Добровольский В.В. Основы биогеохимии

Подождите немного. Документ загружается.

Лигнин 62 6 30 1,0

Липиды 70 10 18 -0,5

Белки 50 7 23 16,0

* По А.П. Виноградову, 1967

** По Е.А. Романкевичу, 1988

В табл. 2.2 обобщены расчеты относительного содержания главных

химических элементов в фитомассе суши. Для сравнения приведены

аналогичные данные для зоомассы, которые менее обоснованы. Несмотря на

некоторые различия, данные X. Боуэна и Е.А. Романкевича о составе

фитомассы могут рассматриваться в качестве кларков живого вещества

Мировой суши и Земли.

Таблица 22

Относительное содержание химических элементов в живом веществе

Мировой суши, %

Химически

й элемент

Растения Животные

Сырая

масса (А П

Виноградо

в, 1954)

Пересче

т на

сухое

веществ

Сухое

вещество (X

Боуэн, 1966)

Пересче

т на

золу

Сухое

вещество (Е А

Романке-вич,

1988)

Пересче

т на золу

Сухое

вещество (X

Боуэн, 1966)

Сухое

вещество (Е А

Романке-вич,

1988)

1 2 3 4 5 6 7 8 9

С 18,00 45,00 45,40 _ 46,30 — 46,50 51,0

О 70,00 45,40 41,00 — 39,60 — 18,60 26,8

Н 10,50 5,75 5,50 — 6,70 — 7,00 7,4

N 0,30 0,75 0,30 — 1,90 — 10,00 9,8

S 0,05 0,13 0,34 6,8 0,48 1,2 0,50 0,5

Р 0,06 0,175 0,23 4,6 0,20 4,7 1,70-4,40 —

Са 0,50 1,25 1,80 36,0 1,50 35,1 0,02-8,5 —

К 0,30 0,75 1,40 28,0 1,10 25,7 0,74 —

Mg 0,04 0,10 0,32 6,4 0,32 7,5 0,10 —

Na 0,02 0,05 0,12 2,4 0,12 2,8 0,40 —

Окончание табл. 2.2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Cl 0,02 0,05 0,20 4,0 0,20 4,7 0,28 —

Si 0,20 0,50 0,50 10,0 0,30 7,0 0,012-0,60 —

Al 0,005 0,013 0,05 1,0 0,03 0,7 0,004—0,01 —

Fe 0,10 0,025 0,014 0,4 0,02 0,5 0,016 —

Сумма 99,70 99,84 99,87 99,5 98,77 99,9 —

Завершая обзор основных черт химического состава живого вещества

Земли, необходимо отметить следующее: при всей уникальности живого

вещества как феномена нашей планеты существуют факты, свидетельствующие

о его связях с Космосом. Это проявляется как в структурной организации

(проявления диссим-метрии), так и в составе. При сравнении

распространенности атомов химических элементов А.Дельсемм (1981)

обнаружил близость соотношения атомов в составе микроорганизмов, с одной

стороны, и в межзвездном газе и газовом веществе комет — с другой. Наши

расчеты показали, что такое сходство существует и для живого вещества Земли

в целом (табл. 2.3). Конечно, распространенность атомов нужно рассчитывать в

реально существующей живой (сырой) биомассе, а не в условной форме сухого

органического вещества. В качестве исходных были использованы данные А.

П. Виноградова о сырой массе живого вещества (см. табл. 2.2).

Распространенность атомов нормирована по отношению к 1000 атомам

кремния.

Таблица 2.3

Распространенность атомов главных химических

элементов живого вещества

Химический

элемент

Распространенность, атомные %

в космосе в целом (А.

Камерон, 1973)

в летучей фракции комет

(А.Дельсемм, 1981)

в живом веществе

Земли

Н 76,50 56,0 63,3

О 0,82 31,0 26,6'

С 0,34 10,0 8,9

N 0,12 2,7 1,2

S 0,0015 0,3 0,01

Относительное содержание химических элементов не дает представления

о количестве элементов, содержащихся в живом веществе суши. Для этого

необходимо установить массу живого вещества и на этой основе определить

массы отдельных элементов. Как отмечено выше, подавляющую часть массы

живого вещества суши составляют растения, преимущественно высшие.

