Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

201

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

микротрубочек, которые могут быть связаны между собой фиб-

риллярными мостиками (рис. 4.50). Среди белков аксостиля об-

наружен динеин, что свидетельствует об АТФ-зависимом сокра-

щении этой структуры, подобно тому, которое имеет место при

изгибании аксонемы жгутиков и ресничек.

Аксостиль часто сопоставляют с аксонемой аксоподий (ср.

рис. 4.37 и рис. 4.50), отмечая параллелизм в развитии скелет-

ных и двигательных систем клетки. По-видимому, способность

совершать колебательные движения присуща тем аксостилям,

валентность микротрубочек которых не превышает двух. Такие

структуры должны обладать большей подвижностью. По-види-

мому, более естественно проводить аналогию между аксости-

лем и аксонемой жгутиков, которые обладают одинаковой со-

кратительной системой (скольжение микротрубочек

относительно друг друга при помощи динеиновых ручек). Дру-

Рис. 4.50. Схемы строения аксостиля у различных полимасти-

гин на поперечном срезе. (По: Grain, 1986.)

Микротрубочки соединены фибриллярными мостиками,

обеспечивающими как жесткость, так и изгибание аксостиля.

202

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

гие типы аксостилей обладают большей жесткостью за счет 4- и

даже 6-валентных микротрубочек (рис. 4.50) и поэтому анало-

гичны аксонемам солнечников.

Ундулирующая мембрана

Термин «ундулирующая мембрана» пришел из эры светооп-

тической микроскопии. Его использовали для описания раз-

личных структур, имеющих вид тонкой колеблющейся пленоч-

ки. Так называли и волнообразно изгибающийся ряд тесно

сближенных ресничек околоротовой цилиатуры инфузорий, и

ундулирующий боковой край клетки, который часто встреча-

ется у трихомонад и трипаносоматид. С приходом эры элект-

ронной микроскопии за термином «мембрана» в клеточной био-

логии прочно закрепилось его современное совершенно

определенное значение, поэтому термины «ундулирующая мем-

брана», «базальная мембрана» и ряд других выглядят архаич-

ными и даже неправильными. Однако они до сих пор исполь-

зуются в литературе.

Рис. 4.51. Схема строения «ундулирующей мембраны» у

трипаносом. (Ориг. А.О. Фролова.)

ак – аксонема, мт – микротрубочки тубулеммы, пд – точечные

контакты (типа полудесмосом) жгутика с поверхностью клетки,

пт – параксиальный тяж.

203

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Уже в световой микроскоп было заметно, что «ундулирую-

щая мембрана» трипаносоматид образована прилегающим к

поверхности клетки жгутиком, который и вызывает это «ун-

дулирование». Между тем не все прилегающие к поверхности

клетки жгутики способны формировать такую структуру. На-

пример, задний жгутик свободноживущих криптобиид

(Kinetoplastidea) всегда прилегает к клеточной мембране, у

бикозоецид и церкомонад он даже погружается иногда в спе-

циальный желобок, однако формирования ундулирующей

мембраны не происходит.

Детальное изучение этой структуры показало, что она форми-

руется как за счет жгутика, так и за счет активного участия при-

легающего к нему участка поверхностной мембраны клетки. Кро-

ме того, оказалось, что формы их взаимодействия могут сильно

различаться. В одних случаях ундулирующая мембрана образо-

вана, главным образом, за счет развития структур жгутика, как

у трипаносоматид (рис. 4.51), динофитовых (рис. 4.52) и части

трихомонад (рис. 4.53). При этом сама клетка не образует посто-

янного гребня на поверхности. В других случаях преимуществен-

ное развитие получают субмембранные структуры клетки (как у

трихомонад), формирующие гребень, к которому прилегает жгу-

тик (рис. 4.53).

Рис. 4.52. Схема строения ундулирующей мембраны динофито-

вых. (По: Hausmann, Hülsmann, 1996.)

ж – жгутик, проходящий в поперечной бороздке клетки, мн –

мастигонемы (простые волоски) жгутика, ум – ундулирующая

мембрана.

204

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Непременным условием образования ундулирующей мемб-

раны являются: наличие в прилегающем жгутике параксиаль-

ного тяжа и развитые фибриллярные или мембранные скелет-

ные образования под поверхностью в этой области клетки.

Другими словами, при активном биении жгутика поверхность

клетки, с которой он жестко связан, должна быть укреплена.

Исключение составляет поперечный жгутик динофитовых. Он

имеет параксиальный тяж, но особые субповерхностные струк-

туры отсутствуют. Однако это можно объяснить наличием ци-

Рис. 4.53. Строение «ундулирующей мембраны» у некоторых

трихомонад. (По: Vickerman et al., 1991.)

