Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

211

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.58. Многообразие форм минерального скелета у протис-

тов. (По: Петрушевская, 1986.)

А – циста акантарии Heteracodon с остатками минеральных игл

(и) внутри, Б–З – кремниевые скелеты полицистин: Б –

Anakrusa, В – Lithelius nautiloides, Г – Cladococcus diplospinosus,

Д – Actinomma beroes, Е – Thalassothamnus pinetum, Ж –

представитель сем. Pylonidae, З – внутреннее строение

Amphisphaera neptunus. и – радиальные иглы, цк – центральная

капсула, 1–3 – скелетные оболочки. Масштабные линейки: В –

50 мкм, Г – 75 мкм, Д – 50 мкм, З – 50 мкм.

212

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

форм (рис. 4.58). Обычно это ажурные решетки, формирующие

шары (часто вставленные один в другой), конусы, шлемы, ко-

роны, цилиндры, башенки и т.д. Все эти скелетные образова-

ния иногда называют раковинкой, что неверно, т.к. скелет у

полицистин внутренний. Он полностью окружен цитоплазмой

и выполняет для клетки скорее опорную функцию, а не защит-

ную. Скелетные элементы исходно формируются внутри цитоп-

лазматических матричных пузырьков, или цистерн. При по-

вреждениях скелетных игл (например, отломлен кончик иглы)

цитоплазма заполняет поврежденный участок и восстанавли-

вает иглу полностью.

Скелет феодарий образован отдельными иглами, часто полы-

ми внутри. Образование полых игл связано с особенностями их

формирования в процессе онтогенеза. Если у полицистин иглы

растут постепенно, заполняя все пространство матричного пу-

зырька, увеличивающегося по мере роста иглы, то у феодарий

кремнезем откладывается по периферии пузырька, уже имею-

щего форму будущей иглы; поэтому внутри сформированной

иглы остается полость. Скелет феодарий всегда расположен сна-

ружи от центральной капсулы и состоит из радиальных и тан-

гентальных элементов. Отдельные иглы, соединяясь друг с дру-

гом, образуют ажурные решетки или более плотные структуры,

напоминающие раковинки двухстворчатых моллюсков. Скелет

феодарий редко образует геометрически правильные фигуры и

более многообразен, чем у полицистин.

Внутренний неорганический скелет из кремнезема характе-

рен также для эбрий и некоторых пединелловых (например, у

одной из стадий жизненного цикла Dictyocha) (рис. 4.11).

Весьма многообразны скелетные структуры, построенные на

основе кальция. Они встречаются в разных группах протистов:

фораминиферы, гаптофитовые

(рис. 4.59), инфузории, рако-

винные амебы, миксомицеты, зеленые водоросли, хризофито-

вые и динофитовые (Faber, Preisig, 1994). Наиболее широко

распространены кальцинированные раковинки среди форами-

нифер (рис. 4.60). Обычно они формируют раковинки 3 типов:

О кальциевых чешуйках кокколитофорид (гаптофитовые) см. в разделе

«Покровы»

213

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

агглютинированные, составленные из кальцитных игл, и сек-

ретируемые раковинки из карбоната кальция с глянцевым внут-

ренним слоем. Иногда выделяют в особый тип органические ра-

ковинки, не имеющие минеральных соединений. Раковинка

фораминифер окружена снаружи слоем цитоплазмы, поэтому,

строго говоря, их скелет не внешний, а внутренний, и раковин-

кой, по-видимому, может называться лишь условно. Раковин-

ки большинства фораминифер многокамерные (имеют от 5 до

30 камер), однако есть также однокамерные и двухкамерные, а

у некоторых форм их количество достигает нескольких сотен.

В последнем случае камеры могут быть дифференцированы по

форме и функции. Стенка раковинки обычно пронизана систе-

мой пор и каналов, через которые обеспечивается связь ком-

Рис. 4.59. Различные типы чешуек у гаптофитовых водорослей.

(По разным авторам.)

1 – Emiliania huxleyi, 2 – лапидолит Laminolithus hellenicus, 3 –

калиптолит, 4 – рабдолит Discosphaera tubifer, 5 – зиголит

Corisphaera multipora, 6 – спиральный плаколит Helicosphaera

carteri, 7 – плаколит Coccolithus pelagicus, 8 – канеолит

Syracosphaera aff. nodosa, 9 – пенталит Braarudosphaera

bigelowii.

214

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

партментов цитоплазмы клетки между собой. Строение и фор-

ма этих структур имеет важное таксономическое значение для

фораминифер. Снаружи раковинка может быть усилена раз-

личной формы выростами и шипами.

