Гапонов С.П. (сост) Пособие по курсу Зоология позвоночных

Подождите немного. Документ загружается.

Яйца диаметром 0,11 мм, бедны желтком , поэтому дробление полное (ис -

пользуется весь материал зиготы) и почти равномерное (образуются мало от-

личающиеся по размерам бластомеры). Дробление зиготы приводит к тому,

что зародыш становится многоклеточным . Дробление происходит по радиаль-

ному типу: первые два деления зиготы осуществляются в меридиональной

плоскости, третье в экваториальной , а далее имеет место чередование про-

дольных и поперечных делений . Через некоторое время образуется стадия бла-

стулы (рис . 5). Бластула – это однослойный зародыш . Внутри находится по-

лость (бластоцель), а клетки располагаются в один слой на поверхности. Бла-

стула шаровидна. Несколько более крупные бластомеры оказываются на од-

ном полюсе бластулы (этот полюс называется вегетативным ), а более мелкие

бластомеры – на противоположном полюсе (анимальном ).

Рис . 5. Дробление и образование бластулы у ланцетника (олиголеци-

тальное яйцо): А – первое деление дробления (анимальный полюс расположен

сверху), Б – второе деление (стадия четырех клеток), В – третье деление (клет-

ки анимального полюса немного меньше), Г – зародыш после нескольких де -

лений дробления , Д – бластула, Е – бластула в разрезе (виден бластоцель, ок-

руженный одним слоем клеток) (по Серфонтайну, Конклину, 1990).

Затем происходит гаструляция – образование следующей стадии – гастру-

лы. У ланцетника этот процесс осуществляется путем инвагинации – впячива-

ния вегетативного полюса в полость бластулы. Гаструла – двуслойный заро-

дыш . Наружный слой – эктодерма – сформирован клетками анимального по-

люса бластулы, а внутренний слой – энтодерма – клетками вегетативного по-

люса.

Полость гаструлы (гастральная полость, или полость первичной кишки)

сообщается с окружающей средой отверстием – гастропором (первичным

ртом). На верхней стороне зародыша начинается формирование нервной

трубки – нейруляция. В эктодерме обособляется медулярная пластинка, кото-

рая сворачивается в нервный желобок, а затем – в трубку. Эта нервная трубка

некоторое время сообщается через нейропор с внешней средой , а на заднем

конце - с полостью гаструлы через нервнокишечный (нейроэнтеральный) ка-

нал . Впоследствии этот канал зарастает, а на его месте остается обонятельная

ямка. Эктодерма нарастает поверх трубки (рис . 5, 6, 7). В этот же период энто-

дерма на спинной стороне кишки отшнуровывает продольный тяж – хорду . По

бокам зачатка хорды формируются два ряда выпячиваний кишки – это зачатки

мезодермы. Мезодермальные закладки вздуваются и принимают вид метамер -

но расположенных целомических мешков. Каждый мешок делится продольно

на верхний и нижний отделы. Верхний отдел каждого мешка называется со -

митом, а нижний – боковой пластинкой.

Рис. 6. Развивающийся ланцетник: А – сагиттальный срез , Б – вид сбоку.

Показана дифференциация мезодермы.

Полости сомитов между собой не сливаются , а полости боковых пластинок

сливаются , образуя целом будущего организма. В каждом сомите происходит

дифференциация частей . В сомите выделяются : склеротом (нижняя внутрен -

няя часть), миотом (прилегает к хорде ), кожный листок (наружная часть).

Склеротом формирует соединительнотканную оболочку хорды и миосепты,

миотом – туловищную мускулатуру, кожный листок – кутис . Из боковой пла-

стинки развиваются брыжейки , брюшина, мускулатура кишечника. В месте

разделения сомита и боковой пластинки находятся нефротом и гонотом. Пер -

вый дает нефридии, второй – гонады (рис . 8).

На стороне, противоположной гастропору, первичная кишка выпячивается

и формирует вторичный рот . Ротовое отверстие сначала располагается на ле-

вой стороне зародыша, а затем перемещается на нижнюю сторону тела. В

глотке формируются жаберные щели. Гастропор зарастает, и на его месте про-

рывается анус . Личинка ланцетника развивается три месяца. Развитие ланцет-

ника было изучено и описано А . О . Ковалевским .

