
6. Современная зоологическая классификация.
1
1
.
.
П
П
р
р
е
е
д
д
м
м
е
е
т
т
и
и
з
з
а
а
д
д
а
а
ч
ч
и
и
з
з
о
о
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
Объектом изучения зоологии являются животные – представители цар-
ства животных Zoa (Animalia) и царства протистов Protista. Животные харак-
теризуются, как правило, гетеротрофным питанием, подвижностью, ограни-
ченным ростом тела, активным метаболизмом, различными функциональны-
ми органоидами или органами, разнообразными жизненными циклами.
В настоящее время известно около 2 млн видов животных, предполага-
ется, что число видов, населяющих нашу планету, значительно больше и со-
ставляет, по разным представлениям, от 4 до 10 млн. Современный животный
мир является результатом длительной эволюции животных, существовавших в
предыдущие эпохи жизни Земли. Происхождение отдельных групп животных
и их эволюция изучаются на основании данных не только палеонтологии, но и
сравнительной анатомии и эмбриологии современных животных. В последние
годы привлекаются биохимия и экспериментальная зоология.
Основы современной теории эволюции заложил Ч. Дарвин, который
доказал, что эволюционные изменения являются приспособлениями к изме-
нившимся условиям среды. Они возникают и развиваются в результате есте-
ственного отбора. Предпосылкой эволюции является наследственная измен-
чивость организмов.
К середине 20 века на базе дарвинизма и достижений в области генети-
ки и экологии сформировалась синтетическая теория эволюции. Согласно
новым представлениям выделяют две группы факторов эволюции: изменяю-
щие генофонд популяций не направленно, случайно (мутации, комбинации,
изоляция и др.), и определяющие адаптивную направленность эволюции (ес-
ЛЕКЦИЯ 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООЛОГИИ. СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
1. Предмет и задачи зоологии
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 16
тественный отбор и борьба за существование). Эволюция крупных система-
тических групп называется макроэволюцией, внутривидовая дифференциа-
ция популяций – микроэволюцией.
Филогения животного мира отражает процессы макроэволюции. Ос-
новными законами филогенетического развития являются:
• Эволюция – в основном процесс монофилетический, т.е. развитие
происходит от одного общего корня.
• Образование новых систематических групп происходит путем дивер-
генции – исторического процесса расхождения признаков. Часть признаков в
разных систематических группах может возникать путем параллелизма или
конвергенции.
• Животный организм представляет собой единое целое, в котором все
части и органы взаимосвязаны. Когда в процессе эволюции изменяется
строение и функции одного органа, то это вызывает коррелятивные измене-
ния в других органах – закон корреляции или соотносительного развития.
• Эволюция – процесс необратимый, как всякое развитие.
• Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией час-
тей и органов.
• В эволюции животных имеет место олигомеризация (уменьшение
числа) гомологичных органов. Уменьшение числа органов сопровождается
прогрессивной морфологической и функциональной их дифференцировкой.
• Эволюция характеризуется адаптивной направленностью. Биологиче-
ский прогресс – это адаптивная эволюция, он приводит к процветанию так-
сона. Критериями биологического прогресса являются: видовое разнообра-
зие, высокая численность, широкий спектр занимаемых экологических ниш.
Основные пути биологического прогресса, по А. Н. Северцеву: ароморфоз,
идиоадаптация, дегенерация.
• Эволюция видов сопровождается изменением онтогенеза и жизнен-
ных циклов в связи с возникновением новых адаптаций.
• Филогенетическое изменение гомологичных органов происходит от
исходного (плезиоморфного) состояния у предков к эволюционно продвину-
тому (апоморфному) состоянию у потомков.
• Соотношение индивидуального и исторического развития видов от-
ражает биогенетический закон о соотношениях между онтогенезом и фило-
генезом.
• Эволюция видов происходит сопряженно в составе биоценозов. Ре-
зультаты коадаптивной эволюции прослеживаются в биоценотических взаи-
моотношениях между видами.
В задачи зоологии входит изучение внешнего и внутреннего строения
животных, их жизнедеятельности, индивидуального и исторического разви-
тия, взаимоотношений с другими животными, а также выявление зависимо-
сти жизни животных от внешних условий среды обитания, закономерностей
географического распространения животных и др.
МОДУЛЬ 1. ОДОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 17
2
2
.
.
