Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Анатомия

центральной нервной системы

Соматический отдел нервной

системы

иннервирует тело и

некоторые внутренние орга-

ны

—

язык, гортань, глотку,

мышцы глазного яблока,

среднего уха.

Вегетативный отдел

нерв-

ной

системы

состоит из сим-

патической и парасимпати-

ческой частей, которые

включают скопления кле-

ток, расположенных в голов-

ном и спинном мозгС) узлы,

сплетения и вегетативные

нервы, иннервирующие

внутренние органы.

В нервной системе мож-

но вьщелить

афферентный

эфферентный отделы. Пер-

вый отдел отвечает за по-

ступление информации в

нервную систему из внеш-

ней и внутренней среды, а

второй обеспечивает управ-

ляющие воздействия нерв-

ной системы на организм.

В основе деятельности

нервной системы лежит

рефлекс. «Это значит, что в

тот или иной рецепторный

нервный прибор ударяет тот

или иной агент внешнего

или внутреннего мира орга-

низма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в

явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным

волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную

систему и оттуда благодаря установленным связям по дру-

гим проводам приносится к рабочему органу, трансформи-

руясь в свою очередь в специфический процесс этого орга-

на» (И.П. Павлов) (рис. 7).

Рис.

6. Нервная система человека:

/— головной мозг; 2— спинной

мозг; 3— плечевое сплетение;

4 —

пояснично-крестцовое сплетение

Общая нейрология

Рис.

7. Рефлекторные дуги

—

простая справа и сложная слева:

J —

ткани организма; 2— дендрит афферентного нейрона;

3'—

тело аффе-

рентного нейрона; 4— аксон афферентного нейрона; 5— вставочный ней-

рон; 6— тело эфферентного нейрона;

7—

аксон Эфферентного нейрона; 5'—

органы-исполнители (мышцы, железы и др.)

13.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная система состоит из нервной ткани. Ткань

—

это

совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных

по строению, происхождению и выполняемым функциям.

Особенностью нервной ткани является практически полное

отсутствие межклеточного вещества.

Нервная ткань состоит из нервных клеток

— нейронов

отходящими от них отростками и вспомогательных кле-

ток

—

нейроглии (от греч. glia

—

клей). Функцию глии по

отношению к нейрону можно охарактеризовать как вспо-

могательную, способствующую реализации специфической

функции нервной клетки. Клетки глии и нервные клетки

тесно сопрх1касаются всей своей громадной, часто сложно

устроенной поверхностью.

Для строения нервной ткани характерно, что ее главные

клеточные элементы

—

нейроны

—

соединены в очень

сложную систему. Взаимодействие между нейронами в ме-

Апато.щия

центральной нервной системы 12

сте специфических контактов, называемых

синапсами,

осу-

ществляется главным образом химическим путем. Сложно

организованные связи нейронов реализуются на основе

целого ряда особенностей структуры нервной системы,

обусловленных особенностями формы входящих в ее состав

нервных и глиальных клеток, а также функциональными

взаимоотношениями между глией и нейронами.

Таким образом, в ЦНС возникает столь компактное пе-

реплетение клеток, что между ними остается только слож-

ный лабиринт узких, хотя и функционально важных, меж-

клеточных щелей, которые представляют собой собственно

внекпеточные пространства мозга.

1.4.

НЕЙРОН

Нейрон (neuron)

—

это нервная клетка со всеми ее отрост-

ками. Она специализирована в такой степени, что способ-

на принимать определенные формы сигналов, отвечать спе-

циальными сигналами, проводить раздражение и в то же

время создавать специфические функциональные контак-

ты с другими нейронами, эффекторами или рецепторами.

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной круп-

нейшим испанским нейроанатомом Сантьяго Рамон-и-Ка-

халом, нейрон является основной структурной и функцио-

нальной единицей нервной системы. Нейрон можно

рассматривать как базисную элементарную структуру в

анатомическом, генетическом и функциональном аспектах.

В нервной системе человека более 10" нейронов.

С морфологической точки зрения нейрон является вы-

сокоспециализированной клеткой, имеющей ядро, цито-

плазму и органеллы, типичные для любой животной клет-

ки (рис. 8).

Рис.

