Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс

Подождите немного. Документ загружается.

зонтикообразные общие соцветия.

Цимоидные соцветия подразделяются на два типа: цимоиды и тирсы.

Цимоиды - это простые и сложные цимоидные соцветия. Простые цимоиды -

это монохазий и дихазий. Монохазий имеет два цветка, дихазий - три. Первый

образуется за счет симподиального ветвления, второй за счет

ложнодихотомического.

Сложные цимоиды представляют собой ветвящиеся симподиально простые

цимоиды (завиток, извилина, плейохазий, плейохазий двойной) или ветвящиеся

ложнодихотомические цимоиды (двойной дихазий, тройной дихазий и т.д.).

Особый тип цимоидного соцветия - циатий встречается у молочайных. Такое

соцветие образовано одним пестичным и пятью тычиночными цветками.

Тирсы - это цимоидные соцветия, образованные простыми и сложными

циатиями, расположенными на осях второго порядка в основании тирса, и на оси

первого порядка на вершине тирса.

Морфология семян

Семена у семенных растений образуются из семязачатка.

Семена голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную

крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура -

остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита,

трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в

специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки.

С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от

зародышевого корешка.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам, окраске,

рисунку поверхности.

Морфологические особенности позволяют выделить четыре типа семян.

1. Семена с эндоспермом. Эндосперм - это питательная ткань, которая имеется

только у покрытосеменных. Развивается из триплоидного ядра, образовавшегося

в процессе двойного оплодотворения, когда вначале сливаются ядра центральной

клетки, а с образовавшимcя диплоидным ядром сливается ядро спермия. Такие

семена состоят из семенной кожуры, эндосперма и зародыша.

2. Семена с эндоспермом и периспермом. Перисперм - это питательная ткань,

образовавшаяся в результате специализации нуцеллуса. В этом случае семена

состоят из семенной кожуры, перисперма, эндосперма и зародыша.

3. Семена с периспермом. Такие семена состоят из семенной кожуры, перисперма и

зародыша.

4. Семена без эндосперма и перисперма. У таких семян есть семенная кожура и

зародыш.

Морфология плодов

Плод - это зрелый цветок. Из цветка с одним пестиком образуются простые

плоды. Из цветка с несколькими пестиками образуются, так называемые, сборные

или сложные плоды. Парциальной частью сборного плода является плодик, который

образуется из одного пестика.

Плоды и плодики состоят из околоплодника и семян, или из околоплодника и

одного семени. Околоплодник, в свою очередь, дифференцирован на три части:

экзокарп - внешняя часть; мезокарп – средняя часть, и эндокарп - внутренняя часть.

Морфологическое разнообразие плодов связано с их размерами, окраской,

формой, с наличием различных приспособлений к распространению, с

консистенцией частей околоплодника, с количеством гнезд, семян и т.д.

Сравнительно-морфологические исследования используются в классификации

плодов. Общепринятыми являются морфологическая классификация, которая

используется до сего времени в фармакогнозии, и морфогенетическая

классификация.

Морфогенетическая классификация приведена в базовом учебнике. Тут будет

рассмотрена морфологическая классификация.

Простые и сборные плоды подразделяются на сухие и мясистые, или

сочные.

Главные виды простых мясистых плодов - костянка, ягода, яблоко, тыквина,

гесперидий. У костянки эндокарп каменистый, мезокарп мясистый, экзокарп

пленчатый. Это, обычно, односеменные плоды. Двусеменная костянка у кизила. У

костянки кокосового ореха - мезокарп волокнистый. Все остальные виды мясистых

плодов - многосеменные. У ягоды - мясистые мезокарп и эндокарп. У яблока -

мясистый мезокарп, жесткопленчатый эндокарп, кожистый экзокарп. У тыквины -

мясистый мезокарп и деревянистый экзокарп. У гесперидия - железистый экзокарп,

губчатый мезокарп и сочный эндокарп.

Сухие плоды бывают односеменными, дву- и многосеменными.

К сухим простым плодам относятся семянки - одногнездные плоды со

свободным семенем; зерновки - плоды, у которых семя срастается с

околоплодником; орехи - плоды с каменистой стенкой; схизокарпии - плоды,

распадающиеся при созревании на две или более односеменных частей.

Листовки - многосеменные плоды, вскрывающиеся по одному шву; бобы -

многосеменные плоды, вскрывающиеся по двум швам; стручки - плоды

двугнездные, вскрывающиеся двумя створками; коробочки – многосеменные плоды,

вскрывающиеся трещинами, зубцами, дырочками.

