Лекции - Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

рецепторов языка в точности воспроизводила ритмическую и фазовую

активность рецепторов, вполне понятно, но и отведение потенциалов

отдельных клеток вентромедиальной зоны таламуса у кошек и мартышек

саймири показало учащение спонтанной активности таламических

нейронов на протяжении всего времени охлаждения языка.

Таким образом, вопреки значительной конвергенции на

центральных нейронах импульсов от рецепторов различной модальности

при отведении от таламуса на фоне имеющейся нейронной активности

удается отчетливо различить характерные реакции периферических

холодовых рецепторов.

Ряд исследователей изучали поступление импульсов от тепловых и

холодовых рецепторов мошонки крысы к нейронам задних рогов спинного

мозга и к нейронам вентробазальных ядер таламуса. 72% изученных

таламических нейронов реагировали на изменение кожной температуры

только в пределах 31-40

С, причем 82% из них реагировали на согревание

кожи учащением импульсов, а 18% - урежением. Авторы отмечают, что

поступающая с периферии информация, достигая таламического уровня,

подвергается существенной переработке.

В следующей работе в соматосенсорной зоне коры крысы было

обнаружено 66 нейронов (из 165 изученных), отвечающих за термическое

раздражение мошонки, причем также в зоне 32-41

С. В отличие от

таламических нейронов, преобладающей реакцией корковых нейронов на

согревание кожи было урежение импульсации.

Отмечены интересные особенности реакции нейронов

сенсомоторной зоны коры кролика в ответ на термические раздражения

кожи. 73% обследованных нейронов реагировали на термические

раздражения латеральной поверхности бедра кролика. При этом нейроны с

более высокой частотой фоновой импульсации отражали свойства

периферических холодовых рецепторов, а нейроны с малой частотой

импульсации – свойства тепловых рецепторов.

281

Глубокие термочувствительные структуры

Поиски нервных центров, ответственных за поддержание

постоянства температуры тела, были начаты более ста лет назад с

использованием методов перерезок, экстирпаций и раздражения. В итоге

выяснилось, что за регуляцию теплоотдачи ответственна передняя область

гипоталамуса, тогда как ядра его заднего отдела осуществляют регуляцию

теплообразования и нередко обозначаются как «центр сохранения тепла».

К переднему отделу гипоталамуса относятся парные

паравентрикулярные супраоптические и супрахиазменные ядра, а также

медиальные преоптические ядра. К заднему отделу гипоталамуса – области

мамиллярных тел – относятся медиальные, латеральные и промежуточные

ядра.

Первые экспериментальные факты, показывающие, что реакции

терморегуляции могут быть вызваны изменениями температуры мозга,

были получены в опытах с согреванием или охлаждением крови в сонных

артериях кроликов и собак. Авторы этих работ не сомневались, что на

изменения температуры крови реагируют нейроны, омываемые этой

кровью. Значительно позже было развито представление о наличии в

переднем отделе гипоталамуса истинных терморецепторов, реагирующих

на повышение температуры.

Центры заднего отдела гипоталамуса, согласно этой концепции, не

обладают термической чувствительностью и представляют собой

синаптические реле, к которым стекаются афферентные импульсы от

кожных холодовых рецепторов и тепловых рецепторов медиальной

преоптической области, причем последние оказывают тормозящее влияние.

Локальное изменение температуры переднего отдела гипоталамуса в

термонейтральных условиях внешней среды вызывает адекватные

физиологические реакции терморегуляции. Нагреванием гипоталамуса

стимулируется тепловая одышка, периферическая вазодилатация и

тормозится холодовая дрожь, если она имела место, в результате чего

282

ректальная температура снижается. Наоборот, охлаждением гипоталамуса

можно вызвать вазоконстрикцию, повышение теплопродукции, дрожь и

торможение имевшейся у животного тепловой одышки, приводящие к

повышению ректальной температуры.

Начало изучению термочувствительности спинного мозга было

положено в лаборатории Тауэра в 1964г. При изучении механизмов

терморегуляции авторы отошли от обычной схемы сопоставления:

температура мозга – температура кожи. У собак, погруженных в ванну,

поддерживали устойчивую кожную и мозговую температуру, а реакции

терморегуляции вызывали введением в желудок холодной либо нагретой

воды. В дальнейшем, для изучения термочувствительности спинного мозга

была разработана методика эпидурального введения, а позже и

хронической имплантации в позвоночный канал термода с проточной

водой.

