Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Індивідуальний добір. Під індивідуальним добором розуміють

таку його форму, коли з вихідної популяції добирають найкращі

особини і насіння від них не змішують. Потомство кожної елітної

рослини вивчають окремо для перевірки генетичної цінності.

Індивідуальний добір з оцінюванням за потомством в історії се-

лекції є рішучим кроком уперед. Селекціонери, які застосували його

першими, виходили з того, що дійсна спадкова цінність відібраної

окремої рослини може бути тією чи іншою мірою завуальована мо-

дифікацією. Тому доцільно перевіряти потомство кожної окремої

рослини.

Історія виникнення методу індивідуального добору бере початок

з трьох незалежних джерел: Л. Вільморен (Франція), П. Ширеф

(Англія) і Я. Нільсон (Швеція).

Французький селекціонер Л. Вільморен (1856), який досяг знач-

них успіхів у селекції цукрових буряків, дійшов висновку, що для

підвищення результативності селекції слід вивчати потомство кож-

ної окремої особини і сформулював свій «принцип ізоляції». В. Іоган-

сен назвав свій принцип «принципом індивідуального оцінювання

за потомством».

Ще раніше П. Ширеф дійшов аналогічного висновку, працюючи

з пшеницею. Його увагу привернула одна особлива рослина (1819).

Він розмножив її і вивів новий сорт. У своїй насінницькій роботі він

керувався цим принципом і створив багато сортів, кожний з яких

походив від одного колоса.

Найбільшого розвитку і наукового обґрунтування метод інди-

відуального добору досяг завдяки працям співробітників Свальоф-

ської селекційної станції, які найбільше удосконалили цей метод.

Його назвали свальофським методом. У сучасному понятті основним

завданням методу є розпізнавання спадкових властивостей віді-

браних особин від неспадкових, генотипових від фенотипових.

Нині більшість селекціонерів вважають, що індивідуальний до-

бір є одним із найінтенсивніших методів селекції. Цим методом мо-

жна виділити рослини як за кількісними, полігенно зумовленими

ознаками з низькою чи середньою успадковуваністю, так і за домі-

нантними генотипами. Індивідуальний добір може бути одноразо-

вий і багаторазовий.

Індивідуальний одноразовий добір полягає у тому, що з маси

рослин на селекційній ділянці відбирають за певними ознаками

кращі рослини. Після їх оцінювання та аналізу відібране насіння до

висівання зберігається роздільно. На 2-й рік насіння від кожної ві-

дібраної рослини висівають роздільно (родинами) на окремих ді-

лянках за однакових умов і врожай кожної родини порівнюють між

собою та вихідною формою. З усіх родин для наступної роботи за-

лишають ті, які найбільше задовольняють поставлені вимоги (рис.

240

Ðîçä³ë 10. Ðîëü äîáîðó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

10.4). Ці родини в межах сорту об’єднуються. Далі робота із залише-

ними родинами полягає в оцінюванні їх порівняльним випробуван-

ням, розмножуванням і випуском у виробництво, якщо вони на всіх

етапах селекційного процесу дають позитивні результати. Метод

індивідуального добору найчастіше застосовують у селекційній ро-

боті із самозапильними культурами, коли ставиться завдання по-

ліпшення сорту за певними ознаками чи властивостями.

З вихідної популяції відбирають елітні рослини. Насіння кожної

рослини збирають окремо, висівають у селекційному розсаднику, де

добирають кращі й бракують гірші, порівнюючи родини із сортом-

стандартом. Наступного року в контрольному розсаднику висівають

кращі родини і проводять повторний їх добір. У такому самому по-

рядку кращі номери передають у попереднє, конкурсне, а потім у

Рис. 10.4. Схема одноразового індивідуального добору

самозапильних культур:

на ділянках, позначених кружечками, рослини вирощують індивідуально;

прямокутники, поділені на 4 і 6 частин, відповідають випробуванню

за продуктивністю в 4- чи 6-кратному повторенні (X. Шмальц)

241

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

державне сортовипробування. Одночасно з випробуванням прово-

дять попереднє розмноження кращих номерів.

