Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

433

7. Â³äñóòí³ñòü êèñëîòíîñò³ â øëóíêîâîìó ñîêó – öå:

À. Ã³ïîàöèä³òàñ.

Â. Àõ³ë³ÿ.

Ñ. Àíàöèä³òàñ.

D. Ã³ïåðàöèä³òàñ.

Å. Àõëîðã³äð³ÿ.

8. Òðàíñïîðòíîþ ôîðìîþ àì³àêó â îðãàí³çì³ ëþäèíè º:

À. Á³ëêè.

Â. Àì³íîêèñëîòè.

Ñ. Àì³ä ãëóòàì³íîâî¿ êèñëîòè.

D. Ùàâåëåâîîöòîâà êèñëîòà.

Å. Æèðí³ êèñëîòè.

9. Âèçíà÷åíî, ùî ó ïàö³ºíòà Ñ. çà äîáó ç ñå÷åþ âèä³ëÿºòüñÿ íîðìàëüíà ê³ëüê³ñòü

ñå÷îâî¿ êèñëîòè. ßê³ ñåðåä íàâåäåíèõ ïîêàçíèê³â º â³ðîã³äí³ äëÿ öüîãî âèïàäêó?

À. 10-15 ã.

Â. 20-35 ã.

Ñ. 16-18 ã.

D. 36-40 ã.

Å. 2,5-2,6 ã.

10. Ó äèòèíè, ÿêà òðèâàëèé ÷àñ õàð÷óâàëàñÿ ïðîäóêòàìè ðîñëèííîãî ïî-

õîäæåííÿ, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çàòðèìêà ðîñòó, àíåì³ÿ, óðàæåííÿ ïå÷³íêè, íèðîê,

ïî÷åðâîí³ííÿ øê³ðè, âîëîññÿ. Ïðè÷èíîþ òàêîãî ñòàíó º:

À. Íåäîñòàòí³ñòü ë³ï³ä³â â ïðîäóêòàõ õàð÷óâàííÿ.

Â. Íåäîñòàòí³ñòü íåçàì³ííèõ àì³íîêèñëîò â ïðîäóêòàõ õàð÷óâàííÿ.

Ñ. Íåäîñòàòí³ñòü âóãëåâîä³â â ïðîäóêòàõ õàð÷óâàííÿ.

D. Íåäîñòàòí³ñòü ìàêðîåëåìåíò³â â ïðîäóêòàõ õàð÷óâàííÿ.

Å. Íåäîñòàòí³ñòü æèð³â â ïðîäóêòàõ õàð÷óâàííÿ.

11. N-ê³íöåâ³ àì³íîêèñëîòè â á³ëêàõ â³äùåïëþþòü:

À. Äèïåïòèäàçè.

Â. Êàðáîêñèïåïòèäàçè.

Ñ. Àì³íîïåïòèäàçè.

D. Åëàñòàçà.

Å. Åíäîïåïòèäàçè.

12. Ïðè äîñë³äæåíí³ øëóíêîâîãî ñîêó âñòàíîâëåíî, ùî âì³ñò çâ’ÿçàíî¿

ñîëÿíî¿ êèñëîòè çíàõîäèòüñÿ â ìåæàõ íîðìè. ßê³ ñåðåä íàâåäåíèõ ïîêàçíèê³â º

â³ðîã³äí³ äëÿ öüîãî âèïàäêó?

À. 20-40 ìÌ/ë.

Â. 10-20 ìÌ/ë.

Ñ. 40-50 ìÌ/ë.

D. 30-50 ìÌ/ë.

Å. 20-30 ìÌ/ë.

13. Â ðåçóëüòàò³ äåêàðáîêñèëþâàííÿ àì³íîêèñëîò â îðãàí³çì³ óòâîðþþòüñÿ:

À. Àì³àê, ñå÷îâèíà, êðåàòèí.

434

Â. Àì³íè, ä³àì³íè.

Ñ. Ïîë³ïåïòèäè, ñå÷îâà êèñëîòà.

D. Äèïåïòèäè, êñàíòèí.

Å. Àëàíòî¿í, ³íäèêàí.

14. Ãíèòòÿ á³ëê³â ï³ä âïëèâîì ì³êðîôëîðè êèøå÷íèêà âêëþ÷àº òàê³ ðåàêö³¿:

À. Ïåðåòâîðåííÿ á³ëê³â äî ïåïòèä³â

Â. Ïåðåòâîðåííÿ ñêëàäíèõ á³ëê³â äî ïðîñòèõ

Ñ. Óòâîðåííÿ àì³íîêèñëîò ³ç á³ëê³â

D. Ïåðåàì³íóâàííÿ àì³íîêèñëîò

Å. Äåçàì³íóâàííÿ ³ äåêàðáîêñèëþâàííÿ ç íàñòóïíèì óòâîðåííÿì òîêñè÷-

íèõ ïðîäóêò³â.