Сборные сухие плоды - это многолистовка - многосеменные плодики,

вскрываются по одному шву; многоорешек - плодики односеменные, не

вскрываются; цинародий - плод шиповников; фрага - плод земляники. В принципе,

плоды шиповников и земляники - это многоорешки с разросшимся мясистым

цветоложем.

К сборным мясистым плодам относится многокостянка и сочная

многолистовка (лимонник китайский).

Морфология соплодий

Соплодие - несколько плодов, образовавшихся из отдельных цветков

соцветия, сросшихся между собой. Это соплодие шелковицы, соплодие инжира,

соплодие свеклы, соплодие ананаса.

Морфологическая эволюция покрытосеменных

растений

Основные направления структурной эволюции отражены в следующих

эволюционно-морфологических рядах.

Жизненные формы

Вечнозеленые растения - листопадные растения

Деревья – кустарники - травы многолетние - травы однолетние.

Корневые системы

Система главного корня - смешанная корневая система - система придаточных

корней

Стебли

Ветвистые - простые

Прямостоячие - восходящие (приподнимающиеся) - стелющиеся (лежачие)

Ветвление моноподиальное - ветвление ложнодихотомическое - ветвление

симподиальное

Лист и листорасположение

Листья простые - листья сложные

Листья сложные - листья вторично простые

Листья сидячие - листья черешковые

Листья с прилистниками - листья без прилистников

Листовая пластинка цельная - листовая пластинка пальчато-расчлененная - листовая

пластинка перисто-расчлененная

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья пальчатосложные -

листья тройчатосложные - листья перистосложные

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья с перисто-

расчлененной пластинкой - листья перистосложные - листья тройчатосложные

Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья пальчатосложные -

листья перистосложные - листья тройчатосложные

Листья простые с цельной пластинкой - листья тройчато-расчлененные - листья

тройчатосложные - листья перистосложные.

Листья с ланцетной листовой пластинкой - ... - листья с округлой листовой

пластинкой

Листья с пальчатым жилкованием - листья с перистым жилкованием.

Листья с пальчатым жилкованием - листья с дуговым жилкованием - листья с

параллельным жилкованием.

Листорасположение очередное - листорасположение супротивное -

листорасположение мутовчатое.

Цветок и соцветие

Цветки одиночные - цветки в ботриоидных соцветиях - цветки в цимоидных

соцветиях

Цветки обоеполые - цветки однополые - цветки стерильные

Цветки актиноморфные - цветки зигоморфные - цветки асимметричные

Спиральное расположение частей цветка - спиральноциклическое расположение

частей цветка - циклическое расположение частей цветка

Число элементов частей цветка большое и неопределенное - число элементов частей

цветка небольшое и фиксированное

Околоцветник двойной - околоцветник простой - околоцветника нет

Элементы частей цветка свободные - элементы частей цветка сросшиеся

Пестики (совокупность плодолистиков, гинецей) на ножках - пестики сидячие

Пестиков в цветке много - пестик в цветке один

Завязь верхняя - завязь средняя - завязь нижняя

Семя

Семена с двумя семядолями - семена с одной семядолей

Семена с эндоспермом - семена без эндосперма

Семена с эндоспермом - семена с эндоспермом и периспермом - семена с

периспермом - семена без эндосперма и перисперма

Плоды

Плоды сборные - плоды простые

Эволюционно-морфологические ряды используются в качестве примеров

примитивности или специализации структур при создании систем цветковых

растений.

Данные сравнительно-морфологических исследований позволяют создать

фенетические системы. Создание же генеалогических систем требует использования

данных большинства разделов ботаники: анатомии, биохимии и т.д. Учитывая, что

основным методом эволюционной систематики все-таки остается морфолого-

географический, пока рассмотрим основы этого раздела ботаники.

СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ

Систематика - это биологическая наука, занимающаяся «познанием всего

бескрайнего разнообразия проявлений жизни» (Яковлев, Аверьянов,1997).

Основной задачей систематики является создание единой естественной

филогенетической системы.

Современную систематику делят на три раздела: классификацию,

номенклатуру, филогенетику.

Классификация - это распределение всего множества организмов в

соответствии с их сходством и различиями по определенной системе

соподчиненных таксономических единиц.

