Õëîðîïëàñòû çðåëûõ êëåòîê èìåþò ìàêñèìàëüíî ðàçâèòóþ
òèëàêîèäíóþ ñèñòåìó. Åå ñòðóêòóðà â õëîðîïëàñòàõ ðàçíûõ ðàñ-
òåíèé ðàçëè÷íà è ñâÿçàíà ãëàâíûì îáðàçîì ñ îòíîøåíèåì äàí-
íîãî âèäà ðàñòåíèé ê ñâåòó: õëîðîïëàñòû ñâåòîëþáèâûõ ðàñòå-
íèé ñîäåðæàò ìíîãî ìåëêèõ ãðàí, õëîðîïëàñòû òåíåâûíîñëè-
âûõ — ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ãðàí, íî êðóïíûõ.
 êëåòêå õëîðîïëàñòû ïîñòîÿííî ïåðåìåùàþòñÿ ñ òîêîì öè-
òîïëàçìû èëè ñàìîñòîÿòåëüíî, îðèåíòèðóÿñü ïî îòíîøåíèþ ê
ñâåòó. Åñëè ïàäàþùèé íà ëèñò ïîòîê ñâåòà èìååò âûñîêóþ èí-
òåíñèâíîñòü, òî õëîðîïëàñòû ðàñïîëàãàþòñÿ âäîëü ñâåòîâûõ ëó-
÷åé è çàíèìàþò áîêîâûå ñòåíêè êëåòîê. Åñëè ñâåò ñëàáûé, òî
õëîðîïëàñòû îðèåíòèðóþòñÿ ïåðïåíäèêóëÿðíî ñâåòîâîìó ïîòî-
êó, òåì ñàìûì óâåëè÷èâàÿ ïëîùàäü ïîãëîùåíèÿ ñâåòà. Ýòî ïðî-
ÿâëåíèå ôîòîòàêñèñà ó õëîðîïëàñòîâ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíî, ÷òî ôîòîñèíòåòè÷åñêèå ïèã-
ìåíòû â ìåìáðàíàõ õëîðîïëàñòîâ èìåþò íå áåñïîðÿäî÷íîå
ðàñïîëîæåíèå, à îðãàíèçîâàíû â äâå ïèãìåíòíûå ñèñòåìû —
ôîòîñèñòåìó I (ÔÑ I) è ôîòîñèñòåìó II (ÔÑ II).
Ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ôîòîñèñòåì óäàëîñü óñòàíîâèòü áëàãî-
äàðÿ òîìó, ÷òî ïèãìåíòû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ ÔÑIèÔÑII,ðàçëè-
÷àþòñÿ ïî ñïåêòðàëüíûì ñâîéñòâàì. Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà
ïðè îñâåùåíèè ñâåòîì ñ äëèíîé âîëíû 680—700 íì ìîæåò áûòü
çíà÷èòåëüíî ïîâûøåíà äîáàâëåíèåì ñâåòà ñ áîëåå êîðîòêîé äëè-
íîé âîëíû (650—660 íì), è íàîáîðîò. Îêàçàëîñü, ÷òî èíòåíñèâ-
íîñòü ôîòîñèíòåçà ïðè îñâåùåíèè ñìåøàííûì ñâåòîì (650—700 íì)
âûøå ñóììû èíòåíñèâíîñòåé ôîòîñèíòåçà, íàáëþäàåìîé ïðè
îñâåùåíèè ñâåòîì êàæäîãî èç óêàçàííûõ âûøå äèàïàçîíîâ äëèí
âîëí â îòäåëüíîñòè (ýôôåêò Ýìåðñîíà). Ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî
â ôîòîñèíòåçå ó÷àñòâóþò îáå ôîòîñèñòåìû îäíîâðåìåííî.
Êàæäàÿ ôîòîñèñòåìà ñîñòîèò èç ñâåòîñîáèðàþùèõ (àíòåí-
íûõ) ìîëåêóë ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëà a, õëîðîôèëëà b, êàðîòè-
íîèäîâ, ôèêîáèëèíîâ) è ðåàêöèîííîãî öåíòðà (ÐÖ). Ðåàêöèîí-
íûé öåíòð â ñâîþ î÷åðåäü âêëþ÷àåò ôîòîàêòèâíûé ïèãìåíò-ëî-
âóøêó è ïåðâè÷íûå äîíîðû è àêöåïòîðû ýëåêòðîíîâ. Ïèãìåíò-
ëîâóøêà ÔÑ I ïîãëîùàåò ñâåò ñ äëèíîé âîëíû 700 íì è îáîçíà-
÷àåòñÿ Ð
700
(èëè Ï
700
), à ïèãìåíò-ëîâóøêà ÔÑ II ïîãëîùàåò ñâåò
ñ äëèíîé âîëíû 680 íì è îáîçíà÷àåòñÿ Ð
680
(èëè Ï
680
).