15. Äî ë³êàðÿ çâåðíóâñÿ ïàö³ºíò ç³ ñêàðãàìè íà íåìîæëèâ³ñòü ïåðåáóâàí-

íÿ ï³ä ñîíÿ÷íèì ïðîì³ííÿì. Ìàþòü ì³ñöå îï³êè øê³ðè, ïîðóøåííÿ çîðó. Áóâ

âñòàíîâëåíèé ä³àãíîç àëüá³í³çì. Äåô³öèò ÿêîãî ôåðìåíòà ìàº ì³ñöå?

À. ÄÎÔÀ-îêñèäàçè.

Â. Ôåí³ëàëàí³íã³äðîêñèëàçè.

Ñ. Òèðîçèíàçè.

D. Îðí³òèíêàðáàìî¿ëòðàíñôåðàçè.

Å. Àðã³íàçè.

435

ÐÎÇÄ²Ë 11. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÍÓÊËÅ¯ÍÎÂÈÕ ÊÈÑËÎÒ

Ó 60-õ ðîêàõ ÕIÕ ñòîë³òòÿ øâåéöàðñüêèé ë³êàð Ô. Ì³øåð âèä³ëèâ

³ç ÿäåð êë³òèí ðå÷îâèíó êèñëî¿ ïðèðîäè, ÿêó â³í íàçâàâ íóêëå¿íîì, à

ï³çí³øå – íóêëå¿íîâîþ êèñëîòîþ. Á³îëîã³÷íà ôóíêö³ÿ ö³º¿ ðå÷îâèíè

çàëèøàëàñü íåâ³äîìîþ ùå ïðîòÿãîì ìàéæå ñòîë³òòÿ, ³ ò³ëüêè ó 1943 ð.

Åâåð³, Ìàêëåîä ³ Ìàêêàðò³ îòðèìàëè ïðÿìèé äîêàç òîãî, ùî ÄÍÊ íåñå

ãåíåòè÷íó ³íôîðìàö³þ. ¯õ åêñïåðèìåíòè ïîêàçàëè, ùî ÄÍÊ, âèä³ëåíà

³ç îäíîãî øòàìó áàêòåð³é, çäàòíà ïðîíèêàòè ó êë³òèíè ³íøîãî øòàìó ³

òðàíñôîðìóâàòè ¿õ, ïåðåäàþ÷è ¿ì äåÿê³ ñïàäêîâ³ îçíàêè êë³òèí-äîíîð³â

ÄÍÊ. Ó 1963 ð. Äæåéìñ Óîòñîí ³ Ôðåíñ³ñ Êð³ê çàïðîïîíóâàëè ìîäåëü

áóäîâè ÄÍÊ. ²ç ö³º¿ ïîä³¿ ðîçïî÷èíàºòüñÿ ñó÷àñíà åðà á³îõ³ì³¿ ³ ãåíåòèêè.

1. ÑÒÐÓÊÒÓÐÍ² ÊÎÌÏÎÍÅÍÒÈ ÍÓÊËÅ¯ÍÎÂÈÕ ÊÈÑËÎÒ

Íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè – öå âèñîêîìîëåêóëÿðí³ ñïîëóêè, ùî ñêëàäà-

þòüñÿ ³ç ìîíîìåðíèõ îäèíèöü – íóêëåîòèä³â, ³ òîìó ¿õ òàêîæ íàçèâàþòü

ïîë³íóêëåîòèäàìè. Êîæíèé íóêëåîòèä ì³ñòèòü òðè ð³çíèõ êîìïîíåíòè:

àçîòîâó îñíîâó (ïóðèíîâó àáî ï³ðèì³äèíîâó), ïåíòîçó ³ ôîñôîðíó

êèñëîòó.

Ãîëîâí³ àçîòîâ³ îñíîâè – êîìïîíåíòè íóêëå¿íîâèõ êèñëîò: ïóðè-

íîâ³ – àäåí³í (À) ³ ãóàí³í (Ã), ï³ðèì³äèíîâ³ – óðàöèë (Ó), öèòîçèí (Ö),

òèì³í (Ò).

À Ã Ó Ö Ò

Êð³ì ãîëîâíèõ îñíîâ, íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè ì³ñòÿòü ùå ó íåâåëèê³é

ê³ëüêîñò³ òàê çâàí³ ì³íîðí³ îñíîâè: 5-ìåòèëöèòîçèí, äèã³äðîóðàöèë ³ 4-

ò³îóðàöèë, ã³ïîêñàíòèí, ìåòèëüîâàí³ àäåí³í ³ ãóàí³í. Òàê³ çì³íåí³ îñíîâè

ó ìîëåêóëàõ íóêëå¿íîâèõ êèëîò ó áàãàòüîõ âèïàäêàõ º ñïåöèô³÷íèìè

ñèãíàëàìè, ÿê³ â³ä³ãðàþòü âàæëèâó ðîëü ó ðåàë³çàö³¿ ãåíåòè÷íî¿ ³íôîð-

ìàö³¿ ÷è çàáåçïå÷åíí³ ¿¿ çáåð³ãàííÿ.

