Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

473

äåÿêèõ ôåðìåíò³â, íåîáõ³äíèõ äëÿ ðåïë³êàö³¿ â³ðóñó ó êë³òèí³-ãîñïîäàð³.

Ï³ñëÿ ïðîíèêíåííÿ â³ðóñíî¿ íóêëå¿íîâî¿ êèñëîòè ó êë³òèíó-ãîñïîäàðÿ

â³äáóâàºòüñÿ ðåïë³êàö³ÿ â³ðóñíî¿ íóêëå¿íîâî¿ êèñëîòè, ñèíòåç â³ðóñíèõ

á³ëê³â, óòâîðåííÿ íîâèõ â³ðóñíèõ ÷àñòèíîê ³ âèõ³ä ¿õ ³ç êë³òèí (àáî øëÿ-

õîì ðóéíóâàííÿ, ë³çèñó ¿¿, àáî áåç ðóéíóâàííÿ).

Ðåïë³êàö³ÿ ÄÍÊ â³ðóñ³â â³äáóâàºòüñÿ çà çàãàëüíèì äëÿ âñ³õ ÄÍÊ

íàï³âêîíñåðâàòèâíèì ìåõàí³çìîì. Òàêîæ íà ìàòðèö³ ÄÍÊ ñèíòåçóþòüñÿ

ìÐÍÊ, ÿê³ ñïðÿìîâóþòü ñèíòåç â³ðóñíèõ á³ëê³â. Ö³ ïðîöåñè ñèíòåçó

çàáåçïå÷óþòüñÿ ìåòàáîë³÷íèì àïàðàòîì êë³òèíè-ãîñïîäàðÿ.

ÐÍÊ-âì³ñí³ â³ðóñè âèêîðèñòîâóþòü ÿê ãåíåòè÷íèé ìàòåð³àë ÐÍÊ. Ðåï-

ë³êàö³ÿ â³ðóñíèõ ÐÍÊ ìîæå â³äáóâàòèñü äâîìà ñïîñîáàìè. Çà ïåðøèì

ñïîñîáîì ÐÍÊ â³ðóñ³â ãðèïó, êîðó, âåçèêóëÿðíîãî ñòîìàòèòó, ïîë³îâ³ðóñó,

ðåîâ³ðóñó, ðÿäó áàêòåð³î-

ôàã³â ðåïë³êóþòüñÿ ï³ä

ä³ºþ ÐÍÊ-çàëåæíî¿ ÐÍÊ-

ïîë³ìåðàçè (ÐÍÊ-ðåïë³êà-

çè). Öåé ôåðìåíò â³äñóò-

í³é ó êë³òèíàõ-ãîñïîäàðÿõ,

à ñèíòåçóºòüñÿ íà âèõ³ä-

í³é â³ðóñí³é ÐÍÊ â ³íô³êî-

âàíèõ êë³òèíàõ ³ êàòàë³çóº

óòâîðåííÿ âåëèêî¿ ê³ëü-

êîñò³ ìîëåêóë â³ðóñíèõ

ÐÍÊ. Îäíî÷àñíî ïðîõî-

äèòü òðàíñëÿö³ÿ öèõ ÐÍÊ

³ óòâîðþþòüñÿ ñòðóêòóðí³

á³ëêè â³ðóñ³â. ÐÍÊ-ðåïë³-

êàçà íå ìîæå âèêîðèñòî-

âóâàòè ÿê ìàòðèöþ ÄÍÊ

÷è ÐÍÊ êë³òèíè-ãîñïîäàðÿ.

Ó ðåïë³êàö³¿ ãåíîìó

äðóãî¿ ãðóïè ÐÍÊ-âì³ñíèõ

â³ðóñ³â (îíêîãåííèõ) áåðå

ó÷àñòü óí³êàëüíèé ôåð-

ìåíò – ÐÍÊ-çàëåæíà

ÄÍÊ-ïîë³ìåðàçà (³íàêøå

çâîðîòíà òðàíñêðèïòàçà,

àáî ðåâåðòàçà). Ðîçìíî-

æåííÿ îíêîãåííèõ ÐÍÊ-

â³ðóñ³â ó çàðàæåíèõ êë³òè-

íàõ â³äáóâàºòüñÿ íàñòóï-

íèì ñïîñîáîì (ðèñ. 13.8):

Ðèñ. 13.8. Ó÷àñòü çâîðîòíî¿ òðàíñêðèïòàçè â óòâîðåíí³

êîìïëåìåíòàðíî¿ ÄÍÊ íà â³ðóñí³é îäíîëàíöþãîâ³é

ÐÍÊ-ìàòðèö³ ó òâàðèíí³é êë³òèí³.

РНК-вмісний вірус

клітина-господар

вірусна РНК

порожня

оболонка

çâîðîòíà

òðàíñêðèïòàçà

вірусна РНК

кДНК

вірусна РНК

кДНК

ðåïë³êàö³ÿ

Геном

клітини-

господаря

âáóäîâóâàííÿ êÄÍÊ

Дволанцюгова

кДНК

474

1) íà â³ðóñí³é ÐÍÊ çâîðîòíà òðàíñêðèïòàçà ñèíòåçóº êîìïëåìåí-

òàðíèé ëàíöþã ÄÍÊ;

2) íà öüîìó ëàíöþãó ñèíòåçóºòüñÿ äðóãèé ëàíöþã ÄÍÊ, íóêëåî-

òèäíà ïîñë³äîâí³ñòü ÿêîãî ³äåíòè÷íà ïîñë³äîâíîñò³ â³ðóñíî¿ ÐÍÊ;

3) íîâîñèíòåçîâàíà äâîëàíöþãîâà ÄÍÊ âêëþ÷àºòüñÿ ó ÄÍÊ êë³òè-

íè-ãîñïîäàðÿ;

4) ³íòåãðîâàí³ ó ãåíîì êë³òèíè-ãîñïîäàðÿ â³ðóñí³ ãåíè òðàíñêðèáó-

þòüñÿ, ìÐÍÊ ïåðåõîäÿòü ó öèòîïëàçìó ³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ ñèíòå-

çó â³ðóñíèõ á³ëê³â;

5) ç á³ëê³â ³ ÐÍÊ çáèðàºòüñÿ ñåðöåâèíà â³ðóñíèõ ÷àñòèíîê, ÿêà ïîêðè-

âàºòüñÿ ãë³êîïðîòå¿íàìè îáîëîíêè.

Íîâîóòâîðåí³ â³ðóñè â³ää³ëÿþòüñÿ â³ä ïîâåðõí³ êë³òèíè-ãîñïîäàðÿ.

Â³ðóñíà ÄÍÊ, âêëþ÷åíà ó ãåíîì êë³òèíè-ãîñïîäàðÿ, ìîæå çàëèøà-

òèñü ³ ó ïðèõîâàíîìó ñòàí³, áåç ðîçìíîæåííÿ â³ðóñ³â.