Согласно данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина (1967, 1974),

О.П.Добродеева и И.А.Суетовой (1976) естественная фитомас-са континентов

до активного воздействия человека составляла 6,25 10

т, в пересчете на 40 %

сухого вещества — 2,510

т. В этой массе содержалось при 5 %-й зольности

0,12510

т зольных элементов. В настоящее время под воздействием

хозяйственной деятельности людей фитомасса сократилась не менее чем на 25

% и, следовательно, составляет около 1,8810

т сухого вещества, в котором

содержится 9410

т зольных элементов, 86510

т углерода и 3610

т азота.

Массы других элементов оцениваются в соответствии с их кларками по Е.А.

Романкевичу (1988) следующими значениями:

Химический элемент Масса, 10

S........................................................................................... 9,0

Р........................................................................................... 3,8

Са........................................................................................ 28,2

К.......................................................................................... 20,7

Mg......................................................................................... 6,0

Na.......................................................................................... 2,3

Cl........................................................................................... 3,8

Si........................................................................................... 5,6

Al........................................................................................... 0,6

Fe........................................................................................... 0,5

Биомасса животных суши немногим более 1 % массы растений.

Состав живого вещества суши не ограничивается главными химическими

элементами. По данным табл. 2.2, в составе живого вещества, рассчитанного

разными авторами, имеется общая особенность: сумма значений

относительного содержания элементов немногим не достигает 100 %;

недостающую часть образуют около 70 химических элементов, рассеянных в

живом веществе; они содержатся в ничтожном количестве, измеряемом в мкг/г

сухого вещества, или ррм (110

-4

%).

Масса живого вещества океана составляет менее 1 % массы

растительности Мировой суши. Особенность структуры живого вещества

океана в том, что масса консументов превышает массу продуцентов —

фотосинтезирующих организмов. Согласно данным ^Е. А. Романкевича (1988)

суммарная масса животных и бактерий Мирового океана близка к 4,5- 10

т,

масса растений — 3,5 10

т. Преобладающую часть массы продуцентов океана

составляет фитопланктон.

Химический состав живого вещества суши и океана неодинаков. Живое

вещество океана отличается более высоким содержанием воды (около 80 %),

азота и серы, а также значительно большим содержанием зольных элементов,

составляющих 40 — 50 % от сухой биомассы.

Средние значения концентрации химических элементов в живом

веществе океана окончательно не определены. По данным А.Романкевича

(1988) средние значения главных элементов следующие (в процентах сухой

массы): С - 50,1; Н - 7,4; О - 29,1; N – 10,4; S – 2,0. Согласно Х.Боуэну в сухой

биомассе водорослей содержится (в процентах сухой массы): К — 5,20; Na —

3,30; S

– 2,0; S – 1,20; Са – 1,00; Mg – 0,52; С1- 0,47; Р – 0,35.

Таким образом, в растениях океана по сравнению с растительностью

суши значительно выше концентрация почти всех главных зольных элементов,

особенно натрия и магния, а также хлора и серы.

Еще заметнее выражено превышение концентрации многих рассеянных

элементов. Так, в фотосинтезирующих организмах океана в сотни раз выше

концентрация иода и брома, в десятки раз — некоторых тяжелых металлов

(кадмия, цинка, ртути, свинца, ванадия и др.) и близких им поливалентных

элементов (мышьяка). Отмеченное иллюстрирует рис. 2.1, где показано

соотношение средних концентраций рассеянных элементов в растениях суши и

океана.

В левой части графика расположена ассоциация элементов, имеющих

повышенную концентрацию в фотосинтезирующих организмах океана, в

правой — суши.

Избирательная аккумуляция

организмами моря организмами суши

Рис. 2.1. Соотношение средних концентраций рассеянных

элементов в растениях океана и суши:

океанарастенияхвияконцентрац

суширастенияхвияконцентрац

океанарастенияхвияконцентрац

 2;1

Мысль В.И.Вернадского о том, что в живом веществе находятся все

химические элементы, долгое время подвергалась сомнению. Это

обусловливалось незначительным содержанием многих элементов и

отсутствием достаточно чувствительных методов анализа. Систематическое

изучение рассеянных элементов в живых организмах было организовано В. И.