Íóêëåîòèäè â ñêëàä³ ÄÍÊ ì³ñòÿòü âóãëåâîä D-2-äåçîêñèðèáîçó, à â

ÐÍÊ – D-ðèáîçó. Îáèäâ³ ïåíòîçè çíàõîäÿòüñÿ ó β-ôóðàíîçí³é ôîðì³:

436

Àòîìè âóãëåöþ â ïåíòîçàõ íóìåðóþòüñÿ öèôðàìè ç³ øòðèõîì,

ùîá â³äð³çíèòè ¿õ â³ä àòîì³â âóãëåöþ â àçîòîâèõ îñíîâàõ.

Ïðè ç’ºäíàíí³ ðèáîçè ÷è äåçîêñèðèáîçè ç àçîòîâîþ îñíîâîþ óòâî-

ðþºòüñÿ íóêëåîçèä. Çâ’ÿçîê ì³æ ïåíòîçîþ ³ àçîòîâîþ îñíîâîþ éäå â³ä

ïåðøîãî àòîìà âóãëåöþ ïåíòîçè (Ñ-1’) äî ïåðøîãî àòîìà àçîòó ï³ðèì³-

äèíó àáî äåâ’ÿòîãî àòîìà àçîòó ïóðèíó. Çâÿçîê íàçèâàºòüñÿ ãë³êîçèäíèì.

Íóêëåîòèäè – öå ôîñôîðí³ åô³ðè íóêëåîçèä³â. Çâ’ÿçîê óòâîðþºòü-

ñÿ çà ðàõóíîê âçàºìîä³¿ ôîñôàòó ç ã³äðîêñèëîì ³ ó ïîëîæåíí³ Ñ-5’

ïåíòîçè. Ïðè ã³äðîë³ç³ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ìîæóòü óòâîðþâàòèñÿ ³

íóêëåîçèä-3’-ìîíîôîñôàòè. Çàëåæíî â³ä áóäîâè ïåíòîçè, íóêëåîòèäè

ïîä³ëÿþòü íà ðèáîíóêëåîòèäè ³ äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäè. Íàÿâí³ñòü çà-

ëèøê³â ôîñôîðíî¿ êèñëîòè â ñêëàä³ íóêëåîòèä³â íàäàº ¿ì êèñëîòíèõ

âëàòèâîñòåé, òîìó ¿õ ââàæàþòü êèñëîòàìè, ÿê ³ ïîë³ìåðè – íóêëå¿íîâ³

êèñëîòè. Äàë³ íàâåäåíà íîìåíêëàòóðà íóêëåîçèä³â ³ íóêëåîòèä³â

(òàáë. 11.1) ³ ôîðìóëè ÷îòèðüîõ ãîëîâíèõ äåçîêñèðèáîíóêëåîòèä³â (ñòðóê-

òóðíèõ îäèíèöü ÄÍÊ) ³ ÷îòèðüîõ ãîëîâíèõ ðèáîíóêëåîòèä³â (ñòðóêòóð-

íèõ îäèíèöü ÐÍÊ).

Основа Нуклеозид Нуклеотид

Скорочене

позначення

Аденін Аденозин

Дезоксиаденозин

Аденілова кислота, аденозин-

монофосфат

Дезоксиаденілова кислота,

дезооксиаденозинмонофосфат

АМФ

дАМФ

Гуанін Гуанозин

Дезоксигуанозин

Гуанілова кислота, гуанозин-

монофосфат

Дезоксигуанілова кислота,

дезоксигуанозинмонофосфат

ГМФ

дГМФ

Урацил Уридин Уридилова кислота, уридин-

монофосфат

УМФ

Цитозин Цитидин

Дезоксицитидин

Цитидилова кислота, цитидин-

монофосфат

Дезоксицитидилова кислота,

дезоксицитидинмонофосфат

ЦМФ

дЦМФ

Тимін Тимідин Тимідилова кислота, тимідин-

монофосфат

ТМФ

OH OH

OHO CH

OH H

OHO C H

D-ðèáîçà D-2-äåçîêñèðèáîçà

Òàáëèöÿ 11.1.