К
К
л
л
а
а
с
с
с
с
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
ц
ц
и
и
я
я
з
з
о
о
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
п
п
о
о
о
о
б
б
ъ
ъ
е
е
к
к
т
т
а
а
м
м
и
и
п
п
р
р
е
е
д
д
м
м
е
е
т
т
а
а
м
м
и
и
с
с
с
с
д
д
е
е
д
д
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
Зоология по объектам исследования подразделяется на следующие
дисциплины:
протозоология – наука о простейших;
гельминтология – наука, изучающая паразитических червей;
малакология – наука, изучающая моллюсков;
карцинология – наука, изучающая ракообразных животных;
акарология – наука, изучающая клещей;
арахнология – наука, изучающая паукообразных животных;
энтомология – наука, изучающая насекомых;
ихтиология – наука, изучающая рыб;
герпетология – наука о земноводных и пресмыкающихся;
орнитология – наука, изучающая птиц;
териология (маммология) – наука, изучающая млекопитающих жи-
вотных.
По задачам исследования зоология подразделяется на следующие дис-
циплины:
систематика;
морфология;
гистология;
цитология;
эмбриология;
физиология;
экология;
этология;
палеозоология;
генетика;
филогенетика;
зоогеография.
3
3
.
.
О
О
с
с
н
н
о
о
в
в
н
н
ы
ы
е
е
э
э
т
т
а
а
п
п
ы
ы
и
и
н
н
а
а
п
п
р
р
а
а
в
в
л
л
е
е
н
н
и
и
я
я
р
р
а
а
з
з
в
в
и
и
т
т
и
и
я
я
з
з
о
о
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
и
и
История науки тесно связана с развитием общества, уровнем цивилизации,
основными направлениями практической деятельности человека, господствующим
мировоззрением. Начало накопления знаний о животных относится к палеолиту.
Научная зоология берет начало от ученого и мыслителя Древней Гре-
ции Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Им опубликованы «История живот-
ных», «Возникновение животных», «О частях животных». В Древним Риме
написана «Естественная история» Гай Плиния Старшего (23–79 гг. до н. э.).
ЛЕКЦИЯ 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООЛОГИИ. СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
3. Основные этапы и направления развития зоологии
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 18
Средние века характеризуются немногочисленными зоологическими позна-
ниями. Лишь в 15 веке, в эпоху Возрождения, развивается естествознание, и
зоология в частности. Происходит накопление сведений о многообразии жи-
вотных, их строении, образе жизни. Изобретение микроскопа Антони Левен-
гуком положило начало изучению микромира. В конце 17 и первой половине
18 века закладываются основы системы животного мира. Дж. Рей ввел поня-
тие «вид». В конце 18 и начале 19 века Ж. Кювье разработал основы сравни-
тельной анатомии животных, он сформулировал принцип корреляции, развил
учение о целостности организации животных. В первой половине 19 века в
зоологии появляется идея исторического развития животного мира (работы
Ж. Сент-Илера, Ж. Б. Ламарка), научно обоснованная эволюционная теория
Ч. Дарвина. Под влиянием дарвинизма во второй половине 19 века развива-
ются эволюционные направления в зоологии (биогенетический закон Э. Гек-
келя и Ф. Мюллера; эволюционная эмбриология – И. И. Мечников, А. О. Ко-
валевский; эволюционная палеонтология – В. О. Ковалевский; эволюционная
физиология животных – И. И. Сеченов; филогенетика и эволюционная сис-
тематика – Э. Геккель). В 20 веке возрастает число и объем фаунистических
исследований, широко используются в зоологии разнообразные методы ис-
следований (электронная микроскопия, биохимические и биофизические ме-
тоды и др.). Зоология превратилась в сложную систему дисциплин. Развитие
зоологии в России тесно связано с мировой наукой.
4
4
.
.
С
С
и
и
с
с
т
т
е
е
м
м
ы
ы
ж
ж
и
и
в
в
о
о
т
т
н
н
о
о
г
г
о
о
м
м
и
и
р
р
а
а
Системы животного мира подразделяют на искусственные и естественные.
Искусственные системы животного мира.
Аристотель. Известных животных (около 520) Аристотель разделил
на две группы – животных с кровью и животных без крови. Среди первых
Аристотель выделил 5 групп, вторых – 4.
Карл Линней. Он описал и систематизировал свыше 4 тыс. видов жи-
вотных. Разделил всех животных на 6 классов: млекопитающие, птицы, ры-
бы, гады, насекомые, черви. К. Линней ввел соподчиненное, иерархическое
расположение систематических категорий, бинарную номенклатуру, правило
авторского приоритета. Защищал идею постоянства видов, по своим взглядам
креационист.