Вернадским. А. П. Виноградов (1937) впервые рассчитал среднее содержание

химических элементов в суммарном веществе живых организмов. Несколько

позже аналогичные расчеты произвели английские ученые Д.Уэбб и У.Ферон.

Ранее отмечалось, что концентрация главных элементов в разных

биологических объектах изменяется. Размах колебания концентраций

рассеянных элементов значительно больше. Известно, что концентрация иода в

морских водорослях в несколько сотен раз больше, чем в наземных растениях.

В муравьях семейства Gamponitinae концентрация марганца составляет сотые

доли процента, а в муравьях семейства Ропеппае — в тысячу раз меньше

(Виноградов А. П., 1963). Концентрация рассеянных элементов в одних и тех

же организмах, но обитающих в разных местах, также неодинакова. В асцидиях

Черного моря концентрация ванадия в 8 — 100 раз и свинца в 10 — 80 раз

выше, чем в животных из Охотского моря (Ковальский В. В., 1974).

Концентрация рассеянных элементов сильно варьирует в однотипных

организмах даже в пределах одного района. Например, средняя концентрация

лития в распространенных семействах травянистой растительности в бассейне

реки Зеравшан (Средняя Азия) меняется в 100 раз (Ездакова Л. А., 1976).

Так как состав фитомассы суши определяет кларки всего живого

вещества Земли, то наибольший интерес представляют данные о содержании

рассеянных элементов в растениях. К настоящему времени имеется

значительный объем информации, однако она распределена неравномерно и

относится преимущественно к вегетирующим органам. На современном уровне

знаний можно дать следующую оценку масс рассеянных элементов,

находящихся в растительности Мировой суши:

Группа элементов Масса, млн т

I - Мn ................................................................................ 100n

И - Sr, Zn, Ti, В, Ва, Сu.................................................... 100n

III - Zr, Вг, F, Rb, Pb, Ni, Cr, V, Li........................................ n

IV - La, Y, Co, Mo, I, Sn, As, Be...................................... 0,1n

V - Se, Ga, Ag, U, Hg, Sb, Cd................................... ....0,01n

Следовательно, массы рассеянных элементов, связанные в

растительности суши, представлены внушительными значениями: от десятков

миллионов тонн до десятков тысяч тонн, а масса марганца приближается к

значениям таких элементов, как алюминий и железо.

2.2. МИКРОЭЛЕМЕНТЫ

Изложенные факты свидетельствуют, что в живом веществе Мировой

суши находятся практически все рассеянные элементы Их биологическая роль

неодинакова. Одни из них играют определенную, иногда очень важную роль в

жизнедеятельности организмов, значение других пока не выяснено.

Д.Уэбб и У. Ферон (1937), обобщив данные о составе биомассы Земли,

выделили группы макро- и микрокомпонентов питания. Среди последних

фигурировали некоторые рассеянные элементы, важное физиологическое

значение которых было ясно уже к тому времени: медь, цинк, марганец, бор,

молибден, кобальт. Наряду с ними была выделена большая группа элементов,

которые более или менее часто обнаруживались в составе организмов, но их

роль была неясна. Так впервые было сформулировано понятие о качественно

неодинаковом состоянии главных и рассеянных элементов в живом веществе.

На основании многолетних исследований В.В.Ковальский (1974) все

рассеянные элементы, содержащиеся в млекопитающих животных, разделил на

две группы. К первой он отнес цинк, медь, иод, марганец, ванадий, молибден,

кобальт и селен, незаменимость которых для организмов установлена. Большая

часть рассеянных элементов относится ко второй группе. Они также постоянно

присутствуют в животных, но формы их соединений недостаточно изучены, а

физиологическая роль неизвестна. Имеются также элементы, порядки

содержания которых не установлены: скандий, ниобий, тантал, группа

редкоземельных элементов, вольфрам и некоторые другие.

Следует подчеркнуть, что физиологическое значение рассеянного

элемента не определяется величиной его концентрации. Например, кобальт,

содержащийся в количестве n(10

-5

—10

-6

) % от массы сухого вещества, в

физиологии нормальных здоровых организмов играет более важную роль, чем

стронций, содержание которого в тысячу раз больше.

Можно провести условную аналогию между нахождением рассеянных

элементов в живом и кристаллическом веществе. В кристаллах одна часть этих

элементов находится в неупорядоченном состоянии, а другая входит в

кристаллохимические структуры, подчиняясь законам изоморфизма.

