Ðàññìîòðèì ïîäðîáíåå ó÷àñòîê Z-ñõåìû îò ïåðâè÷íîãî àê-
öåïòîðà Q äî ÔÑ I. Îí ñîîòâåòñòâóåò óïîìÿíóòîé ðàíåå ýëåê-
òðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè, ïî êîòîðîé ïåðåíîñèòñÿ ýëåêòðîí, îò-
äàííûé õëîðîôèëëîì ÔÑ II. Ýòà öåïî÷êà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèé, â
ðåçóëüòàòå êîòîðûõ ýëåêòðîí îò ïåðâè÷íîãî àêöåïòîðà Q òðàíñ-
ïîðòèðóåòñÿ ê õëîðîôèëëó ÔÑ I. Ïðè ýòîì ýëåêòðîí òåðÿåò
ñâîþ ýíåðãèþ, êîòîðàÿ âûäåëÿåòñÿ â âèäå òåïëà ïðè ïåðåõîäå îò
îäíîé îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíîé ïàðû ê äðóãîé.
Íî äàííûé ó÷àñòîê Z-ñõåìû âàæåí íå òîëüêî äëÿ òðàíñïîð-
òà ýëåêòðîíà ê ÔÑ I, õîòÿ äëÿ íîðìàëüíîãî òå÷åíèÿ ôîòîñèíòåçà
ýòî èìååò îãðîìíîå çíà÷åíèå — íà ýòîì ó÷àñòêå âûäåëÿåòñÿ òà-
êîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, êîòîðîãî õâàòàåò äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ðå-
àêöèè ñèíòåçà ìîëåêóëû ÀÒÔ: ÀÄÔ + Ô ® ÀÒÔ. Åñëè âñïîì-
íèòü, ÷òî ýëåêòðîí ïîëó÷àåò ýíåðãèþ îò êâàíòà ñâåòà, òî ìîæíî
ñêàçàòü, ÷òî â ìîëåêóëå ÀÒÔ çàïàñàåòñÿ ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ.
Èç Z-ñõåìû ñëåäóåò òàêæå, ÷òî ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ çàïàñàåò-
ñÿ íå òîëüêî â ìîëåêóëå ÀÒÔ, íî è â ìîëåêóëå ÍÀÄÔ×Í. Çàïà-
ñàíèå ñîëíå÷íîé ýíåðãèè â ìàêðîýðãè÷åñêèõ ìîëåêóëàõ ÀÒÔ è
ÍÀÄÔ×Í ÿâëÿåòñÿ âòîðûì ýòàïîì ôîòîñèíòåçà, êîòîðûé ïîëó-
÷èë íàçâàíèå ôîòîõèìè÷åñêîãî.
Îáðàçîâàíèå ÀÒÔ ïðîèñõîäèò ïðè ðåàêöèè ôîñôîðèëèðîâà-
íèÿ ìîëåêóëû ÀÄÔ, ò. å. ïðè ïðèñîåäèíåíèè ê íåé îñòàòêà
ôîñôîðíîé êèñëîòû. Ýòà ðåàêöèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü òîëüêî íà
ñâåòó, òàê êàê ýëåêòðîí ïîñòóïàåò â ýëåêòðîíòðàíñïîðòíóþ
öåïü èç ÔÑ II òîëüêî ïðè ïîãëîùåíèè êâàíòà ñâåòà. Ïîýòîìó
ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ñâåòà â ýíåðãèþ ÀÒÔ ïîëó÷èë
íàçâàíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, èëè ôîòîôîñ-
ôîðèëèðîâàíèÿ. Ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèå, êîòîðîå îñóùåñòâëÿåò-
ñÿ âî âðåìÿ íåöèêëè÷åñêîãî òðàíñïîðòà ýëåêòðîíà, íàçûâàþò
íåöèêëè÷åñêèì ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèåì, à ïðîöåññ ôîòîôîñ-
ôîðèëèðîâàíèÿ, êîòîðûé îñóùåñòâëÿåòñÿ âî âðåìÿ öèêëè÷åñêîãî
òðàíñïîðòà ýëåêòðîíà, — öèêëè÷åñêèì ôîòîôîñôîðèëèðîâà-
íèåì.