З вихідної популяції відбирають елітні рослини (чисті лінії) для

закладання селекційного розсадника. Селекційний розсадник міс-

тить, як правило, кілька сотень і навіть тисяч індивідуальних по-

томств. Імовірність виявлення крайніх варіантів за будь-якою озна-

кою збільшується при зростанні кількості досліджуваних номерів.

Тому зрозуміле намагання селекціонерів ввести у селекційний роз-

садник найбільшу кількість чистих ліній. У середньому в селекцій-

ному розсаднику висівають 1000 – 5000 ліній. За такої кількості лі-

ній виникають труднощі в оцінюванні. Тому в селекційних роз-

садниках дещо спрощене оцінювання без застосування таких склад-

них методів, як точний хімічний аналіз, оцінювання технологічних

властивостей. Тут добір не триває до виділення однієї або кількох

кращих чистих ліній, а обмежується виділенням кількох десятків

кращих ліній. Насіння, зібраного з рослин окремих кращих ліній,

уже досить для висівання в кількох повтореннях у контрольному

розсаднику.

У контрольному розсаднику проводять нове, ретельніше оціню-

вання потомства окремих чистих ліній. Серед них виокремлюють

кілька кращих, які потім передають у сортовипробування. Якщо

певні чисті лінії одержують позитивні оцінки в сортовипробуванні

за ретельного оцінювання їх за всіма певними ознаками, наприклад

такими, як борошномельні і хлібопекарські властивості пшениці й

жита, технологічні властивості волокна у прядивних, то ці лінії пе-

редають для розмноження, а далі для виробничого і державного

сортовипробування.

Метод одноразового індивідуального добору в селекції само-

запильних культур зводиться до проведення через усі ланки се-

лекційного процесу відібраних один раз елітних рослин.

Індивідуальний багаторазовий добір. Цей метод відрізняєть-

ся від одноразового тим, що добір елітних рослин за родинами про-

водиться не один раз, а продовжується в поколіннях упродовж кіль-

кох років. Кінцевою метою такого методу є створення в результаті

3 – 4-річного добору такої форми рослин, яка б задовольняла селек-

ціонера. Індивідуальний багаторазовий добір проводять так: у роз-

саднику вихідного матеріалу, в якому висіяні форми, добирають

кращі рослини за уявленнями про майбутній сорт. Після ретельного

оцінювання насіння з кожної відібраної рослини зберігають окремо

під своїм номером. У наступному році це насіння висівають роз-

дільно (родинами), але на одній ділянці. З кращих родин знову від-

бирають елітні рослини (гірші родини бракують). Зібране насіння

зберігають роздільно і в наступному році знову висівають родинами.

242

Ðîçä³ë 10. Ðîëü äîáîðó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

З цих родин здійснюють черговий добір елітних рослин за ознака-

ми, за якими його проводили попереднього року.

Цю роботу виконують упродовж кількох років доти, доки на яко-

мусь етапі не виведуть родину з поліпшеними показниками. Така

родина виділяється, розмножується і передається для всебічного

оцінювання і вивчення в наступних розсадниках випробування.

Отже, основним в індивідуальному доборі є те, що від кращих ро-

дин відбирають найкращі рослини.

Добираючи елітні рослини і висіваючи їх насіння роздільно (ро-

динами), можна спостерігати за поведінкою окремої родини, багато-

разово оцінювати позитивні властивості й недоліки материнської

рослини, тобто контролювати виділений матеріал за потомством. Це

дуже важливо, оскільки ті ознаки, за якими добирали елітні росли-

ни, або зовсім не успадковуються, або успадковуються в поєднанні з

якимись негативними властивостями, що знижують господарську

цінність родини.

Багаторазовий індивідуальний добір, який проводять упродовж

багатьох років, може переходити в безперервний. При безперерв-

ному доборі робота, пов’язана з виділенням кращих рослин з певної

родини, продовжується з покоління в покоління доти, доки ця роди-

на не буде замінена іншою, продуктивнішою рослиною.