Перерезка задних корешков спинного мозга, исключающая

возможность рефлекторных влияний с периферии, не препятствовала

появлению дрожи при охлаждении спинного мозга. Локальное согревание

спинного мозга кроликов вызывало периферическую вазодилатацию и

учащение дыхания. Таким образом, выяснилось, что изменения

температуры спинного мозга отражаются на обеих сторонах

терморегуляции – теплообразовании и теплоотдаче.

В результате экспериментальной работы ряда авторов выяснилось,

что не только сенсорные элементы, но и мотонейроны передних рогов

спинного мозга чувствительны к локальным изменениям температуры.

Умеренное охлаждение (до 36,2

С) снижает порог ортодромной и

антидромной стимуляции α-мотонейронов, и это повышение возбудимости

связано с деполяризующим действием холода, уменьшающего исходную

величину мембранного потенциала. Противоположное действие согревания

до 39-40

С выражается в гиперполяризации мотонейрона и снижении его

возбудимости.

283

8.8.13. Ноцицепция

Ноцицептивная чувствительность (noceo – повреждаю + receptivus –

восприимчивый) – чувствительность к действию раздражителя,

вызывающего в организме ощущение боли. Полагают, что возникающая в

ответ на раздражение боль как комплексная функция в наиболее полной

мере свойственна только организму человека. У животных также

возникают подобные процессы, но они не идентичны тем, которые

наблюдаются у человека. Раздражение воспринимается как экстеро-, так и

интерорецепторами (ноцицепторами).

Некоторые исследователи относят к ним специализированные,

свободные немиелизированные нервные окончания и считают, что они

специфичны, подобно фото- или фонорецепторам; другие считают, что

ноцицептивным может быть любое возбуждение по достижении

раздражителем определенного порога. Предполагают, что по характеру

возникновения возбуждения ноцицепторы относятся к хеморецепторам.

Химическими раздражителями при этом служат вещества, которые до

раздражения находятся в клетке (брадикинины, ионы калия).

Ноцицептивное возбуждение передается в ЦНС по тонким безмякотным

волокнам типа С, но не исключена возможность участия в этом процессе

волокон типа А и В. Существуют вариации ноцицептивной

чувствительности до полного ее отсутствия, наблюдаемого при аналгии.

Боль - психофизиологическая реакция животных и человека на

повреждающий раздражитель, вызывающий в организме органические или

функциональные нарушения. Важнейший компонент боли - субъективные

ощущения, носящие характер страдания. Боль - врожденная сигнальная

реакция, но в течение жизни условнорефлекторные компоненты могут

облегчать или усиливать ее.

Принято рассматривать боль как нейрофизиологический феномен,

имеющий периферический и центральный механизмы, причем последние

284

играют ведущую роль в формировании боли. С развитием

электрофизиологических методов было установлено, что кроме проведения

возбуждения спинной мозг выполняет функции модулятора афферентных

возбуждений, в частности болевых. Особую роль при этом играют клетки

так называемой желатинозной субстанции, находящейся в боковых рогах

спинного мозга.

При повреждающем (ноцицептивном) раздражении кожи и

внутренних органов в головном мозге возникает восходящий поток

активации, обуславливающий генерализованное возбуждение коры

больших полушарий. В обеспечении этого процесса особую роль играет

ретикулярная формация. Важное значение придают и другим подкорковым

структурам: таламусу, гипоталамусу, лимбической системе. Коре больших

полушарий отводится решающая роль в осознании боли и в проекции

болевого ощущения на определенную область тела.

Эмоциональные компоненты - функции преимущественно

подкорковых образований. В механизмах обработки поступающей с

периферии информации важную роль играют ацетилхолин-,

норадреналин-, серотонинергические системы. Биологическое значение

боли определяется тем, что она вызывает оборонительную реакцию,

направленную на сохранение целостности живого организма. Сигнальное,

охранительное значение боль имеет до определенного предела, за которым

она превращается в фактор, способствующий развитию болезненных

изменений в организме. В нейрохимических механизмах регуляции боли

важная роль принадлежит нейропептидам - эндорфинам и энкефалинам.

Эндорфины, эндогенные морфины – пептиды с морфиноподобным

действием, вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преим. в лимбической

системе, гипофизе, гипоталамусе); участвуют в нейрохимических

механизмах болеутоления, уменьшают двигательную активность

желудочно-кишечного тракта. Выделены в чистом виде из гипофиза. По

химическому строению совпадают с С-концевыми фрагментами

285

полипептидного гормона гипофиза b-липотропина. Известны альфа-

эндорфин (фрагмент с 61 по 76 аминокислотный остаток b-липотропина;

мол. масса 1746), β-эндорфин (фрагмент 61-91; мол. масса 3699) и γ-

эндорфин (фрагмент 61-77; мол. масса 1859).