Çà ïåâíèõ óìîâ â³ðóñí³ ãåíè ìîæóòü ñïðèÿòè ïåðåòâîðåííþ ³íô³êî-

âàíèõ êë³òèí ó ðàêîâ³.

Çâîðîòí³ òðàíñêðèïòàçè â³ðóñ³â ïðîÿâëÿþòü íàéá³ëüøó àêòèâí³ñòü

ïðè âèêîðèñòàíí³ ÿê ìàòðèö³ ÐÍÊ ñâîãî â³ðóñó, àëå ìîæóòü âèêîðèñ-

òîâóâàòè ÿê ìàòðèöþ ð³çí³ ÐÍÊ, ùî øèðîêî çàñòîñîâóºòüñÿ ó ãåíí³é

³íæåíåð³¿.

2. Á²ÎÑÈÍÒÅÇ Á²ËÊÀ ² ÉÎÃÎ ÐÅÃÓËßÖ²ß

Ïðîöåñ ñèíòåçó á³ëê³â (òðàíñëÿö³ÿ) çíà÷íî ñêëàäí³øèé çà ñèíòåç íóê-

ëå¿íîâèõ êèñëîò. Â íüîìó áåðóòü ó÷àñòü íå ìåíøå 20 ôåðìåíò³â, íåîáõ³ä-

íèõ äëÿ àêòèâàö³¿ àì³íîêèñëîò, ïîíàä 70 (40S ³ 30S) ð³çíèõ ðèáîñîìíèõ

á³ëê³â, á³ëüøå äåñÿòè á³ëêîâèõ ôàêòîð³â ³í³ö³àö³¿, åëîíãàö³¿ ³ òåðì³íàö³¿

ñèíòåçó ïîë³ïåïòèäíèõ ëàíöþã³â, ïîíàä 70 âèä³â òðàíñïîðòíèõ ³ ðèáîñîì-

íèõ ÐÍÊ. Êð³ì òîãî, íå ìåíøå 100 äîäàòêîâèõ ôåðìåíò³â êàòàë³çóþòü

ðåàêö³¿ ïîñòòðàíñëÿö³éíèõ ìîäèô³êàö³é á³ëê³â.

2.1. Ãåíåòè÷íèé êîä

Ïåðåä âèâ÷åííÿì ìåõàí³çìó óòâîðåííÿ ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà ðîç-

ãëÿíåìî ñïîñ³á çàïèñó ãåíåòè÷íî¿ ³íôîðìàö³¿, òàê çâàíèé ãåíåòè÷íèé êîä ³

"ñëîâà", àáî êîäîíè, ùî éîãî ñêëàäàþòü. Íà ïåðøîìó åòàï³ ðåàë³çàö³¿

ãåíåòè÷íî¿ ³íôîðìàö³¿, òîáòî ï³ä ÷àñ òðàíñêðèïö³¿, íóêëåîòèäíà ïîñë³äîâí³ñòü

ãåí³â ÄÍÊ ïåðåïèñóºòüñÿ çà ïðèíöèïîì êîìïëåìåíòàðíîñò³ ó íóêëåîòèä-

íó ïîñë³äîâí³ñòü ìàòðè÷íî¿ ÐÍÊ. Íà äðóãîìó åòàï³ ïîñë³äîâí³ñòü íóêëåî-

òèä³â ìÐÍÊ âèçíà÷àº ïîñë³äîâí³ñòü àì³íîêèñëîò ó ïîë³ïåïòèäíîìó ëàí-

öþç³ á³ëêà. Àëå òóò âèíèêàþòü ñåðéîçí³ óòðóäíåííÿ, îñê³ëüêè, ïî-ïåðøå,

ìÐÍÊ ìàº 4 ð³çíèõ íóêëåîòèäè (ÿê ³ â ÄÍÊ), à ó á³ëêó – 20 ð³çíèõ àì³íî-

êèñëîò, ³, ïî-äðóãå, çàëèøêè àì³íîêèñëîò ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà òà îñíîâè

475

íóêëåîòèä³â ìÐÍÊ íå êîìïëåìåíòàðí³ ì³æ ñîáîþ, òîáòî ì³æ íèìè íå

³ñíóº ñïåöèô³÷íî¿ ñïîð³äíåíîñò³, ÿê ì³æ ïàðàìè íóêëåîòèä³â. Òàêèì ÷è-

íîì, â³ëüí³ àì³íîêèñëîòè íå ìîæóòü ñàì³ ðîçì³ñòèòèñÿ ó ïðàâèëüíîìó

ïîðÿäêó íà ïîâåðõí³ ìàòðè÷íî¿ ÐÍÊ. Âîíè ñïî÷àòêó ç'ºäíóþòüñÿ ç ìîëå-

êóëàìè-àäàïòîðàìè, à âæå îñòàíí³ ðîçï³çíàþòü êîäîíè ìÐÍÊ ³ çàáåçïå÷ó-

þòü ïîðÿäîê ðîçì³ùåííÿ àì³íîêèñëîò ó ëàíöþãó (ã³ïîòåçó ³ñíóâàííÿ àäàï-

òîðíèõ ìîëåêóë çàïðîïîíóâàâ Ô. Êð³ê). Àäàïòîðíó ðîëü â³ä³ãðàþòü òðàíñ-

ïîðòí³ ÐÍÊ, ùî ì³ñòÿòü êîìïëåìåíòàðíèé êîäîíó ìÐÍÊ àíòèêîäîí.

Ïèòàííÿ ïðî êîäîâå ÷èñëî, òîáòî ïðî ê³ëüê³ñòü íóêëåîòèä³â, ùî â³äïî-

â³äàº îäí³é àì³íîêèñëîò³, ðîçãëÿíóâ ùå ó 40-õ ðîêàõ Ã. Ãàìîâ (íàðîäèâñÿ

1904 ð. â Îäåñ³). Îñê³ëüêè íóêëåîòèä³â 4, à àì³íîêèñëîò 20, òî êîäîí íå

ìîæå áóòè ³ç 1-ãî ÷è 2-õ íóêëåîòèä³â. Ó ïåðøîìó âèïàäêó êîäóâàëîñü áè 4

àì³íîêèñëîòè, à ó äðóãîìó – 16. Äëÿ êîäîí³â ³ç 3 íóêëåîòèä³â (òðèïëåò³â)