В живых организмах одни рассеянные элементы также являются

варьирующими примесями, а другие входят в состав соединений, играющих

очень важную роль. Эти соединения содержатся в небольшом количестве, но

обеспечивают и регулируют жизненно необходимые биохимические процессы.

Таковы ферменты, гормоны, витамины и близкие им вещества, являющиеся

катализаторами этих процессов.

Ферменты — высокоспециализированные белковые молекулы. Они

принимают участие в таких важных биохимических процессах, как дыхание,

фотосинтез, синтез белков, образование крови,'белковый, углеводный и

жировой обмены и др. Активирующие свойства многие ферменты приобретают

благодаря соединению белка с небелковыми группами. В качестве последних

могут присутствовать микроэлементы (часто поливалентные металлы) или

сложные органические соединения (коферменты). Известно большое

количество металлоферментов. Среди них с цинком — карбоангидраза,

алкогольдегидрогеназа; с марганцем — аргиназа, фосфортрансферазы, с медью

— тирозиназа, цитохромокси-даза; с железом — пероксидаза, каталаза и др.

Присутствие иона микроэлемента в комплексе с ферментом интенсивно

активизирует эти биокатализаторы. Например, одна молекула карбоан-гидразы

на протяжении одной минуты способствует превращению 36 млн молекул

субстрата, на который воздействует этот фермент (Ленинджер А., 1974).

Интересно, что отдельно ни белковая часть фермента, ни металл не обладают

высокой энергией активации.

Функции микроэлементов в биохимических процессах разнообразны.

Важную роль играют поливалентные металлы, входящие в состав ферментов.

Благодаря их способности менять валентность они служат переносчиками

электронов и участвуют в регулировании таких ответственных процессов, как

дыхание, фотосинтез и некоторые другие. Микроэлементы обеспечивают

взаимодействие фермента с субстратом. Например, при действии

глицилглицин-дипептидазы на пептид роль связующего звена играет кобальт:

Рассмотренный пример относится к случаю, когда элемент-активатор

образует прочную связь с белковой частью фермента. При этом замена одного

микроэлемента другим, даже очень близким по свойствам, весьма

затруднительна или вообще невозможна.

Такой связью обладает группа ферментов, которые называются

металлоэнзимами. В некоторых ферментах один микроэлемент может

заменяться другим, образующим более стойкий комплекс.

Микроэлементы способны также создавать временные неустойчивые

комплексы с ферментами. В этом случае возможна взаимозаменяемость

близкими микроэлементами. Например, в дрожжевой фосфатазе роль элемента-

активатора в равной мере могут выполнять марганец, кобальт, железо, никель и

некоторые другие (Якушевская И. В., 1974).

Действие разных микроэлементов, как правило, сложно взаимосвязано и

взаимообусловлено. Ферменты, участвующие в превращении веществ в клетке

и связанные с процессом дыхания, активизируются медью, цинком, марганцем

и кобальтом, а процесс окисления стимулируется бором и титаном. В состав

ферментов, обеспечивающих фотосинтез, входят марганец, железо и медь, но

на интенсивность этого процесса влияет присутствие бора, кобальта, молибдена

и некоторых других (Ковальский В. В., 1974).

Ответственная роль принадлежит микроэлементам в гормонах. Биосинтез

тироксина

невозможен без иода. Содержание иода в щитовидной железе у

здорового человека составляет 5—15 мг, причем за 30 — 50 сут происходит

полное обновление всего иода. Медь стимулирует деятельность гормона

гипофиза, а цинк — половых гормонов. Микроэлементы необходимы также для

синтеза некоторых витаминов, которые в организме животных превращаются в

важные коферменты. Кобальт — обязательный компонент витамина В

марганец входит в витамин С, цинк и марганец — в витамин В

и т.д.

Захват и преобразование растительного вещества организмами животных

влекут за собой изменения в соотношениях между микроэлементами, но не

снижают их биоактивирующей роли. По данным В.В.Ковальского (1974),

содержащий кобальт витамин В

в организмах животных превращается в

гидроксикобаламин, из которого образуется кофермент В

. Последний

участвует в синтезе аминокислот и белков, рибонуклеиновых (РНК) и

Гормон щитовидной железы человека.