Вся совокупность существующих названий таксонов и система правил,

регулирующих установление и использование этих названий, есть номенклатура.

Филогенетика призвана установить родство организмов в историческом плане,

восстанавливающее эволюцию живого, как в целом, так и отдельных

систематических групп.

Типы систем

Со школьной скамьи известно существование искусственных и естественных

систем. Искусственные системы создавались и создаются для удобства изучения тех

или иных групп организмов. Естественные системы - это системы для ума. Зная

положение объекта в естественной системе, можно заранее предсказать его

основные свойства и признаки.

Естественные системы - это, фактически, фенетические системы, созданные

на основе изучения сходств и различий растений по многим признакам. В этом типе

систем эволюционные отношения между изучаемыми таксонами не учитываются.

Естественные системы, отражающие историческое родство таксонов,

называют генеалогическими. Создание таких систем опирается на эволюционное

учение и базируется на примитивных признаках и признаках, характеризующих

специализацию таксонов.

Естественная фенетическая система имеет линейное выражение, где таксоны

образует лестницу.

Схемы естественных генеалогических, или филогенетических, или

эволюционных систем имеют вид древа, или филем.

В последние годы широкое распространение получили филогенетические

системы, основанные на кладистическом методе анализа. Принцип основан на

выявлении групп особей, у которых есть признаки, свойственные только для этой

группы. Главное здесь - определить эволюционный уровень группы. Схемы такого

типа систем называются кладограммами.

Таксономические категории и таксоны, бинарная

номенклатура вида - важнейшие понятия

систематики

Таксономические категории - это подмножества генерального множества.

Основными таксономическими категориями в ботанической систематике

являются вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс

(classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости правила

ботанической номенклатуры позволяют использовать промежуточные категории:

подвид (subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок

(superordo) и некоторые другие.

Таксон - это реально существующая группа организмов, отнесенная в

процессе классификации к определенной таксономической категории. Например,

род, семейство - это таксономические категории, а род Trifolium и вид Trifolium

repens - это таксоны.

Научные названия всех таксонов даются на латинском языке. Название рода и

надродовых таксонов униноминальны, название вида - биноминальное. Первое

слово обозначает родовую принадлежность, второе - является видовым эпитетом.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора

помещается после латинского названия таксона в сокращенном, если это известная

личность, или в полном виде также на латинском языке. Например, буква L. -

указывает на авторство К.Линнея (Linnaeus), Kom. - В.Л.Комарова, Galkin - М.А.

Галкина. Название рода и вида являются авторскими. Название семейства и более

высокого ранга таксонов должны соответствовать правилам ботанической

номенклатуры. Так, семейство называют по типовому роду с использованием

окончания «aceae», порядок - по типовому семейству с использованием окончания

«ales», для названия подкласса используется окончание «idae», для класса «psida»,

для отдела - «phyta». Например, род – Pоа, вид - Роа sterilis Galkin, семейcтво

Роасеае, порядок Poales, подкласс Liliidae, класс Liliopsida, отдел Magnoliophyta.

Объекты исследования систематики

Материалом для работы ботаников-систематиков служат живые растения,

гербарные экземпляры и фиксированные в специальных составах части или цельные

растения.

Живые растения изучаются в природе или в условиях ботанических садов и

станций.

Гербарные экземпляры составляют многие коллекции или гербарии -

хранилища гербарных экземпляров. Крупнейшими гербариями в мире считаются

Петербургский, Парижский, Лондонский, где хранится 5-6 млн. гербарных листов.

Методы систематики растений

Основным методом систематики растений является сравнительно-

морфологический. Для решения частных вопросов используются сравнительно-

анатомический, эмбриологический, онтогенетический, сравнительно-

цитологический, кариологический, палинологический, сравнительно-химический,

эколого-генетический, гибридологический и пр. методы. Почти всегда

перечисленные методы систематики используются с учетом данных географии

растений.

География растений - это раздел ботаники, изучающий распространение

растений по земной поверхности и законы этого распространения.

В процессе своего становления география растений разделилась на три

отдельные ветви: ботаническую географию - учение о закономерностях

распространения растений на Земле; экологию растений - учение о

взаимоотношениях растений и среды, и учение о растительном покрове и

растительных сообществах - фитоценология (геоботаника).

Основным понятием ботанической географии является «местонахождение».

Местонахождение - это признак, прежде всего, особи. Местонахождение особи

наносится на карту в виде точки и паспортизируется. При этом указываются точные,

подробные данные о местонахождении особи на латинском, английском и

аборигенном языках.