ìîæëèâ³ 4×4×4 = 64 êîìá³íàö³¿, ùî á³ëüøå, í³æ ïîòð³áíî äëÿ êîäóâàííÿ

20 àì³íîêèñëîò. Åêñïåðèìåíòàëüí³ äîñë³äæåííÿ ï³äòâåðäèëè òðèïëåòí³ñòü

ãåíåòè÷íîãî êîäó ³ âæå ó 60-õ ðîêàõ Ì. Í³ðåíáåðã ³ Ã. Ìàòòå¿, Ã. Êîðàíà,

Ñ. Î÷îà, Ð.Ó. Õîëë³ òà ³í. ïîâí³ñòþ ðîçøèôðóâàëè ãåíåòè÷íèé êîä. Íóêëå-

îòèäíà ïîñë³äîâí³ñòü äåÿêèõ êîäîí³â áóëà âñòàíîâëåíà øëÿõîì âèêîðèñ-

òàííÿ ñèíòåòè÷íèõ ïîë³íóêëåîòèä³â ç â³äîìîþ íóêëåîòèäíîþ ïîñë³äîâí³-

ñòþ, ÿê³ ñèíòåçóâàëè ³ç ðèáîíóêëåîçèääèôîñôàòó ôåðìåíòîì ïîë³íóêëå-

îòèäôîñôîðèëàçîþ. Íàïðèêëàä, ïîë³óðèäèëîâà êèñëîòà ñëóæèòü ìàòðèöåþ

äëÿ ñèíòåçó ïîë³ôåí³ëàëàí³íó, ïîë³ (À)-ïîë³ë³çèíó, ïîë³ (Ö)-ïîë³ïðîë³íó ³

ïîë³ (Ã)-ïîë³ãë³öèíó. Çà äîïîìîãîþ öèõ òà ³íøèõ åêñïåðèìåíòàëüíèõ ï³äõîä³â

áóëè âèçíà÷åí³ âñ³ 64 êîäîíè (òàáë. 13.1).

Äëÿ ãåíåòè÷íîãî êîäó õàðàêòåðíèé ðÿä îñîáëèâîñòåé. ²ç 64 êîäîí³â

61 êîäóþòü àì³íîêèñëîòè, à 3 º ñèãíàëàìè çàê³í÷åííÿ ñèíòåçó ïåïòèäíî-

Òàáëèöÿ 13.1.

Ãåíåòè÷íèé êîä

Другий нуклеотид

Перший

нуклеотид

(на 5-кінці

кодону)

У Ц А Г

Третій

нуклеотид

(на 3-кінці

кодону)

фен

лей

сер

тир

термінація

цис

термінація

три

лей

про

гіс

глн

арг

іле

мет

(ініціація)

тре

асн

ліз

сер

арг

вал

ала

асп

глу

глі

476

ãî ëàíöþãà (òåðì³íàëüí³ êîäîíè). Êîæíèé òðèïëåò êîäóº ò³ëüêè ÿêóñü

îäíó àì³íîêèñëîòó. Àëå âñ³ì àì³íîêèñëîòàì, êð³ì ìåò³îí³íó ³ òðèïòîôà-

íó, â³äïîâ³äàº á³ëüøå îäíîãî êîäîíó. Öÿ âëàñòèâ³ñòü íàçèâàºòüñÿ âèðîä-

æåí³ñòþ êîäó ³ ìàº âàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ æèâèõ îðãàí³çì³â. Ð³çí³ êîäî-

íè, ùî êîäóþòü îäíó àì³íîêèñëîòó, â³äð³çíÿþòüñÿ ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â

òðåò³ì íóêëåîòèäîì. Íàïðèêëàä, ïðîë³í êîäóºòüñÿ òðèïëåòàìè ÖÖÖ, ÖÖÓ,

ÖÖÀ ³ ÖÖÃ, òîáòî ïåðø³ äâ³ áóêâè Ö ó âñ³õ ïðîë³íîâèõ êîäîí³â îäíàêîâ³.

Âíàñë³äîê âèðîäæåíîñò³ êîäó çàì³íè íóêëåîòèä³â ïðè ðåïë³êàö³¿ ÷è òðàíñ-

êðèïö³¿ ÄÍÊ íå çàâæäè çì³íþþòü çì³ñò êîäîíó – ìîæå âèéòè äðóãèé

êîäîí ò³º¿ æ àì³íîêèñëîòè. Ó âèïàäêó ïðîë³íîâèõ êîäîí³â ïîìèëêè ò³ëüêè

ïî ïåðøîìó ³ äðóãîìó ïîëîæåíí³ êîäîíó çì³íþþòü éîãî çíà÷åííÿ.

Ãåíåòè÷íèé êîä óí³âåðñàëüíèé, òîáòî êîäîíè îäíàêîâ³ ó âñ³õ

îðãàí³çì³â, â³ä â³ðóñ³â ³ äî ëþäèíè. Óí³âåðñàëüí³ñòü ãåíåòè÷íîãî êîäó º

îäíèì ³ç ïåðåêîíëèâèõ àðãóìåíò³â íà êîðèñòü òîãî, ùî âñ³ æèâ³ îðãàí³çìè

ïîõîäÿòü â³ä ºäèíîãî ïîïåðåäíèêà.

Ò³ëüêè ó ì³òîõîíäð³ÿõ çíàéäåí³ â³äõèëåííÿ â³ä ãåíåòè÷íîãî êîäó ³ 5

êîäîí³â çì³íèëè ñâîº çíà÷åííÿ. Õàðàêòåðíîþ îçíàêîþ êîäó º â³äñóòí³ñòü

ðîçä³ëîâèõ çíàê³â ì³æ êîäîíàìè äëÿ ñóñ³äí³õ àì³íîêèñëîò. Òàêèì ÷èíîì,

ãåíåòè÷íèé êîä âèðîäæåíèé, óí³âåðñàëüíèé, ë³í³éíèé, îäíîíàïðàâëåíèé ³

íåïåðåðâíèé. Äîâãèé ÷àñ äóìàëè, ùî íóêëåîòèäíà ïîñë³äîâí³ñòü ãåíà ÄÍÊ

òî÷íî êîë³íåàðíà, òîáòî ë³í³éíî â³äïîâ³äíà ïîñë³äîâíîñò³ ìàòðè÷íî¿ ÐÍÊ ³

àì³íîêèñëîòí³é ïîñë³äîâíîñò³ â³äïîâ³äíîãî ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà.

Àëå âèÿâèëîñü, ùî àáñîëþòíó êîë³íåàðí³ñòü ãåíà ³ çàêîäîâàíîãî

íèì ïîë³ïåïòèäó ïîðóøóþòü ³íòðîíè – âñòàâí³ íóêëåîòèäí³ ïîñë³äîâ-

íîñò³, ÿê³ íå òðàíñëþþòüñÿ.

2.2. Åòàïè á³îñèíòåçó á³ëêà

Ïåðøèì åòàïîì á³îñèíòåçó á³ëê³â º àêòèâàö³ÿ ³ â³äá³ð àì³íîêèñëîò.