Íîìåíêëàòóðà íóêëåîçèä³â ³ íóêëåîòèä³â

437

OOH

HOCH

OHO

3' 2'

OH OH

Àäåíîçèí Àäåíîçèí-3’-ôîñôàò Àäåíîçèí-5’-ôîñôàò Öèòèäèí

HOC H

OOH

HOCH

OOH

HOCH

OOH

HOCH

OHO

HOCH

OHO

Öèòèäèí-

ìîíîôîñôàò

(ÖÌÔ)

Уридин-

ìîíîôîñôàò

(ÓÌÔ)

Àäåíîçèí-

ìîíîôîñôàò

(ÀÌÔ)

Ãóàíîçèí-

ìîíîôîñôàò

(ÃÌÔ)

Äåçîêñèöèòèäèí-

ìîíîôîñôàò

(

ÄÖÌÔ)

Äåçîêñèòèì³äèí-

ìîíîôîñôàò

(ÄÒÌÔ)

Äåçîêñèàäåíîçèí-

ìîíîôîñôàò

(ÄÀÌÔ)

Äåçîêñèãóàíîçèí-

ìîíîôîñôàò

(ÄÃÌÔ)

Äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäè (Á)

Ðèáîíóêëåîòèäè (À)

438

Ó ñèíòåç³ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò áåðóòü ó÷àñòü ñàìå íóêëåîçèäòðè-

ôîñôàòè. Òàê, ñèñòåìà ÀÒÔ-ÀÄÔ-ÀÌÔ â³ä³ãðàº îñîáëèâó ðîëü ó á³î-

åíåðãåòèö³, ó âñ³õ æèâèõ îðãàí³çìàõ ÀÒÔ âèñòóïàº ÿê äåïî äëÿ çáåð³-

ãàííÿ ³ ïåðåíåñåííÿ åíåðã³¿. Àíàëîã³÷íî äî ÀÒÔ, ³íø³ íóêëåîçèäòðè-

ôîñôàòè òàêîæ ì³ñòÿòü äâà âèñîêîåíåðãåòè÷í³ çâ’ÿçêè ì³æ ôîñôàòíèìè

çàëèøêàìè ³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ â îáì³í³ ðå÷îâèí. Íàïðèêëàä, ÖÒÔ

ìàº â³äíîøåííÿ äî á³îñèíòåçó ôîñôîë³ï³ä³â. ÓÒÔ âèêîðèñòîâóºòüñÿ

äëÿ ñèíòåçó ³ âçàºìîïåðåòâîðåíü ð³çíèõ âóãëåâîä³â, ÃÒÔ íåîáõ³äíèé

äëÿ ñèíòåçó á³ëê³â. Ó ñêëàä êîôåðìåíò³â ÍÀÄ, ÍÀÄÔ, ÔÀÄ, ÊîÀ, ÔÀÔÑ

âõîäÿòü àäåí³ëîâ³ íóêëåîòèäè.

Îêðåìó ãðóïó ñêëàäàþòü öèêë³÷í³ íóêëåîòèäè, â ÿêèõ ôîñôàòíèé

çàëèøîê óòâîðþº ñêëàäíîåô³ðí³ çâ’ÿçêè ç 3’- ³ 5’-ã³äðîêñèëüíèìè ãðó-

ïàìè ðèáîçè:

Â îðãàí³çì³, êð³ì íóêëåîçèäìîíîôîñôàò³â, çíàõîäÿòüñÿ íóêëåî-

çèääèôîñôàòè ³ íóêëåîçèäòðèôîñôàòè:

азотова основа – пентоза

OPO

íóêëåîçèäìîíîôîñôàò

íóêëåîçèääèôîñôàò

íóêëåîçèäòðèôîñôàò

Àäåíîçèí-3’,5’-öèêëîìîíîôîñôàò

(öÀÌÔ)

Ãóàíîçèí-3’,5’-öèêëîìîíîôîñôàò

(öÃÌÔ)

Öèêë³÷í³ àäåíîçèíìîíîôîñôàò (öÀÌÔ) ³ ãóàíîçèíìîíîôîñôàò

(öÃÌÔ) â³ä³ãðàþòü äóæå âàæëèâó ðîëü â îáì³í³ ðå÷îâèí, ÷åðåç íèõ

ðåàë³çóºòüñÿ ðåãóëÿòîðíà ðîëü ðÿäó ãîðìîí³â. öÀÌÔ ³ öÃÌÔ óòâî-

ðþþòüñÿ ³ç ÀÒÔ ³ ÃÒÔ ï³ä ä³ºþ ôåðìåíò³â àäåí³ëàòöèêëàçè ³ ãóàí³-

ëàòöèêëàçè:

АТФ 3’,5’-цАМФ + ФФ

ГТФ 3’,5’-цГМФ + ФФ

OOH

5’

4’

3’ 2’

439

Â³äùåïëåííÿ ï³ðîôîñôàòó â³ä íóêëåîçèäòðèôîñôàòó ïðèçâîäèòü

äî çàìèêàííÿ øåñòè÷ëåííîãî ê³ëüöÿ. Ïðè ðîçùåïëåíí³ öèêë³÷íèõ

íóêëåîòèä³â ï³ä ä³ºþ ôîñôîä³åñòåðàçè óòâîðþþòüñÿ â³äïîâ³äí³ íå-

öèêë³÷í³ íóêëåîòèäè – íóêëåîçèä-5’-ìîíîôîñôàòè:

3’,5’-цАМФ + Н

О 5’-АМФ

3’,5’-цГМФ + Н

О 5’-ГМФ

2. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÍÓÊËÅ¯ÍÎÂÈÕ ÊÈÑËÎÒ

2.1. Ïåðâèííà ñòðóêòóðà

Ï³ä ïåðâèííîþ ñòðóêòóðîþ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ðîçóì³þòü ïî-

ñë³äîâí³ñòü ðîçì³ùåííÿ íóêëåîòèä³â ó ïîë³íóêëåîòèäíîìó ëàíöþç³ ÐÍÊ ³

ÄÍÊ. Çâ’ÿçîê ì³æ íóêëåîòèäàìè çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç çàëèøîê ôîñôîðíî¿

êèñëîòè. Öåé çàëèøîê, ÿêèé ïðèºäíàíèé äî ïåíòîçè ñâîãî íóêëåîòèäó â

ïîëîæåíí³ Ñ-5’, óòâîðþº äðóãèé ñêëàäíîåô³ðíèé çâ’ÿçîê ³ç ã³äðîêñèëîì

Ñ-3’ ïåíòîçè ñóñ³äíüîãî íóêëåîòèäó (ðèñ. 11.1). Òîìó çâ’ÿçîê ì³æ íóêëåî-

òèäàìè íàçèâàþòü 5’,3’-ôîñôîä³åô³ðíèì.

Êîæíèé ïîë³íóêëåîòèäíèé ëàíöþã ìàº 5’-

ê³íåöü ³ 3’-ê³íåöü. Íà îäíîìó ê³íö³ ïîë³íóê-

ëåîòèäó çíàõîäèòüñÿ ôîñôàòíà ãðóïà, ïðè-

ºäíàíà ò³ëüêè äî Ñ-5’-ïåíòîçè, – öå 5’-ôîñ-

ôîðèëüîâàíèé ê³íåöü ëàíöþãà. Íà äðóãîìó

ê³íö³ íóêëåîòèä ìàº â³ëüíó Ñ-3’-ã³äðîêñèëü-

íó ãðóïó (3’-ê³íåöü ëàíöþãà).

Ïîñë³äîâí³ñòü íóêëåîòèä³â ó íóêëå¿-

íîâèõ êèñëîòàõ ìîæíà çîáðàçèòè ñõåìà-

òè÷íî (ðèñ. 11.2). Áóêâàìè ïîçíà÷àþòü îñ-

íîâè. Âåðòèêàëüí³ ë³í³¿ çîáðàæóþòü àòî-

ìè âóãëåöþ ïåíòîçè ç îñíîâîþ,

ïðèºäíàíîþ äî Ñ-1’, à ä³àãîíàëüí³ ë³í³¿ –

ôîñôîä³åô³ðí³ çâ’ÿçêè ì³æ 3’- ³ 5’-ã³äðîê-

ñèëàìè.

Ñòðóêòóðó ëàíöþãà çîáðàæóþòü çàâ-

æäè òàê, ùî çë³âà çíàõîäèòüñÿ 5’-ê³íåöü, à

ñïðàâà – 3’-ê³íåöü, òîáòî â íàïðÿìêó 5’–3’.

Êîðèñòóþòüñÿ ³ á³ëüø ïðîñòèì ñïîñîáîì

çàïèñó ïîñë³äîâíîñò³, êîëè áóêâàìè (À,Ò,Ã,

Ö,Ó) ïîçíà÷àþòü íóêëåîòèäè, à 5’-ê³íåöü –

áóêâîþ Ô.

Ùå â 70-õ ðîêàõ ðîçðîáëåí³ ìåòîäè

âèçíà÷åííÿ íóêëåîòèäíèõ ïîñë³äîâíîñòåé

Ðèñ. 11.1. Ïåðâèííà ñòðóêòóðà ÄÍÊ.

440

(Ñåíãåð, Ã³ëáåðò ³ ³í.),

ùî äîçâîëèëî ðîçøèô-

ðóâàòè ïåðâèííó ñòðóê-

òóðó á³ëüøîñò³ òÐÍÊ,

ðÿäó ìîëåêóë ðèáîñîì-

íèõ ÐÍÊ, à çà îñòàíí³

ðîêè ³ ðÿäó ìîëåêóë

ÄÍÊ. Çàðàç ó÷åí³ ³íòåí-

ñèâíî äîñë³äæóþòü ïåð-

âèííó ñòðóêòóðó ÄÍÊ

ãåíîìó ëþäèíè.