Другая группа протистов, имеющих раковинки – это рако-

винные амебы, или тестации. Многие из них имеют органичес-

кие кремниевые домики, секретируемые амебой, но немало и

других, которые формируют агглютинированные раковинки с

минеральными включениями. У филозных амеб рода

Cryptodifflugia домик включает кальций в форме карбонатов и

фосфатов, которые в виде аморфного вещества покрывают орга-

ническую раковинку снаружи. Органическая раковинка ло-

бозной амебы Trichosphaerium включает кальциевые спикулы,

а одна из арцеллинид (Testacealobosia) Paraquadrula секрети-

рует кальциевые пластинки, встраивающиеся в хитиноидный

матрикс домика.

Рис. 4.60. Многообразие форм раковинок фораминифер и

возможные пути их эволюционных преобразований от однока-

мерных к многокамерным. (По: Hausmann, Hülsmann, 1996.)

215

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

У некоторых инфузорий

кальциевые пластинки залегают

в периферической цитоплазме

под покровами, часто образуя

правильные однослойные или

двухслойные ряды. Это харак-

терно для представителей родов

Plagiopodon, Coleps, Nolandia.

Инфузории из семейства

Tintinnidae строят органические

домики, которые часто включа-

ют кальциевые структуры. Од-

нако они не секретируют их са-

мостоятельно, а используют уже

готовые, чаще всего кокколиты.

Депо кальция обнаружено в

стенке спорангия некоторых

миксомицетов (сем. Didymiidae).

4.2.8.Прикрепительные

органеллы

Многие свободноживущие

протисты способны прикреп-

ляться к субстрату и удержи-

ваться на нем при помощи раз-

личных образований. Чаще

всего сидячие организмы фор-

мируют стебелек. Он может быть

сократимый, как у сувойки

(рис. 2.43, 4.61), или нет, как у многих других протистов. Его

состав и способ образования весьма различаются у разных ви-

дов. Это может быть цитоплазматический вырост задней части

клетки как у псевдодендромонад, хоанофлагеллат и некоторых

инфузорий. У некоторых хризофитовых и бикозоецид стебелек

является продолжением домика. Десмоторацидные солнечни-

ки формируют стебелек на основе длинной псевдоподии, кото-

Рис. 4.61. Схема строения

стебелька сувойки во время

сокращения. (По: Hausmann,

Hülsmann, 1996.)

вм – общая оболочка стебелька,

включающая внеклеточный

матрикс, м – митохондрии, пл –

плазмалемма, покрывающая

спазманему (сп), ст –

стабилизирующие палочки,

расправляющие стебелек во время

расслабления спазманемы.

216

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

рая служит основой для синтеза внеклеточной трубчатой

структуры.

Среди инфузорий встречаются клетки как с цитоплазмати-

ческими стебельками, так и со стебельками из внеклеточного

материала.

Необычный стебелек формируют некоторые пединелловые.

Например, у Pteridomonas он представлен длинным и тонким

цитоплазматическим выростом на заднем конце тела, в кото-

рый заходит сильно вытянутое микротельце. Когда Pteridomonas

отрывается от субстрата и переходит к плаванию, стебелек со-

храняется и тянется за клеткой, существенно мешая передви-

жению простейшего.

Наиболее своеобразны ножки плодовых тел слизевиков. У

клеточных слизей (акразиевые, диктиостелииды) стебельки

формируются из отдельных не слившихся, но плотно прилега-

ющих друг к другу клеток. У миксомицетов (неклеточных сли-

Рис. 4.62. Внешний

вид паразитической

дипломонады giardia.

Верхняя клетка

показана в обычном

прикрепленном

состоянии к стенке

кишечника. (По:

Margulis et al., 1993.)

1 –

присасывательный

диск, 2 – кинетосомы

жгутиков, 3 –

жгутики, 4 – ядра, 5 –

стенка кишечника.

217

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

зевиков) ножка плодового тела образуется из цитоплазматичес-

кого выроста плазмодия.

Среди других прикрепительных органелл следует отметить

различные модификации жгутиков или специальных выростов

клетки. Жгутик часто выполняет функцию сократимого стебель-

ка (бикозоециды, бодониды) или прикрепляет клетку паразити-

ческого жгутиконосца к стенке кишечника (кинетопластиды).

Прикрепительные структуры характерны для многих пара-

зитических простейших, обитающих в кишечнике животных,

где они постоянно находятся под воздействием пищевого пото-

ка. Для того, чтобы удержаться в определенном участке кишеч-

ника, они прикрепляются к его стенке при помощи присосок

или крючков. Своеобразные изменения вентральной поверхно-

сти клетки в виде присасывательного диска развиваются у дип-

ломонады Giardia (рис. 4.62), паразитирующей в кишечнике

человека и животных.

Рис. 4.63.

Прикрепительная

органелла у оксимонады

Pyrsonympha. (По:

Cohrane et al., 1979.)