Íà öüîìó åòàï³, ùî â³äáóâàºòüñÿ ó öèòîçîë³ êë³òèí, 20 àì³íîêèñëîò ïðè-

ºäíóþòüñÿ åô³ðíèì çâ'ÿçêîì äî â³äïîâ³äíèõ "ñâî¿õ" òÐÍÊ. Âèñîêîñïå-

öèô³÷í³ ôåðìåíòè àì³íîàöèë-òÐÍÊ-ñèíòåòàçè êàòàë³çóþòü äâ³ ñòàä³¿ öüîãî

åòàïó:

Ñòàä³ÿ 1:

Ñòàä³ÿ 2:

Мg

àì³íîêèñëîòà àì³íîàöèëàäåí³ëàò

RCHCOOH

+ АТФ

RCHC

O~P

O рибоз а-А

+ ФФ

Мg

àì³íîàöèë-ÒÐÍÊ

Аміноациладенілат + тРНК

RCHC~тРНК

+ АМФ

Íà ïåðø³é ñòàä³¿ çà ðàõóíîê åíåðã³¿ ÀÒÔ êàðáîêñèë àì³íîêèñëîòè

ïðèºäíóºòüñÿ âèñîêîåíåðãåòè÷íèì çâ'ÿçêîì äî çàëèøêó àäåí³ëîâî¿ êèñëî-

477

OH O

Аденін

CCH

Ф–рибозо – цитозин

3’ кінець тРНК

Аміноацильний

залишок

Ðèñ. 13.9. Зв'язóâàííÿ òÐÍÊ ç àì³íîêèñëîòîþ.

òè. Àì³íîàöèëàäåí³ëàò çàëèøàºòü-

ñÿ çâ'ÿçàíèì ç àêòèâíèì öåíòðîì

ôåðìåíòó, à ï³ä ÷àñ äðóãî¿ ñòàä³¿

ôåðìåíò êàòàë³çóº ïåðåíåñåííÿ

àì³íîàöèëüíîãî çàëèøêó íà

3'-ê³íöåâèé çàëèøîê àäåí³ëîâî¿

êèñëîòè â ìîëåêóë³ òÐÍÊ (ðèñ. 13.9).

Ñêëàäíîåô³ðíèé çâ'ÿçîê êàðáîêñè-

ëó àì³íîêèñëîòè ç ã³äðîêñèëîì

òÐÍÊ º âèñîêîåíåðãåòè÷íèì.

Äëÿ êîæíî¿ ³ç 20 àì³íîêèñëîò

º ñâîÿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ-ñèíòåòàçà,

ùî òàêîæ ðîçï³çíàº îäíó ÷è äå-

ê³ëüêà òÐÍÊ, â³äïîâ³äíèõ äàí³é àì³íîêèñëîò³.

Òàêèì ÷èíîì, àì³íîàöèë-òÐÍÊ-ñèíòåòàçè ìàþòü ñïåöèô³÷í³ ä³ëÿí-

êè äëÿ çâ'ÿçóâàííÿ àì³íîêèñëîòè, òÐÍÊ ³ ÀÒÔ. Ôåðìåíò ðîçï³çíàº

ïîñë³äîâí³ñòü íóêëåîòèä³â ó äèã³äðîóðèäèëîâ³é ïåòë³ òÐÍÊ, ùî ì³ñòèòü

ìîäèô³êîâàíó îñíîâó äèã³äðîóðèäèíó, òîìó öþ ñòàä³þ íàçèâàþòü ùå

ðåêîãí³ö³ºþ (ç àíãë. recognition – ðîçï³çíàâàííÿ). Â³ðîã³äíî, ùî âñ³ òÐÍÊ,

ñïåöèô³÷í³ äî îäíî¿ àì³íîêèñëîòè, ìàþòü ó ö³é ä³ëÿíö³ îäíàêîâó ïî-

ñë³äîâí³ñòü íóêëåîòèä³â, õî÷ ³ ð³çí³ àíòèêîäîíè â àíòèêîäîíîâ³é ïåòë³.

Òî÷í³ñòü ñèíòåçó ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà âèçíà÷àºòüñÿ, ãîëîâíèì ÷è-

íîì, ñïåöèô³÷í³ñòþ àì³íîàöèë-òÐÍÊ-ñèíòåòàçíî¿ ðåàêö³¿. Òàê, ÿêùî ï³ñëÿ

óòâîðåííÿ ñèíòåòàçîþ àì³íîàöèë-òÐÍÊ àì³íîêèñëîòíèé çàëèøîê ïåðå-

òâîðèòè õ³ì³÷íèì øëÿõîì â ³íøèé (íàïðèêëàä, àëàí³í ó öèñòå¿í), òî ï³ä

÷àñ òðàíñëÿö³¿ ó â³äïîâ³äíèõ ïîëîæåííÿõ ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà çàì³ñòü

àëàí³íó âêëþ÷àºòüñÿ öèñòå¿í.

Ï³ñëÿ àêòèâàö³¿ ìîëåêóëè àì³íîàöèë-òÐÍÊ äèôóíäóþòü äî ðèáî-

ñîì, íà ÿêèõ ïðîõîäèòü á³îñèíòåç á³ëêà. ¯õ ä³àìåòð äîð³âíþº áëèçüêî

21 íì, ìàñà áëèçüêî 4 ìëí, êîåô³ö³ºíòè ñåäèìåíòàö³¿ ö³ëî¿ ðèáîñîìè –

80S, âåëèêî¿ ñóá÷àñòèíêè – 60S ³ ìàëî¿ – 40S.

Ó ïðîöåñ³ ñèíòåçó ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà á³ëêà ðîçð³çíÿþòü ñòàä³¿

³í³ö³àö³¿, åëîíãàö³¿ ³ òåðì³íàö³¿ (ðèñ. 13.10).

Ñòàä³ÿ ³í³ö³àö³¿ ïî÷èíàºòüñÿ ç óòâîðåííÿ êîìïëåêñó ì³æ ìàëîþ

(40S) ñóá÷àñòèíêîþ ðèáîñîìè, ìîëåêóëàìè ìàòðè÷íî¿ ÐÍÊ ³ ³í³ö³àòîð-

íî¿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ. Çâ'ÿçóâàííÿ ìÐÍÊ ç ðèáîñîìîþ â³äáóâàºòüñÿ çà

ðàõóíîê ëîêàëüíîãî ñïàðþâàííÿ ðÐÍÊ ç êîðîòêîþ ä³ëÿíêîþ íà 5'-

ê³íö³ ìÐÍÊ. ²í³ö³àòîðíîþ àì³íîàöèë-òÐÍÊ ïðè ñèíòåç³ áóäü-ÿêîãî á³ëêà

ñëóæèòü ó ïðîêàð³îò³â N-ôîðì³ëìåò³îí³í-òÐÍÊ, â ÿêî¿ àì³íîãðóïà ìåò³-

îí³íîâîãî çàëèøêó ç'ºäíàíà ç ôîðì³ëüíîþ ãðóïîþ, à â åóêàð³îò³â –

ìåò³îí³í-òÐÍÊ. ²í³ö³àòîðíà àì³íîàöèë-òÐÍÊ, ùî ì³ñòèòü àíòèêîäîí ÓÀÖ,

ðîçï³çíàº ³í³ö³àòîðíèé êîäîí òÐÍÊ-ÀÓÃ ³ çàâäÿêè êîìïëåìåíòàðí³é

478

Ðèñ. 13.10. Ñõåìà ñèíòåçó á³ëêà:

1 – ñòàä³ÿ ³í³ö³àö³¿; 2,3 ³ 4 – ñòàä³¿ åëîíãàö³¿; 5 – ñòàä³ÿ òåðì³íàö³¿; Ô², ÔÅ, ÔÒ – â³äïîâ³äíî ôàêòîðè ³í³ö³àö³¿, åëîíãàö³¿ òà

òåðì³íàö³¿.

