Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

РОЛЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Одни климатические факторы являются определяющими в распре-

делении растений по земной поверхности, другие оказывают местное

воздействие.

Свет

Свет играет важную роль в жизни растений. Влияние света на

физиологические процессы, протекающие в растениях, на рост и раз- ,

витие были разобраны выше. Кроме того, свет оказывает формо-

образующее действие, влияя на внутреннее строение и внешнюю форму

растений.

Световой режим складывается из интенсивности прямого и рас-

сеянного света, количества его и качества. В зависимости от геогра-*

фической широты, времени года и суток, высоты над уровнем моря,

рельефа, состояния атмосферы, характера растительности световой

режим меняется. Количество света увеличивается от полюсов к эква-

тору. В северных районах из-за большой облачности преобладает

рассеянный свет. В высокогорных областях свет содержит большое

количество ультрафиолетовых лучей. Под пологом леса свет иной,

чем на открытом пространстве. При прохождении сквозь крону де-

ревьев меняется качественный состав света, так как не все части спект-

ра одинаково поглощаются листьями.

По отношению к свету различают растения, растущие в условиях

сильного затенения (теневые растени.я), растения, расту-

щие на открытых местах и не переносящие даже незначительного

затенения (световые растения), и промежуточная

группа растений, которая лучше растет на открытых местах, но

может выносить и некоторое затенение. Теневые и световые растения

отличаются рядом анатомо-морфологических и физиологических при-

знаков (см. выше). Если расположить деревья в порядке увеличения

их выносливости к затенению, то получится следующий ряд: листвен-

ница, береза, сосна обыкновенная, осина, дуб, ясень, клен, ольха

черная, ольха серая, липа, ель, пихта, тис.

Однако свет не является определяющим фактором при распростра-

нении растений на Земле.

Температура

Тепло тесно связано со светом, так как распределение тепла на

Земле обусловлено поступлением лучистой энергии Солнца. Тепло

влияет на протекание основных жизненных процессов в растительном

организме (фотосинтез, дыхание, транспирация), влияет на рост и

развитие растений, оказывает формообразующее действие, является

одним из основных факторов, определяющих зональное распределе-

274

ниє растительности. Среднегодовая температура воздуха понижается

от экватора к полюсам в связи с тем, что количество солнечной радиа-

ции, приходящейся на единицу поверхности, убывает в этом направ-

лении из-за уменьшения угла падения солнечных лучей. При движе-

нии с юга на север на каждый географический градус средняя годовая

температура понижается на 0,5 °С. При подъеме в горы через каждые

100 м наблюдается понижение температуры на 0,56 °С. На ровных

участках суши температурные различия времен года возрастают от

экватора к полюсам в соответствии с сезонными изменениями радиа-

ции. В южном полушарии сезонные различия не так резки. Это свя-

зано с меньшей площадью суши и смягчающим влиянием океана. На

основании различия теплового режима на разных участках Земли

выделено несколько тепловых зон: тропическая, субтропическая, уме-

ренно теплая, умеренно холодная и холодная полярная. Каждой тепло-

вой зоне характерна своя растительность: тропическая, субтропиче-

ская, суббореальная, бореальная и арктическая. На характере расти-

тельного покрова в каждой зоне сказываются и другие факторы:

влажность почвы, ее химический и механический состав и пр. Темпе-

ратурный режим даже в пределах одной зоны изменяется. В горах

на южном склоне больше тепла, чем на северном; в глубине леса коле-

бания температуры менее резки, чем на лугу у леса.

Температурные пределы существования растений очень велики.

Снижение температуры ниже нуля для многих растений не является

смертельным, так как в процессе исторического развития у них выра-

ботались особые приспособления, помогающие избегать губительного

влияния низких температур (см. выше). Воздействие низких темпе-

ратур в некоторых случаях приводит к формированию своеобразно-

го внешнего вида растений: стелющихся форм деревьев и кустарни- .

ков, подушкообразных форм у высокогорных растений (рис, 143).

Рис. 143

Растения-подушки (схематиче-

ский разрез):

/ — проломник (Androsace);

2 — камнеломка (Saxifraga);

3 -~ смолевка (Silene).