дезоксири-бонуклеиновых (ДНК) кислот и других образований, без которых

нормальное развитие организма невозможно. Медь входит в состав многих

ферментов, участвующих в обмене липидов, хром-протеидов, синтезе

коллагена, РНК и ДНК. Особенно важна роль меди в окислительных

ферментах. Молибден входит в состав ксан-тиноксидазы, которая превращает

ксантин и гипоксантин в мочевую кислоту. Марганец содержится в ферменте,

влияющем на развитие хрящевых клеток и образование костной ткани. Иодсо-

держащие гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ и многие

жизненно важные функции организма. Микроэлементы концентрируются в

соответствующих тканях и органах.

Можно предположить, что избирательная концентрация элементов в

живом веществе Земли — результат длительного взаимодействия организмов с

окружающей средой. В процессе эволюции у живых существ вырабатывались

необходимые биохимические механизмы, в которых принимали участие

определенные рассеянные элементы. Они концентрировались в организмах, а

сложившиеся биохимические особенности закреплялись в бесчисленных

поколениях и сохранились в соответствующих систематических группах.

По мнению Г.А. Заварзина (1984), существовавшие в океане 3 — 3,5 млрд

лет назад первичные организмы для жизненных процессов и построения своих

тел использовали энергию реакций окисления неорганических соединений,

осуществляя хемосинтез. В дальнейшем все большее значение стало

приобретать использование солнечной энергии, в виде реакций фотосинтеза.

Этот процесс сопровождался широким образованием комплексных соединений,

содержащих рассеянные металлы.

Выработка биохимических механизмов и вовлечение рассеянных

элементов в биогенез — процесс, имеющий определенные этапы в своей

истории. Есть сведения о том, что более 500 млн лет назад преобладали

организмы с гемоцианиновой кровью. Переносчиком кислорода у них служили

биохимически активные пигменты, содержащие медь. Организмы, которые

появились позже (около 400 млн лет назад), уже обладали гемоглобиновой

кровью. Содержащий железо гемоглобин, по-видимому, лучше обеспечивал

ткани кислородом.

Выход животных из моря на сушу способствовал переходу от

использования кислорода, растворенного в воде, к воздушному дыханию. Этот

переход сопровождался выработкой нового биохимического механизма, в

котором активное участие принимал фермент, содержащий цинк —

карбонангидраза. Биохимические механизмы, возникшие на разных

эволюционных ступенях развития органического мира, отражаются на

особенностях содержания микроэлементов.

В качестве наиболее древних растений могут рассматриваться сине-

зеленые водоросли (цианобактерии). Появившись более 3 млрд лет назад, они

достигли широкого распространения 2—1 млрд лет назад. По данным Е. А.

Бойченко (1974), для них характерно высокое содержание железа, а также

цинка, молибдена и хрома. Зеленые водоросли, появившиеся около 1 млрд лет

назад, по сравнению с сине-зелеными имеют более высокое содержание меди.

Для первых растений суши установлено повышение концентрации цинка и

молибдена. В дальнейшем, по мере эволюции растении, стало возрастать

содержание марганца в связи с его важной РОЛЬЮ в таких ответственных

биохимических процессах, как фотосинтез и азотный обмен. Изменение

содержания этого микроэлемента очень показательно. Согласно Е. А. Бойченко

в гетеро-Рофных бактериях содержание марганца определяется ничтожной

величиной —

n(10

-6

—10

-5

)%, в сине-зеленых водорослях — n10

-4

%, в зеленых — n



-3

в папоротникообразных — n(10

-3

— 10

-2

) %, в покрытосеменных — n(10

-2

—

-1

) %

2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ХИМИЧЕСКИХ

ЭЛЕМЕНТОВ

Живое вещество постоянно находится в состоянии самообновления.

Возобновляются отмирающие клетки и ткани; одни поколения организмов

сменяются другими. Жизнь циклична по своей природе. Цикличность процесса

жизни особенно наглядно проявляется в динамике высших растений,

образующих основную массу живого вещества Ежегодное отмирание и

возобновление растительности сопровождается циклической миграцией

огромных масс химических элементов. Наиболее важной стороной

геохимической деятельности растений является синтезирование органического

вещества и вследствие этого перераспределение газов на поверхности Земли.