Совокупность всех местонахождений особей таксона определяется как его

ареал. Ареал - это площадь обитания таксона. Ареал является основным объектом в

географии растений. Изучение ареалов позволяет выявить эндемичные таксоны –

таксоны, присущие исключительно данной стране или части страны; реликтовые

таксоны - таксоны с сократившимся до небольших пределов ареалом, и таксоны-

космополиты. Изучая ареалы растений, можно определить географические

элементы флоры, а отсюда выделить главнейшие географические элементы,

указывающие на родство не только флор, но и таксонов, составляющих эти флоры.

В настоящее время принято деление земной поверхности на шесть

флористических областей: голарктическую, палеотропическую, неотропическую,

капскую, австралийскую, антарктическую.

Голарктическая область – это, в общем, внетропическая область северного

полушария. Тут богато представлены семейства буковые, березовые ивовые,

лютиковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные, розоцветные, зонтичные,

сложноцветные, злаки и т.п.

Палеотропическая область – область, занимающая Африку к югу от тропика

Рака (за исключением небольшой юго-западной части), юго-западную часть Аравии,

Индостан, Индокитай, с южными частями Китая, Филиппины, Малайский

архипелаг, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана.

Господствуют здесь тропические семейства - пальмовые, миртовые и т.п.

Неотропическая область – область, занимающая территорию почти всей

Мексики, Центральной Америки и территорию Южной Америки до 40° южной

широты. Характерными семействами являются кактусовые, бромелиевые,

настурциевые, молочайные и т.п.

Австралийская область. Тут 80% флоры составляют эндемы. Характерны для

флоры рода эвкалипт, акация и т.п.

Капская область занимает небольшую часть Юго-западной Африки. Очень

характерен род вереск, семейство ирисовые и т.д.

Антарктическая область занимает территории южнее тропических царств и

царств капского и австралийского.

Флористические области делятся на подобласти, которые также имеют свои

географические элементы.

Флоры географических элементов имеют общий генезис.

Основным понятием экологии растений является «местообитание».

Местообитание или среда обитания определяются совокупностью абиотических и

биотических условий. Через это понятие формируется представление об

экологической нише, занимаемой таксоном, о его биотопе.

Фитоценология определяет место таксона в растительном сообществе -

фитоценозе: положение в определенном ярусе, обилие, влияние на

физиономичность, сезонную смену и т. д.

Надцарство ядерные организмы - Eucaryota

Царство грибы – Мусеtalia, Fungi, Mycota

Грибы отличаются от растений не меньше, чем от животных. Многообразием

этой группы организмов занимается наука о грибах - микология. В ботанике о них

говорят скорее по традиции. Отдельные группы грибов изучают в курсах

микробиологии и фармакогнозии.

Грибы выполняют в биосфере роль редуцентов. Их деятельность также

необходима для существования нынешнего мира, как и активность видов -

продуцентов.

Как редуценты, грибы часто наносят прямой ущерб человеку, но, вместе с тем,

они могут быть и полезными для человека. Вспомните дрожжи, которые

используются в хлебопечении, вспомните грибы-продуценты антибиотиков.

Шляпочные грибы являются ценными пищевыми организмами. Ряд видов

(спорынья, чага) используются в качестве лекарственного сырья.

Грибы, главным образом, сухопутные одноклеточные или мицелярные

организмы. Мицелий представляет собой совокупность гиф. Гифы - грибные нити,

являются элементарными (парциальными) частями мицелия. Гифы растут

верхушкой. В зависимости от особенностей строения мицелия грибы подразделяют

на низшие и высшие. У высших грибов мицелий разделен на членики

специфическими перегородками - септами. Специфичность септы заключается в

наличии округлого крупного отверстия в ее центре. Образуется септа

центростремительно после удлинения гифы. Такой мицелий называется членистым

или клеточным. Следует отметить, что последнее название не отвечает

действительности. Мицелий, не имеющий септ, называется нечленистым или

неклеточным. Грибы, имеющие нечленистый мицелий, называются низшими. Это

пример типичной искусственной системы.

Клеточная оболочка и оболочка мицелия состоит из полисахаридов, белков и

других веществ. Основным полисахаридом часто является хитин.

Протопласт имеет типичное строение, свойственное животной клетке, хотя в

вакуолях часто заметны гранулы белков, а в основном веществе - гранулы гликогена

и капли жира.