275

Крайние экстремальные условия могут привести к выработке сходных j

приспособлений 'у растений различных зон: образование мощной проб-1

ки, выделение смолы, низкорослость, сильное опушение, плотные по-1

чечные чешуи. Эти приспособления можно встретить как у растений '

холодных, так и жарких стран.

Для каждого растения есть своя тепловая амплитуда, в которой

оно может существовать, но лучшее развитие растений происходит .

при оптимальной температуре.

Тепловые амплитуды некоторых растений

Водоросли снежников от—34 до+4 °С

Водоросли горячих источников , . от+70 до+93 °С

Горох от—2 до + 44

Тыква от+ 14 до+46 °С

Споры грибов и бактерий способны переносить температуру

—273 °С

Тепловой режим почвы. От температуры почвы зависят поглоще-

ние воды и минеральных веществ, рост, дыхание корней, жизнеспособ-

ность почвенных микробов, грибов, водорослей, процесс разложения

органических остатков, прорастание семян. Температурный режим

почвы'зависит не только от температуры окружающей среды, но и

от физических свойств самой почвы. Во влажном климате глинистые

почвы холоднее песчаных; почвы, покрытые растительностью, холод-

нее лишенных ее; влажные почвы холоднее сухих. Структурные поч-

вы быстрее прогреваются весной, чем бесструктурные. Темные, бога-

тые гумусом почвы прогреваются сильнее. Верхние слои почвы летом

и зимой имеют более высокую среднюю температуру, чем воздух. В

глубину изменение температуры распространяется очень медлен-

но, и поэтому колебания температур в почве значительно мень-

ше, чем в воздухе. Отношение температуры почвы к температуре

воздуха составляет .температурный градиент. В про-

цессе эволюции растения приспособились к отрицательному темпе-

ратурному градиенту и лучше растут и развиваются при таких усло-

виях. Установлено, что более высокая температура почв, чем воздуха,

значительно снижает урожай (например, в теплицах). Все это следует

учитывать при сельскохозяйственных работах. Так как семена различ-

ных видов растений прорастают при различной температуре почвы,

то, следовательно, и сроки посева семян различных сельскохозяй-

ственных растений должны быть различны.

Семена кукурузы прорастают при +8... +10 °С, арбуза, дыни,

огурцов — при +14 °С. Устойчивая температура в +14 ° С в средней

полосе устанавливается в середине июня, что и определяет сроки посе-

ва бахчевых культур в этих районах.

Подснежное развитие растений. Некоторые цветковые растения

способны расти при сравнительно низких температурах. Это высоко-

Причины гибели растений при низких и высоких температурах и некоторые

внутренние приспособления растений к перенесению неблагоприятных температур

были рассмотрены.^ главе «Рост и развитие растений».

276

горные, полярные растения и некоторые ранневесенние. Многие из

них обладают подснежным развитием. Эти растения зацветают рано

весной, когда еще кое-где лежит снег. Они получили название под-

снежников. Цикл развития этих растений заканчивается быстро,

к началу лета их листья засыхают и до следующей весны растения

сохраняются в виде клубней, луковиц или корневищ. За сильно .уко-

роченный период развития они получили название весенних

эфемероидов. К весенним эфемероидам относятся пролески,

ветреницы, хохлатка, чистяк, гусиный лук и др.

Вода

Вода является существенным фактором, определяющим жизнедея-

тельность растений. Воду, поступающую в растительный организм,

К- А. Тимирязев подразделял на организованную (которая связывает-

ся организмом) и расхожую (испаряемую листовой поверхностью).

Из 1000 г воды, поглощенной растением, около 990 г испаряется, а

10 г задерживается в растении. Тело растений на 50—98% состоит

из воды. Все физиологические процессы протекают при участии воды,

поэтому она является одним из наиболее существенных экологических

факторов, влияющих на рост и развитие растительного организма, на

распространение растений на земле.

Воду растения получают из почвы и из воздуха. Но количество

воды в различных участках суши не одинаково (болота и пустыни).

В связи с этим у растений можно видеть различные приспособления.

Сухопутные растения в большинстве случаев получают воду из

почвы. Этому способствует хорошо развитая корневая система. Углуб-

ляясь в почву до водоносного горизонта, корни могут достигать зна-

чительной длины. В песчаных пустынях, большое значение имеет во-

да, выпадающая в виде росы, и у'растений можно наблюдать развитие

тонких корней в поверхностном слое песка.