Задание. Пользуясь препаратами и таблицами, зарисовать основные этапы

и стадии зародышевого развития хордовых на примере ланцетника. Обратить

внимание на характер дробления , образование бластулы, гаструлы, нейрулы,

на способы формирования целомических мешков, рта и нервной трубки.

Рис. 7. Развитие ланцетника (продольные срезы, по Наумову, 1973). 1 – эк-

тодерма, 2 – энтодерма, 3 – мезодерма, 4 – полость кишки, 5 – нервная (меду-

лярная ) пластинка, 6 – нервная трубка, 7 – нейроцель, 8 – хорда, 9 – целом . За-

дание. Обозначьте номерами соответствующие органы зародыша; эктодерму

отметьте зелёным , энтодерму – жёлтым , мезодерму – розовым цветом .

Рис . 8. Сформировавшаяся личинка ланцетника с основными закладка-

ми: 1 – нервная трубка, 2 - хорда, 3 - кишка, 4 – вторичная полость тела, 5 - го-

нотом , 6 – кожный листок, 7 - миотом , 8 - склеротом .

Задание. Рисунок 8 показывает позднюю стадию развития ланцетника.

Пользуясь цветными карандашами и таблицей укажите номерами основные

органы ланцетника, завершающего развитие. Обратите внимание на взаимное

расположение осевых органов (нервной трубки, хорды , кишки).

Заполните таблицу, показывающую развитие органов из зародышевых ли-

стков.

Эктодерма Энтодерма Мезодерма

ЗАНЯТИЕ 3

Тема 3. Особенности развития водных и наземных позвоночных. Зародышевые

оболочки амниот.

Цель: знакомство с типами яиц , особенностями зародышевого развития по-

звоночных, анамниями и амниотами.

Приборы и материалы : микроскопы, таблицы и микропленки со стадиями

развития амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих , микропрепараты стадий

развития и зародышевых оболочек амниот.

Яйца хордовых значительно отличаются содержанием питательных веществ

в виде желтка. По количеству желтка яйца могут быть олиголецитальными

(мало желтка), мезолецитальными (среднее количество желтка) и полилеци -

тальными (много желтка). Количество желтка во многом определяет характер

дробления зиготы и особенности образования бластулы и гаструлы.

Яйца ланцетника бедны желтком и являются олиголецитальными . По-

скольку желтка мало, яйцо делится полностью и почти равномерно (то есть

используется весь материал яйца, а бластомеры получаются примерно одина-

ковыми по размерам ).

У многих амфибий яйца имеют среднее содержание желтка и являются

мезолецитальными . Поскольку желтка содержится достаточно много, дробле-

ние таких яиц полное, но неравномерное. Яйца лягушки, тритона, саламандры

разделены на две половины : анимальную и вегетативную . Вегетативная часть

яйца богата желтком . При делении на вегетативном полюсе возникает сопро-

тивление со стороны инертного желтка, и эта часть делится гораздо медленнее,

чем анимальная часть, бедная желтком . Хотя при дроблении используется весь

материал яйцеклетки, бластомеры оказываются резко различающимися по

размерам . На анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, а на вегета-

тивном – крупные (бедные желтком бластомеры делятся гораздо быстрее).

Рис. 9. Дробление и образование бластулы у амфибий (мезолецитальное яй-

цо): А – первое деление дробления , Б – второе деление дробления , В – третье

( меридиональное) деление дробления , после которого клетки анимальной по-

ловины становятся значительно мельче, Г – стадия 36 клеток (дробление не-

равномерное: вегетативная часть перегружена желтком и делится медленно ), Д

– бластула, Е – бластула в разрезе (бластоцель небольшая , стенки бластулы

многослойны).

Бластула амфибий имеет узкий бластоцель (рис . 9). Внутри бластулы

также имеются клетки, богатые желтком , поэтому стенки бластулы амфибий

оказываются многослойными. Как и у ланцетника, гаструляция у амфибий

осуществляется путем инвагинации. Однако вся масса богатых желтком круп -

ных клеток вегетативного полюса физически не может поместиться внутри

оболочки из мелких клеток анимального полюса. В результате на поверхности

бластулы (в точке, соответствующей дорсальной губе бластопора ланцетника)

образуется бороздка, в которую и устремляются клетки снаружи (рис . 10).

