Гапонов С.П. (сост) Пособие по курсу Зоология позвоночных

Подождите немного. Документ загружается.

поверхности желтка в виде шапочки , разрастается и образует мешок, почти

полностью включающий желток. Это внезародышевая энтодерма. Одновре-

менно разрастается и мезодерма, дающая сосуды , доставляющие питательные

вещества из желточного мешка к зародышу. Связь с желтком осуществляется

через тонкий стебелек . Желточный мешок обрастает внезародышевыми экто-

дермой и мезодермой (рис . 13). Внезародышевая эктодерма формирует склад-

ки, растущие вверх над зародышем (рис. 13). Внутри имеется пространство –

экзоцелом. Края складок при встрече срастаются , и формируется амнион.

Внутри амниона находится полость, заполненная жидкостью . Это ам -

ниотическая полость. Жидкость является подобием водной среды для зароды -

ша и предохраняет его от высыхания . Снаружи эктодермальный слой вместе

со слоем мезодермы тоже срастается и окружает весь зародыш защитной обо-

лочкой – серозой (хорионом) (рис . 13). На заднем конце кишки образуется вы -

рост из энтодермы и мезодермы. Это аллантоис. Полость аллантоиса является

зародышевым мочевым пузырем , в нем накапливаются конечные продукты

метаболизма до тех пор, пока не начнут функционировать почки . Аллантоис

является и органом дыхания , так как его стенки обильно снабжены кровенос-

ными сосудами, через которые осуществляется газообмен. Формообразование

у зародыша начинается уже в оболочках (рис. 13, 14).

У птиц и рептилий формируются крупные яйца, покрытые дополнитель-

ными защитными оболочками, образующимися за счет активности специаль-

ных скорлуповых желез .

Рис. 15. Яйцо птицы: 1 – халаза, 2 – скорлупа, 3 – воздушная камера, 4 – на-

ружная подскорлуповая оболочка, 5 – жидкий белок, 6 - плотный белок, 7 –

зародышевый диск, 8 – светлый желток, 9 – темный желток

У птиц на анимальном полюсе желтка находится зародышевый диск (рис. 15).

Остальная часть желтка состоит из темного желтка с прослойками яйцевой

плазмы (светлого желтка). Снаружи весь желток покрыт оболочкой . Белок –

вторичная оболочка яйца. Снаружи белок одет двумя тонкими оболочками, ко -

торые на тупом конце яйца расходятся и образуют воздушную камеру. От

скорлуповой оболочки у полюсов в толщу белка и далее к желтку тянутся ка-

натики – халазы .

Халазы предохраняют желток с зародышевым диском от толчков и по-

зволяют зародышу оказываться сверху желтка при любом положении яйца.

Скорлупа защищает яйцо от различных механических воздействий . Кроме то-

го, кальций скорлупы может расходоваться на построение скелета птенца.

У млекопитающих яйца олиголецитальные, и их дробление сходно с та-

ковым у ланцетника (дробление полное и практически равномерное). Ранние

стадии развития млекопитающих сильно специализированы и не похожи на

соответствующие стадии других амниот. Млекопитающие вынашивают разви-

вающихся детенышей в собственном теле (внутриутробное развитие). При об-

разовании бластулы образуется внутренняя клеточная масса, покрытая обо-

лочкой – трофобластом. Трофобласт – наружная оболочка, которая устанав-

ливает связь со стенкой матки. Настоящая бластула млекопитающих – внут -

ренняя клеточная масса (рис . 16). Этот клеточный пласт располагается над

внутренней полостью , как бластула полилецитального яйца располагается на

массе желтка в виде диска. Через некоторое время внутренняя клеточная масса

на вентральной стороне расщепляется и образует полость кишки (рис . 17) –

основной результат гаструляции .

На дорсальной стороне формируется амниотическая полость. Между

этими двумя полостями и расположен в виде диска зародыш (рис. 17). В заро-

дыше формируется первичная полоска (как у рептилий и птиц ). Мезодерма на-

чинает дифференциацию и одновременно формирует ворсинки хориона.

Рис. 16. Стадии образования бластулы у млекопитающего: А -Г – дробление,

Д – бластула (наружная часть сферы – трофобласт, а истинная бластула –

внутрення клеточная масса) (По Штритеру, 1988).

Рис. 17. А -Б – гаструляция у млекопитающих (приматы ): внутренняя кле-

точная масса расщепляется на вентральной стороне, образуя полость кишки

( главный результат гаструляции), и на дорсальной стороне, образовав полость

амниона; между этими двумя полостями расположен в виде диска зародыш , в

котором формируется первичная полоска; появилась мезодерма, и ворсинки

хориона вступают в связь со стенкой матки.

Питательные вещества, необходимые зародышу для развития , сначала

секретируются маткой , затем поступают к эмбриону из кровотока матери через

плаценту. Плацента формируется из тканей матки и зародыша, представляю-

щих собой модифицированные оболочки амниот (рис . 18). Трофобласт стано -

вится частью плаценты. Оплодотворенные яйца опускаются в матку и через

несколько дней имплантируются в ее стенку. Исключение составляют яйце-

кладущие млекопитающие (строение их яиц соответствует таковому у репти-

лий ). У сумчатых плацента развита слабо, и зародыш донашивается в сумке на

теле матери. У плацентарных млекопитающих трофобласт развивается очень

быстро и вступает в контакт с тканями матки (рис . 19).

Рис. 18. Стадии развития зародыша млекопитающих и имплантация .

Рис . 19. Зародыш примата внутри оболочек: 1 – желточный мешок, 2 –

желточный проток, 3 –амнион, 4 – амниотическая полость, 5 – пупочный ка-

натик, 6 – ножка аллантоиса, 7 – ворсинки хориона, 8 – материнская ткань

плаценты.

Рис. 20. Сравнение развития четвероногих позвоночных.

Задание. На рисунке 21 показаны основные этапы зародышевого развития

четвероногих позвоночных. Сравните основные стадии развития и запишите

выводы в рабочую тетрадь, заполнив таблицу. На рисунке 22 показаны заро-

дыши сумчатого и плацентарного млекопитающего. Подпишите основные ор-

ганы , отмеченные номерами.

Яйцо Бластула Гаструла Оболочки

Амфибии

Рептилии,

птицы

Млекопи-

тающие

Рис. 21 . Эмбрион и его зародышевые оболочки у сумчатых (I) и плацен-

тарных (II) млекопитающих : 1 – _______, 2 – _______, 3 – ______, 4 – ______, 5

– __________, 6 – __________, 7 – __________.

ЛИТЕРАТУРА

Гапонов С.П. Позвоночные. Особенности строения : Учеб . Пособие /

С.П.Гапонов. – Воронеж : Изд-во Воронеж . ун- та, 1995. – 52 с.

Ромер А . Анатомия позвоночных : Учебник / А .Ромер , Т .Парсонс: В 2 т. /

Пер . с англ. А .Н .Кузнецова, В .Б.Никитина. – М ., Мир , 1992. – Т . 2. – 400 с.

Общая зоология : Учебник / Э .Хадорн, Р.Венер / Пер . с нем . Д .В .Попова,

Н .В .Хмелевской , А .В .Чесунова, О .И .Чибисовой . – М ., Мир , 1989. – 521 с.

Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA,

2001. – Part V. – P. 510-730.