Некоторые растения очень сухих мест приспособились удержи-

вать влагу в своем организме в сочных стеблях (кактусы, некоторые

молочаи) или листьях (алоэ, агавы, очитки, молодила и др.). Внешний

вид этих растений очень своеобразен.

Атмосферные осадки могут играть и положительную и отрицатель-

ную роль. Снежный покров предохраняет зимующие растения от вы-

мерзания. В высокогорных районах и на Крайнем Севере, где снег

лежит большую часть года, растения приспособились к короткому

периоду вегетации.

Механическое воздействие на растения оказывают снег и град,

вызывая порой значительные повреждения растений.

Большое значение для растений имеет распределение осадков в

течение вегетационного периода. В районах с засушливым летом и

влажной весной развились растения, успевающие завершить свой цикл

развития до наступления засушливого периода. В засушливое время

года они прячутся под землей в виде луковиц или корневищ (эфеме-

роиды) или сохраняются в виде семян (эфемеры).

277

Для получения хорошего урожая для хлебных злаков имеют I

большое значение майские и июньские дожди. ;

Условия водоснабжения оказывают влияние на внешний облик и

внутреннее строение растений. По внешнему виду нетрудно определить,!

з каких условиях увлажнения росло растение.

По отношению к влаге различают три основные экологические

группы растений: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты — растения обильно увлажненных мест обита-

ния с высокой влажностью атмосферы. У этих растений кутикула тон-

кая, сильно развиты внутренние полости в листьях и стеблях, листовые

пластинки тонкие, на листьях имеются особые железки — гида-

т о д ы (водяные устьица), через которые выделяется вода. Это расте-

ния: недотрога, болотный подмаренник, цирцея. . |

Мезофиты — растения местообитаний со средним увлажнением. 1

Это большинство луговых и лесных растений. Особенности их строе- '

ния рассмотрены выше.

Ксерофиты — растения местообитаний с недостаточным

увлажнением. Эти растения имеют разнообразные приспособления,

повышающие их засухоустойчивость. Они способны резко сокращать

транспирацию в сухой период, имеют приспособления, усиливающие

добывание воды при ее недостатке в почве, а также приспособления,

позволяющие создавать запасы воды на время длительного перерыва

в водоснабжении. Сокращение транспирации достигается разными

способами: сокращением поверхности листьев, развитием слоя кути-

кулы или воскового налета, густым опушением листьев, углублением

устьиц в мезофилл, плотным соединением клеток паренхимной ткани

листа. С добыванием воды из почвы связано мощное развитие корне-

вой системы вглубь (у верблюжьей колючки корень достигает 18—

20 м глубины) и горизонтально поверхности. Запас воды содержится

в водозапасающей ткани листа (у алоэ, очитков, агав) или стебля (у

кактусов). По разным способам приспособления растений к недостат-

ку влаги различают склерофиты и суккуленты. У склерофитов жест-

кие листья и стебли, часто все растение сильно опушено или покрыто

толстым слоем кутикулы. Суккуленты — сочные мясистые растения.

Еще одна группа ксерофитов получила распространение в засуш-

ливых районах нашей планеты. Это эфемеры и эфемероиды (см. выше).

Растение может испытывать недостаток влаги не только в тех

случаях, когда ее малов почве. Сильная кислотность почвы и высо-

кая концентрация легкорастворимых солей в почве" могут ограничи-

вать всасывающую силу корней при достаточном содержании воды.

Такое состояние почвы в отличие от физической сухости называют

физиологической сухостью.

Особую экологическую группу образуют водные растения —

гидрофиты. Среди них различают растения, погруженные в

воду неполностью (наполовину или на одну треть) — тростник,

камыш, стрелолист, некоторые осоки и др., и растения, погруженные

в воду полностью (над водой у них возвышаются только соцветия или

листья находятся на поверхности воды) — рдест, кувшинка, кубышка,

кабомба. Среди этой группы растений можно найти яркие примеры

278

Рис. 144

Экологическая гетерофиллия:

А — кабомба (1 — листья, возвышающиеся над водой, 2— подводные листья); Б —

стрелолист (/ — общий вид; 2 — подводный лист; 3 — лист, возвышающийся над во-

дой; 4 — соцветие).