Органелла (по)

образована

цитоплазматическим

выростом, пронизанным

фибриллами, которые

формируются на основе

электронно-плотного

материала,

окружающего

кинетосому и

проксимальную часть

одного из жгутиков (ж).

а – аксостиль, 1–4 –

кинетосомы жгутиков.

218

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Мощная присоска в форме прикрепительного диска слож-

ного строения имеется на поверхности клетки паразитической

инфузории Trichodina, обитающей в кишке голотурии.

Крючки, или длинные выросты поверхности клетки, которые

позволяют простейшему заякориваться в стенке кишечника,

развиваются в самых разных группах кишечных паразитов.

Так, у паразитических оксимонад из передней части клетки

формируется специальная прикрепительная органелла, обра-

зованная цитоплазматическим выростом, который густо прони-

зан микрофиламентами (рис. 4.63). Широкое разнообразие

крючков и стилетов демонстрируют эпимериты грегарин из ки-

шечника членистоногих (рис. 4.64). Иногда эпимериты форми-

руют тонкие волосовидные отростки, цепляющиеся между эпи-

Рис. 4.64. Эпимериты

грегарин, паразитирую-

щих в кишечнике

членистоногих. (По:

Чорик, Спасский, 1986.)

1 – Gregarina longa, 2 –

Sycia inipitata, 3 –

Pileocephalus heeri, 4 –

Stylocephalus longicollis,

5 – Beloides firnus, 6 –

Cometoides crinitus, 7 –

Geniorhynchus

monnineri, 8 –

Echinomera hispida.

219

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

телиальными клетками (рис. 4.64). Диномонада Haplozoon, па-

разитирующая в полихетах, имеет сразу 2 приспособления: пу-

чок филоподий на переднем конце тела, которые внедряются в

поверхность эпителия, и хитиновый подвижный стилет, перио-

дически вонзающийся в поверхность кишечника (Догель, 1951).

Описанные случаи дают только примерное представление о

многообразии прикрепительных структур клетки протистов.

Многие из них еще совершенно не изучены.

4.2.9. Другие формы движения

Формы движения простейших разнообразны, чему соответ-

ствует и многообразие органоидов движения. Как правило,

различают 5 основных форм движения - амебоидное, жгутиковое,

ресничное, метаболирующее и скользящее. Кроме того, сущест-

вуют и некоторые более специализированные формы двигатель-

ной активности. Жгутиковая, ресничная и амебоидная формы дви-

жения были рассмотрены ранее в связи с описанием цитоскелета

и поэтому здесь не приводятся.

Метаболирующее движение

Метаболирующий тип движения был выделен сравнительно

недавно (Серавин, Фролов, 1983), хотя, конечно, давно и хоро-

шо изестен. Некоторые авторы относят его к скользящей форме

движения. Он характерен для большинства эвгленовых водорос-

лей, некоторых грегарин и ряда инфузорий и внешне выглядит

как перистальтические или волнообразные изгибания тела клет-

ки (рис. 4.65), за счет которых организм может активно пере-

двигаться. Такая метаболия тела наиболее изучена и хорошо из-

вестна преимущественно для эвгленовых (Distigma, Parastasia),

поэтому часто называется эвгленоидным движением.

Эвгленовые водоросли способны также к активному изгиба-

нию клетки при повороте в ту или иную сторону. Этот процесс

осуществляется благодаря особым покровам эвгленовых –

кутикуле, которая состоит из продольных полосок или ребер

(см. рис. 4.8). Белковые полосы кутикулы могут скользить от-

носительно друг друга, за счет того, что они ассоциированы с

микротрубочками, а те, в свою очередь, связаны с микротру-

220

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

бочками соседних полос при помощи микрофиламентов, кото-

рым, вероятно, и принадлежит движущее начало. Во всяком

случае, после удаления мембран клетки в результате обработки

детергентами вся сократительная система работает в присут-

ствии ионов Са++ и АТФ. Таким образом, скорее всего, в этом

задействована акто-миозиновая система сокращения (Suzaki,

Williamson, 1986). Компьютерная модель метаболирующего

движения эвгленовых, в которой не происходит изменения дли-

ны полосок, а только их изгибание, вполне удовлетворительно

объясняет его механизм за счет скольжения полосок относи-

тельно друг друга (рис. 4.66).

Метаболирующее движение грегарин (рис. 4.67) и некото-

рых инфузорий определяется другими механизмами. У моно-

цистид (грегарины) изменение формы тела происходит в ре-

зультате сокращения фибриллярных структур, поперечными

кольцами охватывающих тело клетки по периферии (рис. 4.68).

По-видимому, в этом процессе задействованы и микротрубоч-

Рис. 4.65. Изменение формы тела при метаболическом движе-

нии эвглениды Parastasia fennica. (По: Вита, Суханова, 1983.)

ж – жгутик, п – зерна парамилона, я – ядро.