8. Строение нейрона: •

/ —

ядро;

2 —

ядрышко;

— сателлит

ядрышка;

4 —

дендрит;

5 —

эндоплаз-

матическая

сеть с гранулами РНК (тигроидное вещество Ниссля); 6— си-

наптическое

окончание; 7— ножка астроцита; 8— гранулы ДНК; 9— ли-

пофусцин;

/О—аппарат Гольджи; /7

—

митохондрия; /2—аксонный

холмик;

—

нейрофибриллы;

W—аксон; /5

—

миелиноваяоболочка;

16 —

перехват

Ранвье;

77—ядро шванновской

клетки;

W—шванновская клетка

области нервно-мышечного синапса; 19— ядро мышечной клетки;

20 —

нервно-мышечный

синапс; 27—мышечное волокно

Общая нейргптия

Анатомия центральной нервной системы

Нейрон развивается из эмбриональной нервной клет-

ки

—

нейробласта.

Особенности строения и метаболизма

нейрона, его связи с другими клетками в значительной сте-

пени генетически детерминированы. Таким образом, ней-

рон

—

это генетическая единица.

Нейрон реагирует

к^ак

самостоятельная функциональная

единица, обладающая специфическими проявлениями воз-

будимости. Для него характерно поляризованное распро-

странение возбуждений большей частью от дендрита к ак-

сону (закон аксопетальной полярности).

Нейрон является и трофической единицей, ибо после

перерезки нейрита его дистальная часть распадается, в то

время как центральная культя регенерирует.

1.4.1.

Строение нейрона

Тело нервной клетки человека

—

перикарион,

или сома,

—

имеет размеры от

до 150 мкм и состоит из клеточной обо-

лочки, ядра и цитоплазмы.

Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной

—

нейро-

леммой,

которая обеспечивает транспортную и рецепторную

функции. Важнейшей функцией нейролеммы является про-

ведение нервного импульса.

Ядро,

занимающее центральное положение, содержит

мало хроматина и потому представляется светлоокрашен-

ным. В нем находится резко окрашивающееся ядрышко, в

котором сосредоточен хроматин. В ядре сосредоточен гене-

тический аппарат клетки.

Нейроплазма состоит из гиалоплазмы с органеллами и

включениями. К мембранным органеллам относятся мито-

хондрии, лизосомы, аппарат Гольджи и эндоплазматичес-

кий ретикулум (гранулярный и агранулярный). Грануляр-

ный (зернистый) эндоплазматический ретикулум состоит из

мембран с фиксированными рибосомами. Комплексы таких

мембран под световым микроскопом видны как особое зер-

нистое («тигроидное») вещество, сильно окрашивающееся

и не одинаковое в клетках разного типа. Тигроид, или ве-

щество Ниссля, отражает активность белково-синтетичес-

ких процессов в клетке.

Рибосомы

полисомы

относятся к немембранным орга-

неллам и обеспечивают синтез белка. К немембранным

15 1.

Общая нейрология

органеллам относятся также фибриллярные компоненты

цитоплазмы: микротрубочки, микрофиламенты и микро-

фибриллы. Эти фибриллы, или нейрофибриллы, пронизы-

вают плазму клетки и образуют ее опорный аппарат

—

цито-

скелет. В качестве включений в нейронах встречаются

липидные капли, гранулы липофусцина, меланина и др.

От нервных клеток отходят отростки, концы которых

можно назвать специализированными соответственно вы-

полняемой клеткой роли. От клетки отходят многие прото-

плазматические отростки, ветвящиеся наподобие дерева и

поэтому названные дендритами. В них входят тигроидные

зерна и нейроплазма, непосредственно связанная с окру-

жающей клеточное ядро плазмой. Дендриты образуют ден-

дритическую зону, представляющую главное рецепторное

поле нейрона, обеспечивающее конвергентную систему

сбора информации, которая к ним поступает или через си-

напсы от других нейронов, или от специализированных

рецепторов.

Для дендритов нейронов характерным является наличие

на их поверхности тонких шипикообразных отростков дли-

ной до 2—3 мкм. Шипики являются местом синаптическо-

го контакта дендритов. Они не встречаются в месте отхода

дендритов из перикариона. Шипиками наиболее богаты

клетки Пуркинье в мозжечке, пирамидные клетки мозговой

коры (остальные клетки в коре имеют мало шипиков). На

поверхности разветвления дендрита клетки Пуркинье ши-

пики располагаются более равномерно, чем в пирамидных

нейронах коры. На 10 мкм поверхности здесь приходится

около

шипиков; всего в одной клетке Пуркинье находит-

ся около 40 000 шипиков, поверхность дендритов, включая

отрос;к1 шииигчоз, составляет около 220 000 мкм^.