Рибосома (субчастинки

40S і 60S) + мРНК

мет-тРНК

фактори ініціації (ФI)

ГТФ

Поліпептид

вільна мРНК

вільна тРНК

субчастинки

рибосоми

мет

60S

УАЦ

АУГ

УУУ

АУГ

УАЦ

ААА

УАЦ

ААА

УАЦ

УГА

АГЦ

УЦГ

мет

сер

ФТ

мРНК

мет фен

фен

мет

фен

повторення

фен-тРНК

ГТФ, ФЕ

тРНК

ГТФ, ФЕ

2,3,4

40S

5’

3’

мет

479

âçàºìîä³¿ ÀÓÃ – ÓÀÖ, à òàêîæ âçàºìîä³¿ ïåâíî¿ ä³ëÿíêè òÐÍÊ ç ðèáî-

ñîìîþ âñòàíîâëþºòüñÿ ó òàê çâàíîìó ïåïòèäèëüíîìó (Ï) öåíòð³ ðèáî-

ñîìè, ùî óòâîðþºòüñÿ ï³ñëÿ ïðèºäíàííÿ âåëèêî¿ (60S) ñóá÷àñòèíêè

ðèáîñîìè. Â óòâîðåíí³ ³í³ö³àòîðíîãî ôóíêö³îíàëüíî àêòèâíîãî êîìï-

ëåêñó çàä³ÿí³ òàêîæ äîäàòêîâ³ íåðèáîñîìí³ á³ëêè – ôàêòîðè ³í³ö³àö³¿

(áëèçüêî 10 á³ëê³â). Ï³ä ÷àñ ³í³ö³àö³¿ òàêîæ â³äáóâàºòüñÿ çâ'ÿçóâàííÿ ³

ã³äðîë³ç îäí³º¿ ìîëåêóëè ÃÒÔ.

Êð³ì Ï-öåíòðó, â ðèáîñîì³ º àì³íîàöèëüíèé (À) öåíòð. Îáèäâà

âîíè óòâîðåí³ çàâäÿêè ñïåöèô³÷íîìó ñïîëó÷åííþ 40S- ³ 60S-ñóá÷àñòè-

íîê. Ï³ä ÷àñ ³í³ö³àö³¿ â Ï-öåíòð³ ðîçì³ñòèëàñü ìåò³îí³í-òÐÍÊ. Äàë³ ó

ïðîöåñ³ åëîíãàö³¿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ ïðèºäíóºòüñÿ â À-öåíòð³.

Åëîíãàö³ÿ ïî÷èíàºòüñÿ ç â³äáîðó ³ ïðèºäíàííÿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ ç

àíòèêîäîíîì, êîìïëåìåíòàðíèì êîäîíó ìÐÍÊ, ùî éäå çà ³í³ö³àòîðíèì

(íà ñõåì³ – ÓÓÓ). Çâ'ÿçóâàííÿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ â À-öåíòð³ çä³éñíþºòü-

ñÿ çà ó÷àñòþ á³ëêà-ôàêòîðà åëîíãàö³¿ (ÔÒ-1) ³ ñóïðîâîäæóºòüñÿ ã³äðîë-

³çîì ÃÒÔ. Ì³æ ìåò³îí³íîì (ó ïðîêàð³îò³â – ôîðì³ëìåò³îí³íîì) ³ àì³íî-

êèñëîòîþ, ùî çíàõîäèòüñÿ â À-öåíòð³, óòâîðþºòüñÿ ïåïòèäíèé çâ'ÿçîê.

Ïðè öüîìó çàëèøîê ìåò³îí³íó ç³ ñâîº¿ òÐÍÊ ïåðåíîñèòüñÿ íà àì³íîãðó-

ïó äðóãî¿ àì³íîêèñëîòè, òîáòî ìåò³îí³í âçàºìîä³º ç êàðáîêñèëüíîþ ãðó-

ïîþ, à àì³íîãðóïà éîãî áóäå â³ëüíîþ. Òàêèì ÷èíîì, ñèíòåç ïîë³ïåïòèä-

íîãî ëàíöþãà ïî÷èíàºòüñÿ ç N-ê³íöÿ ³ éäå ó íàïðÿìêó äî Ñ-ê³íöÿ.

Ðåàêö³þ óòâîðåííÿ ïåïòèäíîãî çâ'ÿçêó êàòàë³çóº ïåïòèäèëòðàíñôåðà-

çà, ùî âõîäèòü äî ñêëàäó 60S-ñóá÷àñòèíêè ðèáîñîìè. Â ðåçóëüòàò³ ðå-

àêö³¿ â Ï-öåíòð³ áóäå â³ëüíà ìåò³îí³íîâà òÐÍÊ, à â À-öåíòð³ – äèïåï-

òèäèë-òÐÍÊ.

Äàë³ ðèáîñîìà ïåðåì³ùóºòüñÿ âçäîâæ ìÐÍÊ ó íàïðÿì³ äî 3'-ê³íöÿ

íà îäèí êîäîí, ìåò³îí³íîâà òÐÍÊ âèâ³ëüíÿºòüñÿ ³ç êîìïëåêñó, à äèïåï-

òèäèë-òÐÍÊ ïîïàäàº â Ï-öåíòð. Öÿ ôàçà åëîíãàö³¿ íàçèâàºòüñÿ òðàíñ-

ëîêàö³ºþ ³ ïîòðåáóº ó÷àñò³ äðóãîãî ôàêòîðà åëîíãàö³¿ (ÔÒ-2) ³ ã³äðîë³çó

ùå îäí³º¿ ìîëåêóëè ÃÒÔ. Ó çâ³ëüíåíîìó À-öåíòð³ ðèáîñîìè äî íàñòóï-

íîãî êîäîíó ìÐÍÊ ïðèºäíóºòüñÿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ ³ç â³äïîâ³äíèì àíòè-

êîäîíîì ³ öèêë ïîâòîðþºòüñÿ. Òàêèì ÷èíîì, ï³ä ÷àñ ñòàä³¿ åëîíãàö³¿

â³äáóâàºòüñÿ ïîñë³äîâíå íàðîùåííÿ ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà ïî îäí³é

àì³íîêèñëîò³ â³äïîâ³äíî äî ïîðÿäêó êîäîí³â ìÐÍÊ.

Øâèäê³ñòü íàðîùåííÿ ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà îö³íþºòüñÿ â 10

àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â çà ñåêóíäó. Íà âêëþ÷åííÿ â ïîë³ïåïòèä îä-

íîãî àì³íîêèñëîòíîãî çàëèøêó çàòðà÷àºòüñÿ 1 ìîëåêóëà ÀÒÔ (íà ñòàä³¿

àêòèâàö³¿) ³ 2 ìîëåêóëè ÃÒÔ (íà ñòàä³¿ åëîíãàö³¿). Îñê³ëüêè ÀÒÔ ðîç-

ùåïëþºòüñÿ äî ÀÌÔ, âñüîãî çàòðà÷àþòüñÿ 4 âèñîêîåíåðãåòè÷í³ çâ'ÿç-

êè. Òàêà âåëèêà âèòðàòà åíåðã³¿ íà ñèíòåç á³ëêà ñëóæèòü îäíèì ³ç

ôàêòîð³â çàáåçïå÷åííÿ òî÷íîñò³ òðàíñëÿö³¿.