Одновременно в миграцию вовлекаются многочисленные химические элементы

из почвы, остающиеся после сжигания в составе золы Циклическая миграция

зольных элементов в системе почва — растения, открытая Ю.Либихом,

получила название биологического круговорота.

Годовой прирост растительного покрова Мировой суши до нарушения

его человеком оценивается в 17210

т сухого органического вещества. Исходя

из имеющихся данных, можно определить количество главных элементов,

ежегодно захватываемых наземной растительностью. Среднепланетарные

показатели нивелируют значительные колебания концентрации, которые

обнаруживаются в многообразных растительных объектах. Цель таких расчетов

— оценить порядок масс разных химических элементов, вовлекаемых в годовой

глобальный биологический цикл. Результаты приведены в табл. 2.4 в двух

вариантах: в расчете на суммарную площадь суши (за исключением площадей,

занятых ледниками, абсолютными пустынями и внутриконтинентальными

водами) и на площадь в 1 км

этой территории.

Общая масса зольных элементов, ежегодно вовлекаемая в биологический

круговорот на суше, составляет около 8 млрд т. Это в несколько раз превышает

величину ионного стока с континентов или массу продуктов извержений всех

вулканов мира на протяжении года. Биологический круговорот кальция и калия

на суше превышает 1 млрд т каждого, кремния, фосфора, серы, магния, натрия,

хлора измеряется сотнями миллионов тонн в год.

Значительная часть данных о содержании рассеянных химических

элементов в растениях относится к их ежегодно возобновляемым и

отмирающим органам: надземной части травянистых растений, молодым

побегам, листьям и хвое деревьев и кустарников

Таблица 2.4

Захват и интенсивность биологического поглощения главных

химических элементов растительностью Мировой суши

Химический

элемент

Концентрация в

сухой фитомассе, %

(по X Боуэну, 1966)

Захват приростом растительности

Коэффициент

биологического

поглощения

на всей площади суши,

1 10

т/год на 1 км

, т/год

N 2,00 3450 (2587) 28,78(21,5) —

Са 1,80 3105(2329) 25,9(19,4) 14,4

К 1,40 2415(1801) 20,1 (15,0) 10,4

Si 0,50 862 (840) 7,2 (7,0) 0,3

S 0,34 586 (440) 4,9 (3,6) 170,0

Mg 0,32 552(414) 4,6 (3,5) 5,3

P 0,23 397 (297) 3,3(2,5) 57,3

С1 0,20 345(259) 2,9(2,1) 235,3

Na 0,12 207(145) 1,7(1,2) 1,0

А1 0,05 86 (65) 0,7 (0,5) 0,1

Fe 0,02 34(26) 0,3 (0,2) 0.1

Примечание В скобках указана масса элементов, захватываемая природной растительностью,

уменьшенной на 25 % под воздействием хозяйственной деятельности людей

Вместе с тем из-за нестандартизованных приемов отбора проб и

подготовки их к анализу, разных методов анализа обширная аналитическая

информация с трудом поддается обобщению, поэтому средние значения

концентраций рассеянных элементов в ежегодном приросте растительности

континентов следует рассматривать как ориентировочные, которые должны в

дальнейшем корректироваться. Приведенные в табл. 2.5 данные отражают

уровень знаний о содержании рассеянных элементов в приросте растительности

Мировой суши и могут использоваться для теоретических расчетов и эколого-

биогеохимических прогнозов.

Как следует из приведенных данных, растительность поглощает

рассеянные элементы не пропорционально их содержанию в земной коре.

Г.Хатчинсон (1943) высказал предположение, что аккумуляция элементов в

растениях определяется величиной ионных отенциалов элементов. Ионный

потенциал, равный отношению аряда (валентности) иона к его радиусу,

характеризует плотность заряда на поверхности иона и степень его

гидратируемости, или растворимости в воде. Согласно Г.Хатчинсону элементы

с низкими ионными потенциалами, образующие хорошо растворимые катионы,

и с высокими потенциалами, образующие хорошо растворимые анионы, легко

поглощаются растениями. Углубленное изучение проблемы показало, что

легкорастворимые соединения могут легко поступать в растения, но их

закрепление в фитомассе прямо не зависит от величины ионного потенциала.

Таблица 2.5