Перикарион и дендриты покрыты только

невриммой

образуют серое вещество нервной системы {substantia

grisea).

Кроме дендритов от клетки отходит единственный длин-

ный нитевидный отросток

—

нейрит,

который является осно-

вой нервного волокна. Длина такого отростка может достигать

1 м. Нейрит начинается в виде голого нейроплазматического

продолжения клетки

—

осевого цилиндра, или аксона. На

относительно большом удалении от сомы аксон может вет-

виться. Аксон служит для проведения нервных импульсов

от тела клетки к другим нейронам или эффекторным орга-

нам. Цитоплазма (аксоплазма) аксона ограничена мембра-

Апатомия центральной нервной системы

ной (аксолеммой) и содержит микротрубочки, нейрофила-

менты, митохондрии, эндоплазматическую сеть, синапти-

ческие пузырьки и плотные тельца. Перемещение аксоплаз-

мы в нейронах (1—5 мм / сут.) способствует непрерывному

обновлению структурных белков (например, при регенера-

ции аксона). Диаметр аксона относительно постоянен по

всей длине, прямо пропорционален размеру тела нейрона

и зависит от его функции. Дачальный сегмент аксона

—

аксонный холмик

—

наиболее возбудим и является местом

генерации нервных импульсов. Концевые разветвления ак-

сона (терминали) образуют синаптические контакты с дру-

гими нейронами, мышечными или железистыми клетками.

На некотором расстоянии от сомы у аксона появляются

обол очки,.которые развиваются позднее возникновения са-

мого аксона. Непосредственно к нему прилегает мнелиновая,

или мякотная, оболочка. Миелиновая ткань имеет консис-

тенцию жира и

—

для невооруженного глаза

—

белую окрас-

ку. Нейриты образуют белое вещество мозга {substantia

alba) — проводящие пути спинного и головного мозга, а

также периферические нервы.

1.4.2.

Классификация нейронов

Классификация нейронов, исходящая из их функций

(детерминированных анатомическим расположением), раз-

личает чувствительные, кондукторные (вставочные, интер-

нунциальные) и двигательные нейроны.

чувствительным

(сенсорным)

нейронам

относятся пер-

вичные рецепторные нейроны (первичные клетюг органов

чувств) и псевдоуниполярные клетки, дендриты которых

представляют собой свободные чувствительные окончания.

Вставочные нейроны

можно разделить исходя из спосо-

ба подключения их аксонов (нейритов) к определенным от-

делам ЦНС: проекционные нейроны посылают свой ней-

рит на определенное расстояние в ростральном или

дистальном направлении; нейриты комиссуральных нейро-

нов направляются к соответствующим областям противопо-

ложной половины мозга; разветвления интризитных аксо-

нов ограничены той же областью.

Общая пейрология

Двигательные нервные клетки (мотонейроны) можно

обозначить исходя из их положения на эфферентном пути

как клетки конечные («ультиматные») и предпоследние

(«пенультиматные»), которые встречаются в автономной

системе позвоночных.

С точки зрения химической характеристики веществ,

выделяемых нейроном, нервные клетки можно разделить на

холинергические, пептидергические (нейросекреторные);

норадренергические, допаминергические, серотонинерги-

ческие и

т.

д.

Наиболее часто встречающаяся морфологическая клас-

сификация нейронов исходит из количества и характера

отростков, отходящих от тела клетки. С этой точки зрения

нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные,

биполярные и мультиполярные (рис. 9),

Самый распространенный тип

— мультиполярные

нейро-

ны.

Нейрон такого типа состоят из тела и отростков двух

видов. Отростки первого вида

—

это многочисленные ден-

^ ^ ^-^ ^ ^fy-

Рис.

9. Типы нервных клеток:

—

униполярный нейрон; 2— биполярный нейрон;-J

—

псевдоуниполяр-

ный нейрон; 4— различные формы мулиииолярних-11еиронов

Анатомия центральной нервной системы

дриты, которые обычно широко разветвляются и проводят

раздражение по направлению к клеточному телу (целлюло-

петально). Вторым типом отростков является нейрит или

аксон, который бывает только один. Он выходит обычно от

тела нервной клетки, реже

—

от дендрита. Раздражение ак-

сон проводит в целлюлофугальном направлении (от клеточ-

ного тела к периферии). Нейрит выходит из небольшого

конуса на теле нервной клетки. Миелиновая оболочка на-

чинается не сразу у места отхождения аксона,

.его

короткий

начальный участок остается обнаженным. Эта обнаженная

часть вплоть до места, где начинается миелиновая оболоч-

ка, называется инициальным

сегментом.