Çíà÷íî ðàí³øå, ùå â 40-õ ðîêàõ, äîñë³äíèêè âñòàíîâèëè íóêëåîòèä-

íèé ñêëàä âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ïðåïàðàò³â ÄÍÊ, âèä³ëåíèõ ³ç ð³çíèõ âèä³â

æèâèõ îðãàí³çì³â. Âèÿâèëîñü, ùî çðàçêè ÄÍÊ ³ç ð³çíèõ òêàíèí îäíîãî é

òîãî æ âèäó îðãàí³çì³â ìàþòü îäíàêîâèé íóêëåîòèäíèé ñêëàä, à ñêëàä

ÄÍÊ ð³çíèõ âèä³â ð³çíèé. Ñêëàä ÄÍÊ íå çàëåæèòü â³ä â³êó, õàð÷óâàííÿ,

âïëèâó ð³çíèõ ôàêòîð³â.

Íà îñíîâ³ àíàë³çó âì³ñòó íóêëåîòèä³â Å.×àðãàôô (íàðîäèâñÿ ó ì. ×åð-

í³âöÿõ) çðîáèâ ðÿä âèñíîâê³â, â³äîìèõ òåïåð ÿê ïðàâèëî ×àðãàôôà. Ó

áóäü-ÿê³é ìîëåêóë³ ÄÍÊ ÷èñëî àäåí³ëîâèõ íóêëåîòèä³â äîð³âíþº ÷èñëó

òèì³äèëîâèõ (À=Ò), à ÷èñëî ãóàí³ëîâèõ – ÷èñëó öèòèäèëîâèõ (Ã=Ö). ²ç

öèõ ñï³ââ³äíîøåíü âèïëèâàº, ùî ñóìà ïóðèíîâèõ íóêëåîòèä³â äîð³âíþº

ñóì³ ï³ðèì³äèíîâèõ íóêëåîòèä³â, òîáòî À+Ã=Ò+Ö.

2.2. Ïðîñòîðîâà ñòðóêòóðà ÄÍÊ

Íà ï³äñòàâ³ ïðàâèë ×àðãàôôà ³ ðåçóëüòàò³â ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãî

àíàë³çó ÄÍÊ Äæ. Óîòñîí ³ Ô. Êð³ê ó 1953 ð. çàïðîïîíóâàëè ìîäåëü

ñòðóêòóðè ÄÍÊ ó âèãëÿä³ ïîäâ³éíî¿ ñï³ðàë³. Ç òîãî ÷àñó ÷èñëåííèìè ô³-

çè÷íèìè, õ³ì³÷íèìè, á³îëîã³÷íèìè åêñïåðèìåíòàìè ï³äòâåðäæåíà ïðà-

âèëüí³ñòü ö³º¿ ìîäåë³. Äëÿ ïðîñòîðîâî¿ ñòðóêòóðè ÄÍÊ õàðàêòåðí³ òàê³

âëàñòèâîñò³:

1. Ìîëåêóëà ÄÍÊ ñêëàäàºòüñÿ ç äâîõ ïîë³íóêëåîòèäíèõ ëàíöþ-

ã³â, çàêðó÷åíèõ âïðàâî íàâêîëî îäíî¿ ³ òî¿ æ îñ³, ùî óòâîðþþòü

ïîäâ³éíó ñï³ðàëü (ðèñ. 11.3).

2. Êàðêàñè ëàíöþã³â, óòâîðåí³ ³ç çàëèøê³â äåçîêñèðèáîçè ³ íå-

ãàòèâíî çàðÿäæåíèõ ôîñôàòíèõ ãðóï, çíàõîäÿòüñÿ íà çîâí³øíüîìó

áîö³ ïîäâ³éíî¿ ñï³ðàë³ ³ êîíòàêòóþòü ³ç ìîëåêóëàìè âîäè.

3. Ã³äðîôîáí³ ïóðèíîâ³ ³ ï³ðèì³äèíîâ³ îñíîâè ñïðÿìîâàí³ â³ä ïåí-

òîçîôîñôàòíèõ êàðêàñ³â îáîõ ëàíöþã³â âñåðåäèíó ñï³ðàë³ ïåðïåí-

äèêóëÿðíî îñ³. Îñíîâè îáîõ ëàíöþã³â, ùî çíàõîäÿòüñÿ â îäí³é ïëî-

ùèí³, âçàºìîä³þòü ì³æ ñîáîþ ç óòâîðåííÿì âîäíåâèõ çâ’ÿçê³â.

3’

5’

3’

5’

3’

5’

3’

5’

3’

5’

ОН

Кінцевий

5’–фосфат

Кінцева

3’–ОН–група

Ðèñ. 11.2. Ñõåìà ïîñë³äîâíîñò³ íóêëåîòèä³â ó

íóêëå¿íîâèõ êèñëîòàõ.

441

Ðèñ. 11.3. Ñõåìà áóäîâè ÄÍÊ:

À – äâîñï³ðàëüíà áóäîâà ÄÍÊ ³ ñïàðþâàííÿ îñíîâ îáîõ ëàíöþã³â ìîëåêóëè ÄÍÊ;

Á – äâà ïîë³íóêëåîòèäí³ ëàíöþãè, ç’ºäíàí³ âîäíåâèìè çâ’ÿçêàìè ì³æ êîìïëåìåí-

òàðíèìè ïàðàìè ïóðèíîâèõ ³ ï³ðèì³äèíîâèõ îñíîâ.