Жорж Кювье. Животных подразделил на 4 типа (4 ветви строения),
внутри которых выделил классы: позвоночные (4 класса), членистые (4 клас-
са), лучистые (5 классов) и мягкотелые (6 классов). По его мнению, между
выделенными типами связи нет и не было. Ввел в систематику категорию
«тип». Кювье был креационистом, сторонником постоянства видов.
Естественные системы животного мира.
ЛЕКЦИЯ 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООЛОГИИ. СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
4. Системы животного мира
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 19
В первой половине 19 века появляется идея исторического развития
животного мира. Э. Ж. Сент-Илер развивал идею изменчивости видов под
влиянием факторов среды.
Ж. Б. Ламарк. С его именем связано появление первой научной теории
эволюции органического мира. Факторами эволюции, по Ламарку, являются:
изменчивость под влиянием внешней среды, наследуемость приобретенных
свойств, стремление к прогрессу и самоусовершенствованию. Ж. Б. Ламарк
ввел понятие беспозвоночные и позвоночные животные, беспозвоночных
животных сгруппировал в 10 классов, позвоночных – в 4 класса. Все классы
животных Ламарк расположил по 6 ступеням в порядке усложнения их орга-
низации.
Ч. Дарвин внес существенный вклад в развитие зооогии. Им создана
эволюционная теория. Основным фактором эволюции он считал естествен-
ный отбор.
5
5
.
.
С
С
и
и
с
с
т
т
е
е
м
м
а
а
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
и
и
е
е
к
к
а
а
т
т
е
е
г
г
о
о
р
р
и
и
и
и
Они подразделяются на основные, дополнительные (промежуточные) и
вспомогательные. Основными категориями являются: вид (species), род (ge-
nus), семейство (familia), отряд (ordo), класс (classis), тип (phylum). Название
вида, установленное по правилам «Международного кодекса зоологической
номенклатуры», считается обязательным для всех. Дополнительные названия
– с приставками над- или под-, связаны с основными: надкласс, подкласс и
т. д. Вспомогательными являются: царство, подцарство, раздел, подраздел,
группа.
6
6
.
.
С
С
о
о
в
в
р
р
е
е
м
м
е
е
н
н
н
н
а
а
я
я
з
з
о
о
о
о
л
л
о
о
г
г
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
а
а
я
я
к
к
л
л
а
а
с
с
с
с
и
и
ф
ф
и
и
к
к
а
а
ц
ц
и
и
я
я
Царство животных (Animalia) подразделяют на три подцарства (Para-
zoa, Mesozoa, Eumetazoa) (Макросистема животных, принятая в проекте «Sys-
tema Naturae, 2000») либо на два подцарства (Prometazoa, Eumetazoa) (Систе-
ма современных таксонов многоклеточных по В. В. Малахову, 2003), вклю-
чающие свыше 30 типов. В прежних системах выделяли подцарства про-
стейших (Protozoa) и многоклеточных животных (Metazoa). Однако среди
простейших имеются формы, сходные с растениями, подобными животным,
занимающие промежуточное положение между животными и растениями.
Они входят в состав нескольких царств либо их рассматривают в составе эу-
каритических организмов – царства протистов (Protista). Это царство вклю-
чает организмы, ранее рассматривавшиеся как простейшие (одноклеточные
ЛЕКЦИЯ 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООЛОГИИ. СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
6. Современная зоологическая классификация
Зоология беспозвоночных. Конспект лекций 20
организмы). Сюда же вошли водоросли и некоторые группы, относимые ра-
нее к грибам.
Строение протист (и одноклеточных животных, в частности) чрезвы-
чайно разнообразно. Это находит отражение в выделении внутри царства
Protista групп организмов с различными планами строения. Поиск объектив-
ных подходов к построению системы организмов продолжается. В соответст-
вии с системой Лидэла (Leedale, 1974) только жгутиконосцев подразделяют
на семь царств.
К
К
о
о
н
н
т
т
р
р
о
о
л
л
ь
ь
н
н
ы
ы
е
е
в
в
о
о
п
п
р
р
о
о
с
с
ы
ы
1. Предмет и задачи зоологии.
2. Классификация зоологии по предметам и объектам исследования.
3. Основные законы филогенетического развития животного мира.
4. Этапы и направления развития зоологии.
5. Системы животного мира Аристотеля, К. Линнея, Ж. Б. Ламарка, Ж. Кювье.
6. Естественные системы животного мира.
7. Систематические категории. Современная зоологическая классификация.