Ïðîöåñ åëîíãàö³¿ ïðîäîâæóºòüñÿ äî òèõ ï³ð, ïîêè â À-öåíòð ðèáî-

ñîìè íå ïîòðàïèòü îäèí ³ç òåðì³íàëüíèõ êîäîí³â ìÐÍÊ (ÓÀÀ, ÓÀÃ,

480

ÓÃÀ), ÿê³ ñëóæàòü ñèãíàëàìè çàê³í÷åííÿ ñèíòåçó ïîë³ïåïòèäíîãî ëàí-

öþãà. Âîíè ðîçï³çíàþòüñÿ íå êîìïëåìåíòàðíèìè àíòèêîäîíàìè àì³íî-

àöèë-òÐÍÊ (äî òåðì³íàëüíèõ êîäîí³â òàêèõ íåìàº), à ñïåöèô³÷íèìè

á³ëêàìè – ôàêòîðàìè òåðì³íàö³¿. Çà ó÷àñòþ îñòàíí³õ â³äáóâàºòüñÿ ã³äðî-

ë³òè÷íå â³äùåïëåííÿ ñèíòåçîâàíîãî ïîë³ïåïòèäó â³ä ê³íöåâî¿ òÐÍÊ,

çâ³ëüíåííÿ éîãî, à òàêîæ ê³íöåâî¿ òÐÍÊ ³ ìÐÍÊ â³ä ðèáîñîìè, äèñîö³à-

ö³ÿ ðèáîñîìè íà ñóáîäèíèö³.

Ìàéæå çàâæäè ìÐÍÊ òðàíñëþºòüñÿ îäíî÷àñíî áàãàòüìà ðèáîñî-

ìàìè, ÿê³, ðîçì³ùóþ÷èñü äîñèòü áëèçüêî îäíà â³ä îäíî¿, ïîñë³äîâíî

ðóõàþòüñÿ ç 5'-ê³íöÿ äî 3'-ê³íöÿ ìÐÍÊ. Òàêà ñòðóêòóðà íàçèâàºòüñÿ

ïîë³ðèáîñîìîþ (ïîë³ñîìîþ). Ê³ëüê³ñòü ðèáîñîì, ùî ñêëàäàº ïîë³ñîìó,

çàëåæèòü â³ä äîâæèíè ìÐÍÊ. Çâè÷àéíî ïîë³ñîìè ì³ñòÿòü 3-20 ðèáîñîì,

à äóæå äîâã³ ìÐÍÊ ìîæóòü óòâîðþâàòè êîìïëåêñè ç 50-100 ðèáîñîìà-

ìè. Îäíî÷àñíà òðàíñëÿö³ÿ îäíî¿ ìÐÍÊ áàãàòüìà ðèáîñîìàìè çíà÷íî

çá³ëüøóº åôåêòèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ ìàòðèö³, ï³äâèùóº øâèäê³ñòü

ñèíòåçó á³ëêà. Ó áàêòåð³é òðàíñëÿö³ÿ íà ìÐÍÊ ïî÷èíàºòüñÿ ùå ï³ä ÷àñ

¿¿ òðàíñêðèïö³¿ íà ÄÍÊ.

2.3. Ïîñòòðàíñëÿö³éí³ çì³íè á³ëê³â

Ó ì³ðó ñèíòåçó ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà ôîðìóºòüñÿ âòîðèííà ³ òðå-

òèííà ñòðóêòóðà á³ëêà, ÿêà âèçíà÷àºòüñÿ àì³íîêèñëîòíîþ ïîñë³äîâí³-

ñòþ, òîáòî ïåðâèííîþ ñòðóêòóðîþ. Äîñèòü ÷àñòî ñèíòåçîâàíèé ïî-

ë³ïåïòèäíèé ëàíöþã íàáóâàº á³îëîã³÷íî àêòèâíî¿ êîíôîðìàö³¿ ò³ëüêè ï³ñëÿ

äîäàòêîâèõ çì³í ñòðóêòóðè. Ö³ çì³íè ìîæóòü áóòè ð³çíèìè ³ îá'ºäíóþòü-

ñÿ ï³ä ïîíÿòòÿì ïîñòòðàíñëÿö³éíèõ ìîäèô³êàö³é, ÿê³ âêëþ÷àþòü:

1. Óòâîðåííÿ äèñóëüô³äíèõ çâ'ÿçê³â (ì³ñòê³â) ì³æ çàëèøêàìè öèñòå¿íó.

2. Â³äùåïëåííÿ îäíîãî ÷è äåê³ëüêîõ àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â ç

ê³íöÿ ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà (íàïðèêëàä, ìåò³îí³íó, ñèãíàëüíî¿ ïî-

ñë³äîâíîñò³).

3. Ðîçùåïëåííÿ ïåâíèõ ïåïòèäíèõ çâ'ÿçê³â ó ìîëåêóë³ á³ëêà-ïîïå-

ðåäíèêà ³ âèäàëåííÿ ôðàãìåíòà ëàíöþãà, íàïðèêëàä, ïðè ïåðåòâîðåíí³

ïðî³íñóë³íó â ³íñóë³í, õ³ìîòðèïñèíîãåíó â õ³ìîòðèïñèí.

4. Õ³ì³÷í³ ìîäèô³êàö³¿ ïåâíèõ àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â (ôîñôî-

ðèëþâàííÿ, ìåòèëþâàííÿ, ã³äðîêñèëþâàííÿ, êàðáîêñèëþâàííÿ, éîäó-

âàííÿ, àöåòèëþâàííÿ).

5. Ïðèºäíàííÿ ïðîñòåòè÷íèõ ãðóï ÷è êîôàêòîð³â, íàïðèêëàä ãåìó,

ï³ðèäîêñàëüôîñôàòó, á³îòèíó, ³îí³â ìåòàë³â.

6. Óòâîðåííÿ îë³ãîìåðíèõ á³ëê³â ³ç äåê³ëüêîõ ïîë³ïåïòèäíèõ ëàí-

öþã³â, ìîíîìåð³â.