Клеточные и мицелярные ядра развиты вполне нормально. Одноклеточные

грибы бывают одноядерные или дикарионные. В члениках мицелия также могут

находиться одно или два ядра. Количество ядер в нечленистом мицелии доходит до

20-30. Делятся ядра как митозом, так и мейозом. Типичного клеточного деления у

грибов нет.

Все грибы - гетеротрофы и являются либо сапробионтами, либо паразитами.

Всасывание питательных веществ идет всей поверхностью тела.

Размножаются грибы бесполым и половым путем. В любом случае,

размножаются грибы спорами. Это единственная группа организмов, где есть

«половые споры».

ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ - MYCOBIONTA

Отдел настоящие грибы - Eumycota

Грибы не образуют подвижных клеток ни на одной из стадий жизненного

цикла. Основу клеточной стенки составляет хитин. Отдел включает 4 класса.

Класс зигомицеты - Zygomycetes

Около 600 видов. Мицелий нечленистый. Бесполое размножение

осуществляется с помощью спорангиоспор. Половой процесс - зигогамия -

сливаются два многоядерных гаметангия, отделенные септами от мицелия. В

образовавшейся структуре сливаются гаплоидные ядра - образуется зигоспорангий,

он покрывается толстой оболочкой и через определенный период покоя прорастает

с одновременным метаболическим делением ядер.

Наиболее известным родом является Мucor.

Класс аскомицеты - Аscomycetes

Около 30000 видов. Мицелий членистый или тело одноклеточное.

Одноклеточные аскомицеты размножаются почкованием. Половой процесс у

одноклеточных - копуляция двух вегетативных клеток или ядер с образованием

зиготы.

Мицелярные грибы размножаются бесполым и половым путем. При бесполом

размножении споры образуются экзогенно и называются конидиями. В результате

полового процесса образуются аски – сумки, в асках формируются споры полового

размножения.

Представителями аскомицетов являются дрожжи (рода Saccharomyces,

Candida, Cryptococcus) и Claviceps purpurea.

Класс дейтеромицеты – Deuteromycetes

Около 30000 видов. Мицелий членистый. Бесполое размножение связано с

образованием спорангиоспор или конидий. Наличие полового размножения не

установлено.

К этому классу относятся известные рода Penicillum и Aspergillus.

Класс базидиомицеты - Basidiomycetes

Около 30000 видов. Мицелий членистый. Бесполое размножение происходит

с помощью конидий. Половое размножение связано с образованием базидий. На

базидиях формируются базидиоспоры, являющиеся спорами полового

размножения.

К классу базидиомицетов относятся шляпочные грибы, ржавчинные грибы,

головневые грибы.

Отдел лишайники - Licheues

Это группа симбиотических организмов, основу тела которых составляет

мицелий гриба. В организме лишайника сосуществуют два компонента:

гетеротрофный - гриб и автотрофный - различные водоросли.

Наиболее известными среди лишайников являются род Cladonia, некоторые

виды которого известны под названием оленьего мха или ягеля; род Рагmelia и

Cetraria - исландский мох.

Подцарство грибообразные - Мухоbionta

Большинство представителей имеют активно подвижные репродуктивные

клетки, реже подвижны сами амебоидные организмы.

Отдел оомикоты - Oomycota

Около 475 видов. Мицелий нечленистый. Оболочка мицелия не содержит

хитина. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя жгутиками.

Половой процесс оогамный, т.е. женская гамета неподвижна, а оплодотворение

происходит в оогонии - женском органе полового размножения.

Наиболее известными представителями отдела являются виды рода

Saproleguia и рода Phytophtora.

Отдел слизевики - Муxomycota

Около 500 видов. Тело представлено плазмодием - многоядерной структурой,

лишенной клеточной стенки, способной к амебоидному движению.

В качестве представителя отдела можно назвать Plasmodiophora brassicae,

вызывающего заболевание крестоцветных - килу.

Отдел хитродиомикоты - Chytridiomycota

Около 750 видов. Споры и гаметы с одним жгутиком. Мицелий

нечленистый. Оболочка содержит хитин.

К хитридиевым относится Synchytrium endobioticum - вызывающий рак

картофеля.

Отдел акразиомикоты - Acrasiomycota

Тело представлено одной одноядерной амебоидной клеткой. Род

Dictyostelium, виды которого развиваются на навозе.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ – PLANTAE

Растения - это первично фотосинтезирующие эукариоты