По длине аксона

мультиполярные нейроны делятся на клетки Гольджи I

(длинный аксон) и клетки Гольджи П (короткий аксон).

Биполярный нейрон

имеет продолговатое тело, с каждой

стороны которого отходит отросток, имеющий с функцио-

нальной и структурной точюг зрения характер аксона. Пе-

риферическая ветвь заканчивается дендритом. В нервной

системе человека к биполярным клеткам относятся нейро-

ны сетчатки и статоакустических

ганглиев.

Тела биполярных

клеток статоакустических ганглиев обладают той особенно-

стью,

что не только вокруг нейрита, но и на поверхности

сомы находится миелиновая оболочка, которая в данном

случае создает сателлитные клетки (модифицированная

шванновская оболочка).

Разновидностью биполярных нейронов являются

псевдо-

униполярные

клетки. Псевдоуниполярные нейроны у выс-

ших позвоночных находятся в спинальных ганглиях и в

чувствительных ганглиях черепномозговых нервов. От ша-

рообразного или яйцевидного тела отходит один отросток,

который делится в форме буквы «Т» на две длинные ветви,

одна из которых направляется в ЦНС, другая

—

на перифе-

рию.

Каждая из них обычным способом оканчивается в

виде нежных древовидных разветвлений, которые в ЦНС

соответствуют телодендриям (эфферентный участок), а на

периферии

—

чувствительным нервным окончаниям (ден-

дриты).

От шарообразного клеточного тела

униполярного нейрона

отходит только один отросток, от которого в стороны отхо-

дят мелкие веточки. Такого вида нейроны обнаруживаются

в нервной трубке зародыша. В постнатальном периоде у че-

ловека истинные униполярные нейроны отсутствуют.

19 1.

Общая нейрология

1.4.3.

Нервное волокно

{neurofibra)

— это отросток нейрона.

Нервные волокна составляют периферическую нервн>то си-

стему и проводящие пути в ЦНС.

Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700 мкм,

длина может превышать

м. Мякотные (миелинизирован-

ные) нервные волокна покрыты шванновской и миелино-

вой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные)

—

только шванновской. В зависимости от скорости проведе-

ния возбуждения, длительности фаз потенциала действия и

диаметра у теплокровных животных и у человека выделя-

ют три основных группы нервных волокон, обозначаемых

А,

и С. Диаметр двигательных и чувствительных нервных

волокон группы А

—

до 22 мкм, скорость проведения

—

до

120 м/с; группы В (преимущественно преганглионарные

волокна)

—

соответственно до 3,5 мкм и до 18 м/с, группы

С (преимущественно постганглионарные волокна)

—

до 2

мкм, скорость

—

до 3 м/с. Скорость распространения не-

рвных импульсов по нервному волокну прямо пропорцио-

нальна его толщине. С утолщением аксона она увеличива-

ется и всегда вьипе в миелинизированных волокнах. В них

импульс распространяется не непрерывно, как в безмякот-

ных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому

(сальтаторное проведение).

Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных

соединительнотканой оболочкой

—

эпиневрием. Каждый

такой пучок окружен наружной соединительнотканой обо-

лочкой

—

периневрием.

Направленные внутрь выросты пе-

ринерБия, называемые

эндонервием,

делят пучок нервных

волокон на более мелкие пучки (рис. 10).

Нервы делят на два типа в зависимости от того, в каком

направлении они передают импульсы. Сенсорные, или аф-.

ферентные, нервы (такие как обонятельный, зрительный,

слуховой) передают импульсы в ЦНС, а эфферентные (такие

как глазодвигательный, отводящий, блоковый)

—

от ЦНС к

периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих

направлениях, например, тройничньп1, лицевой, языкогло-

точный, блуждающий и все спинномозговые нервы).

Миелиновая оболочка

{myelos —

мозг)

—

оболочка, окру-

жающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах.

Она состоит из белого белково-липидного комплекса

—

ми-