4. Òî÷íî ï³ä³ãíàíèìè âñåðåäèí³ ñï³ðàë³ º ò³ëüêè äâ³ êîìá³íàö³¿ ÷îòè-

ðüîõ àçîòîâèõ îñíîâ, à ñàìå ïàðè À-Ò ³ Ã-Ö. Ïàðè ïóðèí-ïóðèí íàäòî

âåëèê³, ùîá ïîì³ñòèòèñü âñåðåäèí³ òàêî¿ ñï³ðàë³, à ó ïàðàõ ï³ðèì³äèí-

ï³ðèì³äèí îñíîâè áóëè á çàäàëåêî äëÿ óòâîðåííÿ ñòàá³ëüíèõ âîäíåâèõ

çâ’ÿçê³â. Òàêèì ÷èíîì, ïàðè À-Ò ³ Ã-Ö º êîìïëåìåíòàðíèìè.

5. Ì³æ À ³ Ò âèíèêàþòü äâà âîäíåâ³ çâ’ÿçêè, à ì³æ Ã ³ Ö – òðè

(ðèñ. 11.3). Ïðàâèëüíà ïðîñòîðîâà âçàºìíà îð³ºíòàö³ÿ àçîòîâèõ îñíîâ,

ÿêà ñïðèÿº óòâîðåííþ âîäíåâèõ çâ’ÿçê³â ì³æ íèìè, çàáåçïå÷óºòüñÿ àí-

òèïàðàëåëüí³ñòþ ïîë³íóêëåîòèäíèõ ëàíöþã³â ó ñï³ðàë³ (ïðîòèëåæíîþ

ñïðÿìîâàí³ñòþ 5,3-ì³æíóêëåîòèäíèõ ôîñôîä³åô³ðíèõ ìîñòèê³â). Ïðè çáå-

ðåæåíí³ ñâîãî ðîçì³ùåííÿ ó ñï³ðàë³ À íå ìîæå óòâîðþâàòè âîäíåâ³

çâ’ÿçêè ç Ö, à Ã – ç Ò.

6. Ì³æ àçîòîâèìè îñíîâàìè, ùî óêëàäåí³ âñåðåäèí³ ñï³ðàë³ ñòîï-

êàìè ³ âçäîâæ íå¿, ³ñíóþòü ã³äðîôîáí³ âçàºìîä³¿, ÿê³ âíîñÿòü îñíîâíèé

âêëàä ó ñòàá³ë³çàö³þ ïîäâ³éíî¿ ñï³ðàë³. Â³äñòàíü ì³æ îñíîâàìè ó ñòîï-

êàõ ñêëàäàº 0,34 íì. Íà ïîâíèé îáåðò ñï³ðàë³ (3,4 íì) ïðèïàäàº 10

íóêëåîòèäíèõ çàëèøê³â.

ÀÁ

0,34 нм

3,4 нм

дФ–А = = = Т–дФ

дФ–Г = = = = Ц–дФ

дФ–Ц = = Г–дФ

дФ–Т = = = = А–дФ

= = = =

= =

2 нм

442

7. Ïðè ðÍ 7,0 âñ³ ôîñôàòí³ ãðóïè ìîëåêóëè çàðÿäæåí³ íåãàòèâ-

íî, òîìó ÄÍÊ º ñèëüíîþ êèñëîòîþ.

Òàêèì ÷èíîì, äâà àíòèïàðàëåëüíèõ ëàíöþãè ïîäâ³éíî¿ ñï³ðàë³ íå

³äåíòè÷í³ í³ çà íóêëåîòèäíèì ñêëàäîì, í³ çà ïîñë³äîâí³ñòþ îñíîâ (ïåð-

âèííîþ ñòðóêòóðîþ), àëå ïî âñ³é äîâæèí³ ìîëåêóëè êîìïëåìåíòàðí³

îäèí îäíîìó. Òàêà ñòðóêòóðà ÄÍÊ çàáåçïå÷óº òî÷íå â³äòâîðåííÿ ãåíå-

òè÷íî¿ ³íôîðìàö³¿.