Молекулы всех эндорфинов содержат структуру метионин-

энкефалина (фрагмент 61-65 b-липотропина), также проявляющего

морфиноподобное действие. Эндорфины образуются при протеолизе

высокомолекулярного белка-предшественника проопиомеланокорт ина, в

состав молекулы которого входят структуры кортикотропина,

меланоцитстимулирующего гормона и b-липотропина. В ткани мозга

эндорфины, как морфин и энкефалины, связываются с опиатными

рецепторами.

Обезболивающее действие эндорфинов наблюдается лишь при их

введении непосредственно в мозг. Наибольшая морфиноподобная

активность – у β-эндорфинов. Предполагают, что эндорфины могут быть

медиаторами или модуляторами торможения боли. Действуя на ЦНС,

эндорфины вызывают седативный (успокаивающий) и каталептический

(оцепеняющий) эффекты. Эндорфины могут стимулировать или подавлять

секрецию гормонов гипофиза. В нервных процессах регуляции боли и

обезболивания, наряду с эндорфинами и энкефалинами может участвовать

субстанция Р, вырабатывающаяся в нервной системе и кишечнике.

Энкефалины – пептиды с морфиноподобным действием,

вырабатывающиеся в ЦНС позвоночных (преимущественно в лимбической

системе, гипофизе и гипоталамусе). Участвуют в нейрохимических

процессах обезболивания, уменьшают двигательную активность

желудочно-кишечного тракта. Найдены также в эндокринных клетках и

нервных волокнах желудка и кишечника.

Известны метионин-энкефалин (молекулярная масса 574) и лейцин-

энкефалин (молекулярная масса 556); оба построены из 5 аминокислотных

остатков и различаются лишь С-концевыми остатками (метионин или

286

лейцин). Метионин-энкефалин идентичен по химической структуре

фрагменту 61-65 гипофизарного гормона β-липотропина. Энкефалины

связываются, как морфин и эндорфины, с опиатными рецепторами.

Обезболивающее действие энкефалинов обнаруживается лишь при их

введении непосредственно в мозг. Предполагают, что энкефалины –

специфические медиаторы торможения боли.

8.8.14. Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы

Все кожные рецепторы являются окончаниями псевдоуниполярных

чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях. По

афферентным волокнам (дендритам) этих нейронов информация поступает

сначала к телу нейрона, а затем по его аксону в задние рога

соответствующего сегмента спинного мозга.

В каждый задний корешок спинного мозга входят афференты,

собирающие информацию с определенного участка кожи. Такой участок

кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы перекрываются, т.е.

информация от одного учаска кожи может поступать в смежные сегменты

спинного мозга.

Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным и лицевым

нервами.

Первичная обработка сигнала производится нейронами задних рогов

сегмента спинного мозга (или соответствующими ядрами черепно-мозговых

нервов). От этих нейронов информация может поступать к мотонейронам и

вегетативным (симпатическим) нейронам своего сегмента; короткими путями

к соседним сегментам; и, наконец, поступать в протяженные восходящие

пути спинного мозга (Голля и Бурдаха для тактильных и температурных

воздействий и спиноталамичесие для болевых воздействий).

По трактам Голля и Бурдаха сигналы достигают одноименных ядер

продолговатого мозга, затем переключаются в таламусе (вентробазальное

287

ядро) и соматотопически проецируются в контрлатеральную

постцентральную извилину.

Спиноталамические пути, к которым присоединяются болевые

афференты тройничного и лицевого нервов, переключаются в таламусе и

проецируются так же в постцентральную кору.

8.9. Вкусовая сенсорная система.

Вкусовая система (systema gustatorium), вкусовой анализатор, -

сложная морфофункциональная система, обеспечивающая тонкий анализ

химических раздражителей, действующих на органы вкуса животных и

человека.

Вкус - ощущение, возникающие при действии растворов

химических веществ на рецепторы органов вкуса. Основные вкусовые

ощущения - кислое, соленое, сладкое, горькое - определяются как

конфигурацией молекул веществ, адсорбирующихся на специфических

рецепторах органов вкуса, так и деятельностью вкусовой системы. Все

сложные вкусовые ощущения образуются комбинацией основных.