влияния водного образа жизни на их внешний вид. Так, у стрелолиста

и кабомбы листья, погруженные в воду, резко отличаются от листьев,

плавающих над водой (рис. 144). У погруженных в воду растений

имеются характерные особенности: очень тонкие листовые пластинки,

состоящие всего из 2—3 слоев клеток, иногда сильно рассеченные;

стебель травянистый с воздухоносными полостями, проводящие со-

суды занимают центральное положение в стебле; механические ткани

отсутствуют. Это позволяет растению свободно изгибаться в толще

воды. Клетки имеют низкое осмотическое давление. Обитающие на

заболоченных почвах или по берегам рек растения имеют иные при-

способления к условиям обитания: листья крупные, нежные, но более

толстые и устьица расположены на обеих сторонах листа; корневая

система проникает в грунт неглубоко; стебли с крупными воздухонос-

ными полостями, проводящими сосудами и слаборазвитой механиче-

ской тканью.

279

Воздух

Влияние воздуха на растения может быть двояким: механическое

действие и влияние химического состава.

Химический состав воздуха может ограничить распространение

растений по Земле, а порой сократить их ареал. -|

Газовый состав воздуха обладает определенным постоянством:

78% азота, 21% кислорода, 0,03% углекислого газа, 0,01% аргона и

небольшая часть приходится на непостоянные примеси — аммиак,

оксид серы (IV), водяной пар, пыль, сажа и проч.

Твердые частицы, находящиеся в загрязненном воздухе, оседают

на листьях растений и резко снижают интенсивность фотосинтеза и

дыхания. Вредное действие на растения оказывают примеси, попадаю-

щие в воздух с промышленных предприятий. Не все растения одина-

ково чувствительны к их действию. Наиболее чувствительными к

загрязнению оказались лишайники, среди древесных пород — хвой-

ные (ель, сосна). Довольно устойчивы к загрязнению воздуха черему-

Рис. 145

Кермек. Ветви соцветия при созревании семян загибаются кнаружи, получается ша-

ровидное образование, которое легко перекатывается ветром (перекати-поле), раз-

брасывая семена.

280

Рис. 146

Флагообразная крона.

ха, тополь, липа, береза. При озеленении городов и населенных пунк-

тов учитывается степень устойчивости растений к загрязнению воз-

духа.

Большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого

газа в воздухе; из него растение получает углерод, необходимый для

создания органического вещества. Увеличение количества углекислого

газа в воздухе (до определенного предела) способствует более интен-

сивному протеканию фотосинтеза, что приводит'к увеличению продук>

тивности растений. В естественных условиях углекислый газ пополня-

ется за счет процессов брожения, дыхания животных и растений, он

выделяется при извержении вулканов, пожарах и пр.'

Механическое действие воздуха связано с его движением. Дви-

жение воздуха — ветер усиливает транспирацию и нарушает водный

баланс. При сильных ветрах летом иссушается почва и растение начина-

ет сбрасывать листья (летний листопад). Это приводит к снижению про-

дуктивности зеленой массы и семян. Плоды и семена растений имеют ряд

приспособлений для лучшего переноса их ветром: крылатки, хохолки,

281

парашютики и др. Ветер принимает участие в опылении растений."

Ветер может формировать крону деревьев. Во многих областях

земного шара ветры имеют преимущественно одно направление, в ре-

зультате чего образуются флагообразные и стелющиеся формы расте-

ний (см. рис. 146).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЫ

Почва образуется из горных пород при длительном воздействии

растений, животных, микроорганизмов и климата. Основатель генети-

ческого почвоведения В. В. Докучаев говорил, что «Почва есть функ-

ция (результат) от материнской породы, климата и организмов, пом-

ноженная на время»

. В отличие от горной породы, почва обладает

особым свойством — плодородием. Плодородие почвы — ее способ-

ность удовлетворять потребность растения в необходимых для его

жизни веществах. Оно зависит от химического состава, физических

свойств и водного режима почвы.

Все наземные растения берут из почвы воду и элементы питания.

