сурсов среды. В этом случае проявляется эффект массы, вызывае-
мый перенаселением среды. В отличие от эффекта группы, кото-
рый воздействует благоприятно на животных, эффект массы вле-
чет вредные для животных последствия. Наиболее полно эффект
массы изучен на насекомых.
Н.Т. Парк в 1941 г. исследовал развитие популяции малого муч-
ного хрущака. Ученый выяснил, что существует оптимальная плот-
ность популяции жучка, при которой число яиц, отложенных сам-
кой хрущака, достигает своего максимума — пока это проявление
эффекта группы. При плотности популяции, превосходящей оп-
тимум, плодовитость самок снижается, также снижается процент
яиц, из которых выходят личинки, взрослые жучки начинают по-
едать собственные кладки. Все эти нарушения связаны с накопле-
нием в муке экскрементов, личиночных шкурок и других токси-
ческих выделений. Например, если в 1 кг муки находится 1 жук, то
процент съеденных яиц составляет число 7,7, а если в том же ко-
личестве муки уже 40 жуков, то процент съеденных яиц превыша-
ет число 98. Такая мука становится непригодной как среда обита-
ния. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, Чепман
(1928) назвал самоограничением.
Аналогичные исследования проведены Наганом и Данном на
амбарном долгоносике, живущем в мешках с зерном. Было выяс-
нено, что оптимальными условиями для жука являются ситуации,
при которых на 1 жучка в мешке приходится 200 зерен. При чрез-
мерном увеличении числа особей в популяции на самку приходит-
ся уже меньшее число зерен, и вследствие этого размер кладки
уменьшается. Это связано с «насыщением» зерен, так как самки
не решаются откладывать яйца в зерна, занятые яйцами, отло-
женными другими особями или личинками. Кроме того, насеко-
мые мешают друг другу, что тормозит кладку.
У многих птиц смертность молодняка прямо пропорциональна
величине выводка. У некоторых млекопитающих плотность попу-
ляции изменяет сроки наступления половой зрелости. Так, в таеж-
ной зоне резко снижается численность особей полевок, достигаю-
щих половой зрелости в год рождения, если плотность популяции
в мае повышена. Эффекты группы и массы играют исключитель-
ную роль в регуляции численности популяции.
Внутривидовая конкуренция, которую Ч.Дарвин рассматривал
как важнейшую форму борьбы за существование, наиболее обо-
стряется между сходными особями вида. Внутривидовая конкурен-
ция проявляется в борьбе за пищу, в территориальном поведении,
когда отдельные животные охраняют индивидуальные участки (кор-
мовые, гнездовые, брачные). Территориальное поведение харак-
терно для многих видов птиц и млекопитающих, а также известно
у рыб (например, у колюшковых, лабиринтовых рыб, лососевых,
у многих коралловых рыб).
228
Наиболее ярко территориальное поведение демонстрируется
певчими птицами. Обычно функцию охраны территории выполня-
ет самец, который в сезон размножения, особенно при образова-
нии пар, активно поет и облетает свой гнездовой участок, совер-
шая так называемые «рекламные полеты». Пение самца привлекает
самку, стимулирует физиологическую готовность к размножению,
предупреждает других самцов своего вида о занятости территории,
о готовности хозяина активно защищать ее. Возникающие с при-
шельцами конфликты нередко ограничиваются простой «демон-
страцией силы», например принятием угрожающих поз.
Млекопитающие активно метят территорию (оставляя пахучие,
зрительные метки, а также используя голосовые возможности —
рев оленей, вой волков и пр.). Так, медведи, тигры оставляют на
деревьях когтевые метки (царапины), свидетельствующие о разме-
рах и силе хозяина территории.
У животных с общественным поведением, образующих стаи,
стада, колонии, внутривидовая конкуренция проявляется в фор-
ме социальной иерархии, характеризующейся появлением в попу-
ляции доминирующих и подчиненных особей. Социальная иерар-
хия не только распространена среди позвоночных, но и встречает-
ся у беспозвоночных животных. Например, у майского жука ли-
чинки трехлетнего возраста подавляют развитие личинок двух- и
однолетнего возраста. В этом причина того, почему вылет взрослых
жуков наблюдается только раз в 3 года.
Значение социальной иерархии для жизни вида наглядно демонстри-
руется примером с павианами. Когда стадо обезьян находится в походе,
самки с детенышами и молодняк следуют в центре группы вместе с сам-
цами-вожаками. Взрослые самцы низшего ранга находятся в авангарде и
арьергарде стада, выполняя охранные функции. При появлении леопар-
да, получив сигналы от дозорных самцов, вожаки выдвигаются вперед и
создают неприступный для хищника барьер — ведь каждый из них спосо-
бен противостоять леопарду.
У растений внутривидовая конкуренция, связанная с большой густо-
той произрастания, вызывает у особей изменения морфологического ха-
рактера — явление, очень редкое среди животных. Агрономы и лесоводы
уже давно знакомы с такой проблемой, напрямую связанной с урожай-
ностью сельскохозяйственных культур.
Внутривидовая конкуренция растений касается главным образом воды
и света. В случае конкуренции из-за света растения при слишком большой
густоте затеняют друг друга. Конкуренция выражается также в значитель-
ном проценте гибели растений. Это явление хорошо выражено у таких
культур, как морковь, свекла. В лесу обычно молодых деревьев всегда боль-
ше, чем старых.
Конкуренция за свет сказывается на форме деревьев. Например, со-
сна, растущая отдельно, имеет густую раскидистую крону, поскольку ниж-
ние боковые ветви получают достаточное количество света для своего раз-
вития. В лесу нижние ветви затенены более высокими ветвями, включая
229