А – Trichomitus batrachorum, Б –, В – Tritrichomonas muris, Г –

Tritrichomonas augusta. вп – гребневидный вырост поверхности

клетки, к – коста, пт – параксиальный тяж, рж – рекуррентный

жгутик.

205

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

топлазматических связок, которые прикрепляют и удержива-

ют жгутик в поперечной бороздке клетки динофита, а также

жесткими покровами клетки, которые представлены текой.

У трихомонад таким укрепляющим образованием служит

мощный исчерченный корешок – коста, – сопровождающий ре-

куррентный жгутик на всем его протяжении. Кроме косты часто

присутствуют и другие фибриллярные образования (рис. 4.53).

У трипаносоматид в месте прилегания жгутика к поверхности

клетки микротрубочки тубулеммы расходятся, уступая место

мембранам ЭПР или митохондриона (рис. 4.51).

Вместе с тем, ундулирующая мембрана не формируется у сво-

бодноживущих протистов, имеющих для этого все предпосылки,

а более характерна для паразитов. По-видимому, необходимость

этой структуры вызвана тем, что клетке паразитического про-

стейшего приходится передвигаться в более плотной, чем вода,

среде (трипаносоматиды в крови, трихомонады в межклеточ-

ной жидкости), что требует усиления двигательной активности

самого тела клетки. Однако таким образом трудно объяснить

наличие ундулирующей мембраны у свободноживущих дино-

фитовых.

Центральная капсула

Центральная капсула – это плотное скелетное образование,

которое окружает внутреннее содержимое клетки, отделяя эн-

доплазму от эктоплазмы, или интракапсулярную цитоплазму

от эктракапсулярной. Она наиболее характерна для полицис-

тин и феодарий, но встречается также в виде ажурного мине-

рального скелета у некоторых акантарий (см. далее). Интерес-

но, что молодые особи могут не иметь центральной капсулы.

Часто она формируется лишь у старых клеток незадолго до об-

разования споры. Центральная капсула имеет разное строение

и, по-видимому, не гомологична у этих протистов.

У полицистин (рис. 4.54) она состоит из отдельных пласти-

нок и имеет толщину от 60 до 80 нм. Пластинки образованы

плотным гликопротеиновым слоистым материалом. Они про-

низаны мелкими порами и окружены снаружи мембранами

ЭПР. Между пластинками имеются щели, выстланные мемб-

ранами. Центральная капсула разрушается после гибели клет-

206

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

ки и, по-видимому, не сохраняется в ископаемых остатках.

Аксонемы аксоподий проходят в отверстиях между пластинка-

ми центральной капсулы, где формируются специальные струк-

туры – фузулы. Они образованы мембранами, которые закры-

вают отверстие в виде диафрагмы, или устроены более сложно

– в виде цитоплазматической пробки, содержащей мелкие пу-

зырьки и гранулы. В последнем случае они напоминают астро-

пиле феодарий (см. стр. 206).

У феодарий центральная капсула - единое цельное образо-

вание значительной толщины (до 1 мкм). Она состоит из не-

скольких волокнистых слоев (предположительно хитина) и не

имеет ни пор, ни фузул. В стенке центральной капсулы феода-

рий отмечаются три заметные структуры: астропиле и 2 пара-

пиле (рис. 4.55), расположение которых строго постоянно и при-

Рис. 4.54. Схема строения центральной капсулы (цк) на попереч-

ном срезе Nasellaria (Полицистины). (По: Петрушевская, 1986.)

ак – аксонема, п – поры в стенке центральной капсулы, ре –

эндоплазматический ретикулум, окружающий пластинки

центральной капсулы (цк), ф – фузулы, эк – эктоплазма, эн –

эндоплазма.

207

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

дает всей особи монаксонную двухлучевую симметрию. Астро-

пиле трактуется как клеточная глотка. В этом месте стенка цен-

тральной капсулы утолщается и формирует складки, которые

выступают внутрь отверстия астропиле. В самом астропиле ци-

топлазма содержит мелкие пузырьки, идущие из эндоплазмы в

эктоплазму и направляющие фибриллы. По-видимому, через

Рис. 4.55. Схема строения астропиле и парапиле в центральной

капсуле феодарий. (По: Петрушевская, 1986.)

А – схема расположения астропиле и парапиле в центральной

капсуле феодарий, Б – строение парапиле, В – продольный срез

астропиле, Г – поперечный срез астропиле. ак – аксонема, ап –

аксопласт, ас – астропиле, м – митохондрии, па – парапиле, с –

складки астропиле, цк – центральная капсула, экт –

эктоплазма, энд – эндоплазма, я – ядро.

208

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

астропиле – фактически, единственное отверстие в стенке цен-

тральной капсулы феодарий – происходит обмен веществ меж-

ду эндоплазмой и эктоплазмой: через него поступают питатель-

ные вещества из феодия и выводятся продукты обмена и

лизосомы, содержащие ферменты для переваривания пищи в

феодиуме.