Äåÿê³ ³ç ïîñòòðàíñëÿö³éíèõ ìîäèô³êàö³é â³äáóâàþòüñÿ ñïîíòàííî,

áåç ó÷àñò³ ôåðìåíò³â. ²íø³, çîêðåìà êîâàëåíòí³ ìîäèô³êàö³¿ àì³íîêèñ-

ëîòíèõ çàëèøê³â ³ ðåàêö³¿ îáìåæåíîãî ïðîòåîë³çó, º ôåðìåíòàòèâíèìè

481

ïðîöåñàìè. Ïîñòòðàíñëÿö³éí³ ìîäèô³êàö³¿ ïðèâîäÿòü äî óòâîðåííÿ á³î-

ëîã³÷íî àêòèâíî¿ ñòðóêòóðè á³ëêà. Ó ðÿä³ âèïàäê³â âîíè º çâîðîòíèìè ³

ñëóæàòü äëÿ ðåãóëÿö³¿ àêòèâíîñò³ ôåðìåíò³â, íàïðèêëàä ôîñôîðèëþ-

âàííÿ-äåôîñôîðèëþâàííÿ ôîñôîðèëàçè ³ ãë³êîãåíñèíòåòàçè. Ïðèºäíàí-

íÿ ïðîñòåòè÷íèõ ãðóï äî àïîôåðìåíò³â â³ä³ãðàº áåçïîñåðåäíþ ðîëü ó

ôåðìåíòàòèâí³é ôóíêö³¿ ³ ìåíø âàæëèâå ÿê ôàêòîð, ùî âèçíà÷àº ñòðóê-

òóðó á³ëêà.

2.4. ²íã³á³òîðè ñèíòåçó á³ëê³â

Äëÿ âèâ÷åííÿ á³ëêîâîãî ñèíòåçó âèêîðèñòîâóþòüñÿ ð³çí³ àíòèá³îòè-

êè, ÿê³ ãàëüìóþòü ñïåöèô³÷íèì ÷èíîì ïåâí³ åòàïè ïðîöåñó òðàíñëÿö³¿.

×àñòèíà ç íèõ ñïåöèô³÷íî ïðèãí³÷óº ñèíòåç á³ëê³â ïðîêàð³îò³â, àëå íå

ä³º íà åóêàð³îòè ³ çàâäÿêè öüîìó âèêîðèñòîâóºòüñÿ ÿê ïðîòèì³êðîáí³

çàñîáè. Íå÷óòëèâ³ñòü åóêàð³îò³â äî ä³¿ ðÿäó àíòèá³îòèê³â çóìîâëþºòüñÿ

â³äì³ííîñòÿìè ñòðóêòóðè á³ëê³â ðèáîñîì òà ³íøèõ êîìïîíåíò³â ñèñòåì

òðàíñëÿö³¿ ïðîêàð³îò³â ³ åóêàð³îò³â.

Ñòðåïòîì³öèí çâ'ÿçóºòüñÿ ç 30S-ñóá÷àñòèíêîþ ðèáîñîì ïðîêàð³î-

ò³â, ïîðóøóº ¿¿ ñòðóêòóðó ³ çóìîâëþº ïîìèëêè ïðè ðîçï³çíàâàíí³ êîäîíó

àíòèêîäîíîì. Òåòðàöèêë³í ãàëüìóº ñòàä³þ åëîíãàö³¿, áëîêóþ÷è çâ'ÿçó-

âàííÿ àì³íîàöèë-òÐÍÊ â À-öåíòð³ ðèáîñîì. Ëåâîì³öåòèí (õëîðàìôåí³-

êîë) ³íã³áóº àêòèâí³ñòü ïåïòèäèëòðàíñôåðàçè 50S-ñóá÷àñòèíîê ðèáîñîì

ïðîêàð³îò³â. Öèêëîãåêñèì³ä ä³º àíàëîã³÷íèì ÷èíîì, àëå íà ôåðìåíò 60S-

ñóá÷àñòèíîê ðèáîñîì åóêàð³îò³â. Ïóðîì³öèí ïåðåðèâàº åëîíãàö³þ ïîë³-

ïåïòèäíîãî ëàíöþãà ó ïðîêàð³îò³â ³ åóêàð³îò³â. Çà ñòðóêòóðîþ â³í ïî-

ä³áíèé äî ê³íöåâîãî àì³íîàöèëàäåí³ëàòó â ñêëàä³ àì³íîàöèë-òÐÍÊ, ³ ï³ä

÷àñ åëîíãàö³¿ ïåïòèäíèé ëàíöþã, ùî ðîñòå, ïåðåíîñèòüñÿ íå íà àì³íî-

àöèë-òÐÍÊ, à íà ïóðîì³öèí. Äàë³ ïðèºäíàííÿ àì³íîêèñëîò ñòàº íåìîæ-

ëèâèì ³ íåçàâåðøåíèé ëàíöþã ç ïóðîì³öèíîì íà ê³íö³ â³ää³ëÿºòüñÿ â³ä

ðèáîñîìè. Åðèòðîì³öèí çâ'ÿçóºòüñÿ ç 50S-ñóá÷àñòèíêîþ ðèáîñîì ³ áëî-

êóº ñòàä³þ òðàíñëîêàö³¿. Ìóòàö³¿ â³äïîâ³äíèõ ðèáîñîìàëüíèõ á³ëê³â çó-

ìîâëþþòü ïîÿâó áàêòåð³é, ñò³éêèõ äî ä³¿ àíòèá³îòèê³â.

Ñò³éê³ñòü áàêòåð³é äî àíòèá³îòèê³â ìîæå çóìîâëþâàòèñü òàêîæ ñèí-

òåçîì ñïåöèô³÷íèõ ôåðìåíò³â, ÿê³ ðîçùåïëþþòü àíòèá³îòèêè (íàïðèê-

ëàä, ïåí³öèë³íàçè), ìîäèô³êóþòü ¿õ øëÿõîì àöåòèëþâàííÿ, ôîñôîðèëþ-

âàííÿ òà ³íøèõ ðåàêö³é ³, òàêèì ÷èíîì, ³íàêòèâóþòü àíòèá³îòèêè. Êð³ì

òîãî, ñò³éê³ñòü âèíèêàº âíàñë³äîê çì³í áàêòåð³àëüíèõ ìåìáðàí.

Ñïåöèô³÷íî ãàëüìóº ñèíòåç á³ëê³â ó åóêàð³îò³â äèôòåð³éíèé òîê-

ñèí á³ëêîâî¿ ïðèðîäè. Â êë³òèíàõ åóêàð³îò³â öåé á³ëîê ðîçùåïëþºòüñÿ

ïðîòåîë³òè÷íèì ôåðìåíòîì íà äâ³ ÷àñòèíè, îäíà ç ÿêèõ º ôåðìåíòîì

ÀÄÔ-ðèáîçèëòðàíñôåðàçîþ, ùî êàòàë³çóº ïåðåíåñåííÿ ÀÄÔ-ðèáîçèëü-

íîãî çàëèøêó ç ÍÀÄ

íà ôàêòîð åëîíãàö³¿ ÒF-2. ²íàêòèâàö³ÿ ôàêòîðà

çóïèíÿº ïðîöåñ òðàíñëÿö³¿.