Кислый вкус определяется концентрацией свободных водородных

ионов и взаимодействием кислот со слюной. При одинаковых рН слабая

кислота - более эффективный раздражитель, чем сильная. Хлористый

натрий - единственное вещество, обладающее чисто соленым вкусом. При

возрастании молекулярной массы неорганических солей их вкус меняется

от соленого к горькому.

Сладкий вкус вызывают различные вещества (сахара, спирты,

аминокислоты и др.), содержащие в молекуле парные гликольные группы.

Ощущение горького определяется содержанием в молекуле парных

группировок -NO

, N

º, -SH, -CS- и др. Многие вещества имеют

смешанный вкус, например, горький и сладкий. Однако строгого

соответствия между химическими и физическими свойствами веществ и их

288

вкусом не обнаружено. Сложное ощущение вкуса - результат

одновременного поступления в нервные центры информации от разных

вкусовых, обонятельных, а также болевых, тактильных, температурных

рецепторов ротовой полости. Так, жгучий и острый вкус зависят от

раздражения болевых рецепторов ротовой полости.

Минимальные (пороговые) концентрации растворов, вызывающие

ощущение вкуса неодинаковы для различных веществ (например, 0,01 -

0,05% для повареной соли; 0,4% для сахара; 0,00005% для хинина). При

продолжительном действии вещества на рецептор вследствие адаптации

понижается вкусовая чувствительность к этому веществу. Адаптация к

сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и

кислым.

В ходе эволюции вкус формировался как механизм, определяющий

поведенческие реакции, направленные на качественный выбор пищи. У

животных (насекомые, некоторые рыбы, птицы, многие млекопитающие) и

человека, питающихся смешанной и растительной пищей, сладкие

вещества вызывают положительные, горькие - отрицательные реакции.

Положительная вкусовая реакция на сладкие вещества не свойственна

диким хищникам, отрицательная вкусовая реакция - насекомоядным.

Недостаток тех или иных веществ повышает вкусовую чувствительность к

ним и стимулирует их повышенное потребление.

Вкусовая система состоит из периферического отдела,

проводникового и центрального (в структурах продолговатого мозга,

зрительных бугров и коры больших полушарий). Первичное кодирование

вкусовых сигналов происходит на уровне хеморецепторов, но основную

роль в появлении вкусовых ощущений играют центральные структуры

вкусовой системы.

8.9.1. Орган вкуса

289

Орган вкуса (organa gustatorium), вкусовые луковицы, - орган,

воспринимающий химические, вкусовые раздражения. У большинства

беспозвоночных органы вкуса еще не дифференцированы и служат

органами общего химического чувства (вкуса и обоняния). У насекомых

органы вкуса представлены сенсиллами, расположенными на щупиках и

антеннах (жужелицы), ротовых придатках (слепни), на лапках ног

(двукрылые, чешуекрылые). У круглоротых органы вкуса находятся на

боковой поверхности щупалец. Для позвоночных характерна корреляция

между способом питания животного, числом и распределением вкусовых

органов (например, у рыб в полости рта около 20 тыс. вкусовых луковиц, у

пресмыкающихся около 200, у птиц от 50 до 400, у млекопитающих до 200

тыс.). У рыб, которые с помощью вкуса не только определяют пригодность

пищи, но и отыскивают ее, вкусовые органы могут располагаться, кроме

ротовой полости, по всему телу, особенно на губах, усиках, жабрах. У

наземных позвоночных в связи с выходом на сушу вкусовые органы

исчезают с поверхности тела и локализуются в полости рта, на языке, небе,

в гортани и глотке. Восприятие вкусовых веществ связано с

экологическими особенностями вида. Так, многие птицы (например,

перепелы, чайки, скворцы), питающиеся насекомыми или мелкими

животными, безразличны к сахарам и чувствительны к горьким веществам;

а попугаи, колибри, питающиеся нектаром или фруктами предпочитают

сахара.

Желобоватые сосочки языка млекопитающих чувствительны к

горьким веществам, а грибовидные - к сахарам. У всех позвоночных

органы вкуса, состоящие из 10-15 рецепторных и нескольких опорных

постоянно обновляющихся клеток, находятся в толще многослойного

эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются

вкусовым каналом. Общая продолжительность жизни рецепторных клеток

от 3 до 28 суток. Во вкусовых органах обнаружены белок, образующий

специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность

290