Парапиле – это, по сути, аксоподиальные центры (рис. 4.55).

Дно парапиле выстлано уплотненной эндоплазмой. Над ней на-

ходится фибриллярный слой (аксопласт), от которого начина-

ются микротрубочки аксонемы и проходят через отверстие в

стенке центральной капсулы.

Так устроена центральная капсула большинства феодарий.

Однако у ряда представителей сем. Atlanticellidae количество ас-

тропиле и парапиле увеличивается до 30, а некоторые виды это-

го семейства не имеют в центральной капсуле ни ядра, ни эндоп-

лазмы; при этом вся капсула превращается в специальный

плавательный пузырь, позволяющий особи парить в толще воды.

4.2.7. Неорганический скелет

Скелет многих, особенно морских, протистов образован со-

лями минералов, которые они усваивают из окружающей мор-

ской воды. Минеральные скелеты значительно различаются по

строению и химическому составу. Они могут быть образованы

отдельными иглами или представляют собой монолитную ажур-

ную конструкцию.

Так, у многих солнечников помимо небольших соматичес-

ких чешуек на поверхности клетки в эктоплазме эндогенно фор-

мируются иглы, имеющие самую различную форму и размеры:

перфорированные пластинки, диски, трубочки, вилочки и т.п.

Они образованы солями кремния или имеют хитиноидную при-

роду. У Sticholonche (Taxopodida) минеральный скелет пред-

ставлен розетками игл, расположенных на границе эндо- и эк-

топлазмы (рис. 2.64). Иглы имеют вид полых трубочек из

кремнезема.

Cкелет акантарий содержит помимо аксоподий длинные ра-

диально расходящиеся из центра клетки иглы в количестве 10

209

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

диаметральных или 20 радиальных (рис. 2.53). Число игл все-

гда одинаково и расположены они строго определенным обра-

зом, подчиняясь закону Мюллера (рис. 4.56): один пояс из 4

экваториальных игл, по обеим сторонам от которых под углом

, чередуясь с экваториальными, расходятся по 4 тропичес-

кие иглы; наконец, под углом 45

к экваториальным и строго

под или над ними находится по 4 полярные иглы. У одних акан-

тарий, считающихся примитивными, 10 диаметральных игл пе-

ресекаются в центре клетки и, пронизывая цитоплазматичес-

кое тело выступают наружу. У других (предположительно, у

эволюционно продвинутых форм) иглы как бы слиты в центре

клетки, формируют одно центральное зерно, от которого отхо-

дят 20 радиальных игл. Иглы и центральная капсула аканта-

рий состоят из целестина (сульфат стронция), который раство-

рим в морской воде, поэтому ископаемых остатков акантарий

не обнаружено.

Цитоплазма клетки как бы натянута на правильную 20-ко-

нечную звездочку из радиальных игл, имеющих различную

форму и способ соединения в центре клетки (оба последних

признака широко используются в систематике акантарий). У

большинства акантарий эктоплазма покрыта фибриллярным

кортексом (рис. 4.57). Дистальные кончики игл соединяются с

эктоплазматическим кортексом при помощи сократимых мио-

нем, или миофрисков. Сокращение мионем приводит к растя-

Рис. 4.56. Схема

расположения

игл у акантарий.

(По: Шевяков,

1926.)

п – полярные

иглы, т –

тропические

иглы, э –

экваториальные

иглы.

210

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

гиванию эктоплазмы и увеличению объема клетки, что, как

предполагалось, облегчает ее парение в толще воды. В период

расслабления миофрисков объем цитоплазмы уменьшается и

клетка погружается в глубь океана. Однако такое объяснение

не точно отражает истинную картину. Увеличение объема клет-

ки и повышение ее плавучести связано, скорее всего, с образо-

ванием крупных вакуолей в эктоплазме, поскольку мионемы

имеются не у всех акантарий, а способностью к формированию

вакуолей обладают все изученные особи.

Неорганический скелет характерен для полицистин и фео-

дарий. В отличие от акантарий, он примерно на 98% состоит из

двуокиси кремния, и морфологически гораздо более многооб-

разен. У полицистин он более монолитный и прочный, чем у

феодарий, почти не растворяется в морской воде и поэтому хо-

рошо сохраняется в ископаемых остатках. Неорганический ске-

лет полицистин образован тангентальными и радиальными эле-

ментами, сочетание которых дает удивительное многообразие

Рис. 4.57. Схема строения клетки акантарий. (По разным

авторам.)

ак – аксоподии, ап – аксопласт, к – кортекс из отдельных

пластинок, ка – калимма, мф – миофибриллы (миофриски), ск –

скелетная игла, ф – филоподии, цк – центральная капсула, экт

– эктоплазма, энд – эндоплазма, я – ядро.