482

2.5. Ðåãóëÿö³ÿ á³îñèíòåçó á³ëê³â

Ïðèïóñêàþòü, ùî ãåíîì ëþäèíè ì³ñòèòü â³ä 50 äî 100 òèñÿ÷ ãåí³â

(ãåíîì Å. coli – á³ëüøå 3000). Êîæíà êë³òèíà îðãàí³çìó ì³ñòèòü ïîâíèé

íàá³ð ãåí³â, àëå í³êîëè íå ñèíòåçóº âñ³ çàêîäîâàí³ á³ëêè. Äåÿê³ á³ëêè

íàÿâí³ ó êë³òèí³ ó âåëèê³é ê³ëüêîñò³, à ³íø³ – ó ìàë³é. Òàê, ó á³ëüøîñò³

êë³òèí íàÿâí³ íàáîðè îñíîâíèõ ôåðìåíò³â, ùî êàòàë³çóþòü ðåàêö³¿ ãî-

ëîâíèõ øëÿõ³â ìåòàáîë³çìó. Àëå êë³òèíè ð³çíèõ òèï³â ì³ñòÿòü ñïåö³àë³çî-

âàí³ á³ëêè, ùî ðåàë³çóþòü õàðàêòåðí³ äëÿ äàíèõ êë³òèí ôóíêö³¿. Íàïðèê-

ëàä, åðèòðîöèòè ì³ñòÿòü âåëè÷åçíó ê³ëüê³ñòü ãåìîãëîá³íó, ô³áðîáëàñòè –

êîëàãåíó, êë³òèíè ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â – àêòèíó ³ ì³îçèíó, àëå åðèòðîöèòè

íå ì³ñòÿòü êîëàãåíó, àêòèíó ³ ì³îçèíó, à ô³áðîáëàñòè – á³ëê³â ì'ÿç³â,

ïå÷³íêè – ãåìîãëîá³íó ³ ò.ï. Òàêèì ÷èíîì, êîæíà êë³òèíà ìàº çäàòí³ñòü

êîíòðîëþâàòè á³îñèíòåç á³ëê³â.

Çàðàç ïîð³âíÿíî ìàëî â³äîìî ïðî ðåãóëÿö³þ åêñïðåñ³¿ ãåí³â ó òâà-

ðèí ³ á³ëüøà ÷àñòèíà ðåçóëüòàò³â îòðèìàíà â äîñë³äæåííÿõ ì³êðîîð-

ãàí³çì³â. Çàëåæíî â³ä ñêëàäó æèâèëüíîãî ñåðåäîâèùà, áàêòåð³¿ ñèíòåçó-

þòü áàãàòî ôåðìåíò³â ç ð³çíîþ øâèäê³ñòþ. Íàïðèêëàä, êë³òèíè Å. coli,

ÿê³ ðîñòóòü íà ñåðåäîâèù³, äå ºäèíèì äæåðåëîì âóãëåöþ ñëóæèòü ëàê-

òîçà, ì³ñòÿòü ôåðìåíò β-ãàëàêòîçèäàçó (ëàêòàçó) ó ê³ëüêîñò³, ùî ñêëàäàº

áëèçüêî 3 % çàãàëüíîãî êë³òèííîãî á³ëêà. ßêùî æ ñåðåäîâèùå ì³ñòèòü

äðóãå äæåðåëî âóãëåöþ (ãëþêîçó, ôðóêòîçó òà ³í.), òî öÿ ê³ëüê³ñòü çìåí-

øóºòüñÿ ó 1000 ðàç (äî äåê³ëüêîõ ìîëåêóë íà êë³òèíó). Òàêèì ÷èíîì,

âíåñåííÿ ëàêòîçè â æèâèëüíå ñåðåäîâèùå ³íäóêóº ñèíòåç β-ãàëàêòîçè-

äàçè; ëàêòîçà íàçèâàºòüñÿ ³íäóêòîðîì, à ôåðìåíò – ³íäóêîâàíèì (³íäó-

öèáåëüíèì). Ê³íöåâ³ ïðîäóêòè ïåâíèõ ëàíöþã³â ðåàêö³é (íàïðèêëàä, ðå-

àêö³é ñèíòåçó àì³íîêèñëîò ÷è íóêëåîòèä³â) âèêëèêàþòü ðåïðåñ³þ (ãàëü-

ìóâàííÿ) ñèíòåçó â³äïîâ³äíèõ ôåðìåíò³â, ùî íàçèâàþòüñÿ ðåïðåñîâàíèìè

(ðåïðåñèáåëüíèìè). Òàê³ ê³íöåâ³ ïðîäóêòè ôåðìåíòàòèâíèõ ðåàêö³é íà-

çèâàþòüñÿ êîðåïðåñîðàìè.

Ñèíòåç ôåðìåíò³â ó áàêòåð³é ðåãóëþºòüñÿ, ãîëîâíèì ÷èíîì, íà ð³âí³

òðàíñêðèïö³¿ çà ðàõóíîê çì³íè øâèäêîñò³ óòâîðåííÿ ìÐÍÊ. Äëÿ ïîÿñ-

íåííÿ ìåõàí³çìó êîíòðîëþ Ô. Æàêîá ³ Æ. Ìîíî ðîçðîáèëè òåîð³þ

³íäóêö³¿-ðåïðåñ³¿ àêòèâíîñò³ ãåí³â, àáî, ³íàêøå, òåîð³þ îïåðîíà. Âñòà-

íîâëåíî, ùî åêñïðåñ³ÿ ñòðóêòóðíèõ ãåí³â, ÿê³ êîäóþòü á³ëêè ÷è ÐÍÊ,

êîíòðîëþºòüñÿ ðåãóëÿòîðíèìè ãåíàìè. Â ðåçóëüòàò³ òðàíñêðèïö³¿ ðåãó-

ëÿòîðíèõ ãåí³â óòâîðþþòüñÿ ìÐÍÊ, ÿê³ ñëóæàòü ìàòðèöåþ äëÿ ñèíòåçó

á³ëê³â-ðåïðåñîð³â. Îñòàíí³ çâ'ÿçóþòüñÿ ç ïåâíîþ ä³ëÿíêîþ ìîëåêóë ÄÍÊ

(îïåðàòîðîì) ³, ïåðåøêîäæàþ÷è çâ'ÿçóâàííþ ÐÍÊ-ïîë³ìåðàçè ç ïðîìî-

òîðíîþ ä³ëÿíêîþ ÄÍÊ, áëîêóþòü ³í³ö³àö³þ òðàíñêðèïö³¿ â³äïîâ³äíèõ

ñòðóêòóðíèõ ãåí³â. Ñóêóïí³ñòü îäíîãî ÷è äåê³ëüêîõ ôóíêö³îíàëüíî çâ'ÿ-

çàíèõ ñòðóêòóðíèõ ãåí³â ³ ðåãóëÿòîðíèõ ä³ëÿíîê ÄÍÊ (îïåðàòîðà ³ ïðî-

ìîòîðà) ñêëàäàº îïåðîí. Ðåãóëÿòîðíèé ãåí íå îáîâ'ÿçêîâî ðîçì³ùåíèé

ïîðÿä ç îïåðîíîì, ÿêèé â³í êîíòðîëþº.