Íåöèêëè÷åñêîå ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèå îòëè÷àåòñÿ îò öèêëè-
÷åñêîãî íå òîëüêî òðàåêòîðèåé è ó÷àñòíèêàìè ïåðåíîñà ýëåêòðî-
íà. Åñòü åùå îäíî î÷åíü ñóùåñòâåííîå îòëè÷èå, êîòîðîå èìååò
çíà÷åíèå äëÿ ïîñëåäóþùèõ ýòàïîâ ôîòîñèíòåçà. Îíî çàêëþ÷àåò-
ñÿ â òîì, ÷òî ïðè öèêëè÷åñêîì ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèè íå ïðî-
èñõîäèò ñèíòåç ÍÀÄÔ×Í, íåîáõîäèìûé äëÿ äàëüíåéøåãî ñèíòå-
çà ãëþêîçû.
350 Ðàçäåë VII. Ýíåðãèÿ â áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ
Ðàññìîòðåííûå äâà ýòàïà ôîòîñèíòåçà — ôèçè÷åñêèé è ôî-
òîõèìè÷åñêèé — ñîñòàâëÿþò òàê íàçûâàåìóþ ñâåòîâóþ ôàçó
ôîòîñèíòåçà. Ýòèì íàçâàíèåì ïîä÷åðêèâàåòñÿ òî, ÷òî âñå âõîäÿ-
ùèå â íåå ïðîöåññû çàâèñÿò îò ñîëíå÷íîãî ñâåòà è, ñëåäîâàòåëü-
íî, ìîãóò ïðîèñõîäèòü òîëüêî íà ñâåòó.
Åñëè ñîëíå÷íûé ñâåò çàìåíèòü íà èñêóññòâåííûé ñ ïîäõîäÿ-
ùèì ñïåêòðàëüíûì ñîñòàâîì, òî ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà áóäóò
ïðîèñõîäèòü òàê æå, êàê è ïðè åñòåñòâåííîì îñâåùåíèè, ÷òî è
èñïîëüçóåòñÿ â òåïëèöàõ.
Íà ýòîì ìû çàêàí÷èâàåì ðàññìîòðåíèå ïðîöåññîâ ôîòîñèí-
òåçà, ïðîèñõîäÿùèõ íà ñâåòó. Îêîí÷àòåëüíàÿ ñõåìà ñâåòîâîé ôà-
çû ôîòîñèíòåçà ïðåäñòàâëåíà íà ðèñ. 230.
Òåïåðü æå ðå÷ü ïîéäåò î âòîðîé ôàçå ôîòîñèíòåçà, ÷àñòî
íàçûâàåìîé òåìíîâîé ôàçîé.
Òåìíîâàÿ ôàçà — íå ñîâñåì óäà÷íîå íàçâàíèå. Åñëè ìû ãî-
âîðèì, ÷òî ñâåòîâàÿ ôàçà íàçâàíà òàê, ÷òîáû ïîä÷åðêíóòü çàâè-
ñèìîñòü âñåõ ïðîòåêàþùèõ â íåé ðåàêöèé îò ñâåòà, òî íàçâàíèå
«òåìíîâàÿ ôàçà» îçíà÷àåò, ÷òî âñå ðåàêöèè, â íåé ïðîòåêàþùèå,
îò ñâåòà íå çàâèñÿò è ïðîõîäÿò â òåìíîòå.
Íî ýòî íå ñîâñåì òî÷íî. Î÷åíü ìíîãèå ðåàêöèè òåìíîâîé ôà-
çû ôîòîñèíòåçà çàâèñÿò îò ñâåòà, òàê êàê ôåðìåíòû, êàòàëèçè-
Ôîòîñèíòåç 351
Ðèñ. 230. Îêîí÷àòåëüíàÿ ñõåìà ñâåòîâîé ôàçû ôîòîñèíòåçà