Происходит активная инвагинация клеток с поверхности. Эти бластомеры впо-

следствии дают хорду . Затем осуществляется инвагинация клеток мезодермы.

Мезодерма не закладывается в виде карманов, как у ланцетника или асцидий , а

образует непрерывный слой по обе стороны хорды , разрастаясь между экто-

дермой и энтодермой . Лишь позднее в мезодерме образуются целомические

полости. Из эктодермальной медулярной пластинки формируется нервная

трубка.

На рисунках 11, 12 показаны основные этапы гаструляции у амфибий .

Обратите внимание на бластоцель (сравните с ланцетником ), роль спинной гу-

бы бластопора в формировании мезодермы и положение зародышевых лист-

ков. Рассмотрите формирование нервной трубки и хорды . Обратите внимание

на расположение осевых органов (нервной трубки, хорды и кишки).

Рис. 10. Формирование мезодермы у амфибий (по Ромеру, Парсонсу, 1992).

А – гаструла хвостатой амфибии (поперечный срез ). Мезодерма вворачивается

в боковые стенки первичной кишки. Б – мезодерма не образует полых карма-

нов по бокам кишки, а продвигается вперед и вниз между эктодермой и энто-

дермой .

Рис . 11. Гаструляция в мезолецитальном яйце (амфибии): А – энтодерма

впячивается , ее клетки заполняют часть бластулы, Б – обособляется спинная

губа бластопора, В – продолжается рост губ бластопора, мезодерма вворачива-

ется внутрь, располагаясь между эктодермой и энтодермой , Г-Е – поздние ста-

дии гаструляции.

Задание. Обозначьте эктодерму зеленым , энтодерму – жёлтым , мезодерму –

розовым цветом .

У ланцетника и многих рыб, яйца которых олиголецитальны , стадия

нейрулы (поздней гаструлы с мезодермальными закладками) имеет форму ци-

линдра. Затем тело удлиняется , а на переднем конце тела формируются вто-

ричный рот и глотка с жаберными щелями. На заднем конце тела нервно -

кишечный канал зарастает , формируется хвост, в который заходят нервная

трубка, хорда и сомиты .

У позвоночных с мезолецитальными яйцами (у некоторых рыб и амфибий )

нейрула сферическая . На дорсальной стороне ее развивается нервная система,

а под ней – брюхо, содержащее кишку и массу энтодермальных клеток, бога-

тых желтком . Тело приобретает характерную форму по мере роста, а желток из

желточного мешка постепенно расходуется .

Таким образом , олиго- и мезолецитальные яйца у хордовых дробятся по го -

лобластическому типу, когда используется весь клеточный материал (полное

дробление).

Полилецитальные яйца (содержащие большое количество желтка) испы-

тывают неполное, или меробластическое, дробление. При таком дроблении

используется не весь клеточный материал , а лишь его часть. Меробластическое

дробление зиготы характерно для рептилий , птиц и хрящевых рыб. В полиле-

цитальных яйцах протоплазма ограничена небольшой областью на анималь-

ном полюсе, где она в виде шапочки покрывает желток. Этот участок прото -

плазмы принимает участие в дроблении, в то время как масса желтка на веге-

тативном полюсе не делится вообще. На ранних стадиях дробления на ани-

мальном полюсе образуется большое количество клеток, формирующих пло-

скую структуру, которая соответствует бластуле. Это бластодерма. Она имеет

вид толстого слоя клеток, приподнятого над желтком (рис . 12). Бластоцель в

такой бластуле отсутствует, она дисковидна и называется зародышевым дис-

ком. В центре диска образуется основная часть энтодермы и мезодермы, а по

краям – эктодерма и внезародышевая часть энтодермы.

Первичный рот (бластопор) модифицируется в первичную полоску. В облас-

ти первичной полоски происходит вворачивание внутрь мезодермальных и

частично энтодермальных тканей . Первичная полоска появляется в задней час-

ти светлой области (area pellucida) растущей бластодермы и растет вперед, об-

разуя продольную бороздку, ограниченную валиками. Область перехода пер -

вичной кишки в полость желточного мешка сначала обширна (рис. 12). Далее

происходит ее дифференциация : развиваются хорда и мезодерма (рис . 12). Эк-

тодермальная часть дает нервную трубку. Формируются зародышевые оболоч-

ки : сероза, амнион и аллантоис ; желток расходуется .