Поэтому почва имеет не меньшее экологическое значение, чем климати-

ческие факторы. Чаще всего выступает косвенная роль почвы как сре-

ды, где проявляется действие климатических факторов. Но почва

может оказывать и непосредственное воздействие на растения. Хими-

ческий состав почв определяет распространение отдельных видов, а

иногда и целых групп растений. Можно наблюдать появление особых

форм растений на почвах с повышенным содержанием того или иного

химического элемента (уродливость, особая окраска лепестков и др-).

Некоторые виды растений, а- иногда сообщества растений, изби-

рательно развиваются на разных месторождениях. Такие виды и сооб-

щества служат индикаторами полезных ископаемых. Биогеохимиче-

ский метод поисков полезных ископаемых был разработан на основе

учения выдающихся советских ученых В. И. Вернадского и А. П. Ви-

ноградова о миграциях химических элементов при участии живых орга-

низмов. Можно выделить растения'—индикаторы на повышенное

или пониженное содержание минеральных веществ в почве, на засо-

ление или повышенную кислотность почв.

На почвах, богатых минеральными веществами, растут пролески,

сныть. К эвтрофным растениям относятся также растения черно-

земных степей и низинных болот. На почвах, бедных минеральными

веществами, растут росянка, сабельник, подбел, т. е. растения верхо-

вых болот. Растения, произрастающие на почвах, богатых азотом

(нитратные), — крапива, кипрей, бузина.

Большинство растений растет при нейтральных или слабощелоч-

ных реакциях почв, но есть и такие, которые растут на сильно кислых

или сильно щелочных почвах. Растения нейтральных

почв — клевер красный, тимофеевка, овсяница луговая и растения '

'Докучаев В. В. Избранные сочинения. М., 1954, с. 326.

2S2

широколиственных лесов. Растения кислых почв — щучка,

вереск, брусника, черника, щавель, белоус. Растения щелоч-

ных почв — пролеска, лиственница, ясень.

По степени "и характеру засоленности почв различают солончаки

и солонцы. Растения солончаков — солерос, кермек, cap-

сазан. Растения солонцов — биюргун, полынь черная, по-

лынь морская, камфоросма, прутняк. Растения засоленных почв

типа солончаков называют галофітами.

Древесные растения можно сгруппировать по отношению к мине-

ральным веществам, начиная от наиболее требовательных:

1) ясень, вяз, бук;

2) пихта, ольха черная, липа, граб, дуб, клен;

3) осина, кедр (сибирская сосна), ольха серая, ель обыкновенная;

4) сосна обыкновенная, береза.

Таким образом, если климатические факторы обусловливают зо-

нальность растительности, то эдафические факторы определяют рас-

пределение растений в пределах той или иной климатической зоны.

В зависимости от состава и свойств почвы распределение растений

чрезвычайно разнообразно. Однако следует помнить, что сама почва

является продуктом определенного климата.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ РЕЛЬЕФА

Среди неровностей земной поверхности различают макрорельеф,

мезорельеф, микрорельеф. Рельеф оказывает косвенное воздействие

на растения. •

Макрорельеф — это крупные неровности на поверхности

материков. К ним относятся горы. При подъеме в горы изменяются

климатические, почвенные и другие экологические факторы. След-

ствием этого является образование поясов растительности. Здесь на

небольшой территории можно встретить различные по возрасту и

происхождению горные породы и образование на них почв различного

химического состава и физических свойств. Крутизна склонов, ориен-

тация их к сторонам горизонта также сильно сказывается на распре-

делении растительности. На южном склоне произрастают более тепло-

любивые и светолюбивые растения, чем на северном. У растений

отмечаются признаки ксерофитности. Для высокогорных растений

характерны невысокие стебли, мелкие листья, относительно крупные

цветки, часто сильное опушение. По сравнению с равнинными райо-

нами, флора горных областей необычайно богата.

Горные хребты влияют на направление воздушных течений. Гор-

ные хребты Большого Кавказского и Крымские горы ограждают чер-

номорское побережье от холодных ветров, поэтому зимы Южного

побережья Крыма и Черноморского побережья Кавказа мягкие, что

способствует произрастанию здесь субтропической растительности.

Менее крупные формы рельефа (склоны водоразделов, речные

поймы, овраги, балки) также влияют на растительность (рис. 147).

Поймы степных рек и балки существенно отличаются своей расти-

283