Ïèãìåíòû àíòåííîãî êîìïëåêñà ïîãëîùàþò ñâåò â òîé ÷àñòè
ñïåêòðà, â êîòîðîé íå ïîãëîùàåò ïèãìåíò-ëîâóøêà, è äîñòàâëÿ-
þò ïîãëîùåííóþ ýíåðãèþ â ÐÖ, ÷òî ïîçâîëÿåò ýôôåêòèâíåå èñ-
ïîëüçîâàòü ýíåðãèþ ñâåòà. Êàê ïðàâèëî, îíè ïîãëîùàþò ñâåò ñ
342 Ðàçäåë VII. Ýíåðãèÿ â áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ
äëèíîé âîëíû ìåíüøåé, ÷åì ñâåò, ïîãëîùàåìûé õëîðîôèëëîì,
âõîäÿùèì â ÐÖ. Ïåðåíîñ ýíåðãèè ïðîèñõîäèò òîëüêî îò ïèãìåí-
òîâ, ïîãëîùàþùèõ ñâåò ñ ìåíüøåé äëèíîé âîëíû, ê ïèãìåíòàì,
ïîãëîùàþùèì ñâåò ñ áîëüøåé äëèíîé âîëíû.
Äåëî â òîì, ÷òî õîòÿ ïåðåäà÷à ýíåðãèè îò îäíîé ìîëåêóëû
ïèãìåíòà ê äðóãîé èäåò ñ áîëüøîé ýôôåêòèâíîñòüþ (îò õëîðîôèë-
ëà b ê õëîðîôèëëó à—90%, îò êàðîòèíîèäîâ ê õëîðîôèëëó —
40%), îäíàêî âñå æå ýòî ñâÿçàíî ñ íåêîòîðîé ïîòåðåé ýíåðãèè.
Ïîòåðÿ ýíåðãèè ïðèâîäèò ê ïðåâðàùåíèþ êâàíòîâ ñ áîëüøåé
ýíåðãèåé (ñ ìåíüøåé äëèíîé âîëíû) â êâàíòû ñ ìåíüøåé ýíåðãèè
(ñ áîëüøåé äëèíîé âîëíû). Èìåííî ïîýòîìó îñíîâíûå ôîðìû õëî-
ðîôèëëà, ê êîòîðîìó ñòåêàåòñÿ ýíåðãèÿ, ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå
«äëèííîâîëíîâûìè». Îáðàòíûé ïåðåíîñ ýíåðãèé íåâîçìîæåí.
Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ôóíêöèè áåëêîâî-ïèãìåíòíîãî àíòåííîãî
êîìïëåêñà çàêëþ÷àþòñÿ íå òîëüêî â ïîãëîùåíèè è ïåðåäà÷å
ýíåðãèè, íî è â çàùèòå õëîðîôèëëà îò àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðî-
äà, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ ïðè ïîãëîùåíèè ñâåòà.
Óïðîùåííàÿ ñõåìà ñòðîåíèÿ àíòåííîãî áåëêîâî-ïèãìåíòíîãî
êîìïëåêñà ïðèâåäåíà íà ðèñ. 223.
Ôîòîñèíòåç 343
Ðèñ. 223. Óïðîùåííàÿ ìîäåëü ôîòîñèñòåìû:
I — àíòåííûé êîìïëåêñ; II — ðåàêöèîííûé öåíòð; 1 — êâàíòû ñâåòà;
2 — ïèãìåíòû, ïîãëîùàþùèå â êîðîòêîâîëíîâîé ÷àñòè ñïåêòðà âèäèìî-
ãî ñâåòà; 3 — ïèãìåíòû, ïîãëîùàþùèå â ñðåäíåâîëíîâîé ÷àñòè ñïåêòðà
âèäèìîãî ñâåòà; 4 — ìîëåêóëû õëîðîôèëëà à ñ ðàçëè÷íûìè ñïåêòðàìè
ïîãëîùåíèÿ; 5 — õëîðîôèëë-ëîâóøêà P
680
èëè P
700
; 6 — ïóòü ýíåðãèè
ïîãëîùåííîãî êâàíòà ñâåòà ê õëîðîôèëëó-ëîâóøêå