Çàçíà÷èìî, ùî ³ñíóþòü ð³çí³ ôîðìè ïîäâ³éíî¿ ñï³ðàë³ (À, Â, Ñ, Ò, Z ³

³í.). Âæå îïèñàíà Â-ôîðìà. Ïðè íèçüê³é âîëîãîñò³ Â-ôîðìà ïåðåõîäèòü â

À-ôîðìó, ÿêà â³äð³çíÿºòüñÿ ðîçì³ðàìè (1 âèòîê ì³ñòèòü 11 ïàð îñíîâ ³

äîâæèíà éîãî 2,8 íì, îñíîâè íå ïåðïåíäèêóëÿðí³ îñ³ ñï³ðàë³, à íàõèëåí³

ï³ä êóòîì 20°). Ìîæëèâî, âçàºìîïåðåõîäè À- ³ Â-ôîðì ìàþòü á³îëîã³÷íå

çíà÷åííÿ. Z-ôîðìà ÄÍÊ º ë³âîçàêðó÷åíîþ ñï³ðàëëþ. Âèñóíóò³ ïðèïó-

ùåííÿ, ùî ÷àñòêîâèé ïåðåõ³ä ïðàâîçàêðó÷åíî¿ ôîðìè ó ë³âîçàêðó÷åíó

ìîæå ñëóæèòè ðåãóëÿòîðíèì ñèãíàëîì, ÿêèé êîíòðîëþº åêñïðåñ³þ ãåí³â.

Ìîëåêóëÿðíà ìàñà íàâ³òü íàéìåíøèõ ìîëåêóë ÄÍÊ â³ðóñ³â ñêëà-

äàº 10

-10

, à ô³çè÷íà äîâæèíà ¿õ íàáàãàòî ïåðåâèùóº ðîçì³ðè â³ðóñíèõ

÷àñòèíîê. Äëÿ ìîëåêóëè ÄÍÊ Å. coli (ìîëåêóëÿðíà ìàñà ïðèáëèçíî 2,6·10

ê³ëüê³ñòü ïàð íóêëåîòèä³â – áëèçüêî 4 ìëí) ô³çè÷íà äîâæèíà ñêëàäàº

1400 ìêì, ùî â 700 ðàç³â ïåðåâèùóº ðîçì³ðè ñàìî¿ êë³òèíè Å. coli (2 ìêì).

Òîìó ÄÍÊ â³ðóñ³â ³ áàêòåð³é ÷àñòî óòâîðþþòü çàìêíóò³ ê³ëüöÿ, ïåòë³,

òîáòî íàäñï³ðàë³çîâàí³, çàâäÿêè ÷îìó êîìïàêòíî óïàêîâóþòüñÿ âñåðå-

äèí³ â³ðóñíèõ ÷àñòèíîê ÷è áàêòåð³é. Íàáàãàòî á³ëüø³ ðîçì³ðè ÄÍÊ åóêà-

ð³îò³â. Äîâæèíà ìîëåêóëè ÄÍÊ îäí³º¿ ³ç íàéìåíøèõ õðîìîñîì ëþäèíè

ñêëàäàº áëèçüêî 3 ñì, à ñóìàðíà äîâæèíà âñ³º¿ ÄÍÊ îäí³º¿ ëþäñüêî¿

êë³òèíè ñêëàäàº 2 ì. Ïðè öüîìó âîíà óïàêîâàíà â ÿäð³ ç ä³àìåòðîì,

íàïðèêëàä, ó êë³òèí³ ïå÷³íêè – áëèçüêî 5 ìêì. ßäåðíà ÄÍÊ êë³òèí ëþäè-

íè ³ òâàðèí çíàõîäèòüñÿ â êîìïëåêñ³ ç á³ëêàìè ã³ñòîíàìè é ³íøèìè,

óòâîðþþ÷è õðîìàòèíîâ³ âîëîêíà. Ã³ñòîíè, çáàãà÷åí³ çàëèøêàìè àðã³í³íó

³ ë³çèíó, ïðè ðÍ 7,0 íåñóòü ïîçèòèâíèé çàðÿä, çàâäÿêè ÷îìó ì³æ ã³ñòîíà-

ìè ³ íåãàòèâíî çàðÿäæåíèìè ôîñôàòíèìè ãðóïàìè ÄÍÊ âèíèêàþòü ñèëè

åëåêòðîñòàòè÷íîãî ïðèòÿãàííÿ. Çà çîâí³øí³ì âèãëÿäîì õðîìàòèíîâ³ âî-

ëîêíà íàãàäóþòü íèòêè íàìè-

ñòà, à ðîëü íàìèñòèí â³ä³ãðà-

þòü íóêëåîñîìè (ðèñ. 11.4,

11.5). Êîæíà íóêëåîñîìà ìàº

ÿäðî ³ç 8 ìîëåêóë ã³ñòîí³â, à

íàâêîëî íüîãî äâ³÷³ îáâè-

âàºòüñÿ íèòêà ÄÍÊ (ðèñ.

11.6). ²ç ã³ñòîíîâèì ÿäðîì çâ’ÿ-

çàíà ä³ëÿíêà ÄÍÊ çàâäîâæêè

áëèçüêî 200 íóêëåîòèäíèõ

ïàð. Äîâæèíà ç’ºäíàíèõ ä³ëÿ-

Ðèñ. 11.4. Òðåòèííà ñòðóêòóðà ÄÍÊ.