У позвоночных с полилецитальными яйцами (хрящевых рыб, рептилий и

птиц ) становление формы тела происходит медленно . У хрящевых рыб нейру-

ла имеет вид плоского диска, лежащего на объемистом желтке, а главную ось

тела определяет нервная трубка, которая располагается над хордой . На перед-

нем конце тела развиваются головной мозг, кишечная трубка и жаберные ще-

ли. На заднем конце тело зародыша приподнимается над желтком , так как раз -

вивается хвост. В средней части тела кишка остается связанной с массой желт-

ка. Края бластодермы нарастают на желток, и он оказывается полностью за-

ключенным в желточный мешок, полость которого является внезародышевой

частью кишки. Нарастая на желток, край бластодермы дифференцируется : эк-

тодермальное покрытие растягивается , энтодермальный слой остается обра-

щенным к желтку , а между ними лежит мезодерма (в это время в ней образу-

ются кровеносные сосуды ). Желток постепенно расходуется и переносится по

сосудам в зародыш .

Рис. 12. А -Б – образование зародышевых оболочек у рептилий и птиц (А –

ранняя стадия : зародыш приподнят над желтком , но область перехода полости

кишки в полость желточного мешка ещё обширна; желточный мешок не до

конца сформирован, так же как и складки амниона и хорион; аллантоис в виде

зачатка. Б – поздняя стадия : зародышевые оболочки сформированы , желток

частично израсходован).

Анамнии и амниоты. Зародышевые оболочки . Бесчерепные, рыбы и

амфибии не имеют специальных зародышевых оболочек, их развитие осуще-

ствляется в водной среде .

Этих животных относят к группе анамний – низших позвоночных. Реп-

тилии, птицы и млекопитающие являются типичными наземными позвоноч-

ными. Их развитие осуществляется на суше. Покрытые скорлупой и зароды -

шевыми оболочками яйца позвоночных этой группы появились в процессе

эволюции в качестве приспособлений к развитию вне воды . Рептилии, птицы и

млекопитающие относятся к группе амниот – высших позвоночных. Кроме

скорлупы, выполняющей защитные функции, зародыш этих животных окру-

жен особыми оболочками, которые защищают его и способствуют его метабо-

лической активности.

Рис. 13. Дробление у некоторых рыб, рептилий и птиц (полилецитальное

яйцо): А – стадия перед обособлением тела зародыша от желточного мешка (у

рыб и амниот), Б – обособление зародыша от желточного мешка у рыб, В – об-

разование амниона у рептилий и птиц : 1 – желток, 2 – энтодерма, 3 – эктодер -

ма, 4 – целом , 5 – нервная трубка, 6 – сомиты, 7 – боковые пластинки, 8 – бо-

ковые складки, 9 – хорда , 10 – зародышевый целом , 11 – экзоцелом , 12 – амни-

он (складки) (по Хадорну, Венеру, 1989).

Рис. 14. Зародышевые оболочки позвоночных: А – рыбы, Б – рептилии и

птицы, В – млекопитающие: 1 – экзоцелом , 2 – рот, 3 – кишка, 4 – желточный

проток, 5 – зародышевый целом , 6 – анус, 7 – серозная оболочка, 8 – амнион, 9

– полость амниона, 10 – аллантоис, 11 – желточный мешок, 12 – пуповина, 13 –

ворсинки хориона (по Хадорну, Венеру, 1989).

Эти оболочки являются провизорными органами . Они имеются у зародыша и

отсутствуют у взрослых форм. Развитие провизорных органов объясняется

адаптациями к зародышевому развитию . К таким оболочкам относятся жел -

точный мешок, амнион, хорион (сероза) и аллантоис. Образование зародыше-

вых оболочек имеет особенности. У рептилий , птиц желточный мешок, слу-

жащий местом запасания желтка для питания эмбриона, формируется пример -

но так же, как и у акул . Энтодерма, представленная плоским слоем клеток на