Зазначена різниця між багаторазовим і безперервним індиві-

дуальним добором достатньою мірою умовна. Безперервний інди-

відуальний добір використовують у насінницькій роботі для під-

тримання позитивних сортових властивостей.

Методом індивідуального добору з природних популяцій виве-

дено багато сортів самозапильних культур. У 1911 р. О.П. Шехурдін

організував вивчення місцевих та закордонних сортів ярої пшениці

і виявив серед них кращі: Полтавку і Селіванівський русак. За до-

помогою індивідуального добору з Полтавки він вивів сорти Лютес-

ценс 62, Альбідум 604 та Альбідум 721.

З початку селекційної роботи в Україні застосовували метод пря-

мого індивідуального добору з природних місцевих популяцій. Уна-

слідок цієї роботи такі найстаріші селекційні установи, як Хар-

ківська, Одеська, Миронівська дослідно-селекційні станції, вивели

перші селекційні сорти озимої пшениці. На Миронівській селекцій-

ній станції в 1924 р. з Банатки виведено сорт Українка (М.І. Єре-

мєєв, В.Є. Желтевич, Л.І. Ковалевський), на Одеській селекційній

станції з місцевого сорту Кримка — сорт Кооператорка, а з Ба-

натки — сорт Земка (А.О. Сапєгін). В.Я. Юр’єв на Харківській селе-

кційній станції з місцевих сортів вивів сорт озимої пшениці Мільту-

рум 120, Еритроспермум 917, Феругінеум 1239. Методом індивіду-

ального добору з місцевих популяцій було виведено сорти ячменю,

вівса, гороху та інших культур.

243

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

На зміну сортам, створеним добором з місцевих форм, прийшли

сорти, виведені в результаті сортополіпшувального добору серед

селекційних сортів – спочатку лінійних, а потім і гібридних. При-

кладом найвдалішого творчого використання цього методу є ство-

рення академіком П.П. Лук’яненком сорту озимої пшениці Безоста 1.

Аналогічним методом було виведено сорт озимої пшениці Одесь-

ка 16.

Сучасні сорти часто створюють методом складної гібридизації з

використанням найкращих сортів, тому метод внутрішньосортового

індивідуального добору застосовують досить широко. Цим методом

виведено сорт озимої пшениці Миронівська поліпшена (добір з Ми-

ронівської 808), індивідуальним добором із сорту Білоцерківська 198

створено сорти Львівська 1, Білоцерківська 20, Білоцерківська 198

поліпшена, Еритроспермум 520, Лютесценс 519, а з Безостої 1 —

Іванівська 13, Луганська, Краснодонка. Методом гібридизації виве-

дено також сорти вівса Кубанський, проса — Миронівське 51 тощо.

Нині у виробництві використовують сорти, створені індивіду-

альним добором із селекційних сортів: озимої пшениці (Дніпров-

ська 846, Донецька 5); вівса (Кубанський); проса (Київське 87).

Клоновий добір. Індивідуальний добір у культур, які розмно-

жуються вегетативно, називають клоновим. Розглянемо його на

прикладі картоплі. Елітні рослини картоплі відбирають за три при-

йоми, оскільки негативні ознаки можна спостерігати в різні фази

росту.

Перший добір проводять у фазі початку цвітіння за розвитком

куща, відсутністю бактеріальних і грибних хвороб, ураженням віру-

сами з використанням таких методів, як серодіагностика рослин та

імуноферментний аналіз.

Відібрані здорові, добре розвинені кущі відмічають і оглядають

повторно наприкінці цвітіння, до відмирання бадилля. При цьому

головну увагу звертають на виявлення кущів, уражених кільцевою

гниллю, чорною ніжкою та іншими хворобами. У цей самий період

можуть з’являтися ознаки ураження вірусними хворобами. Хворі

кущі вилучають із добору.

У період збирання проводять заключний добір з кущів, що зали-

шилися. Кущі викопують і бульби викладають у ямки. Потім огля-

дають кожну ямку і відбирають гнізда з найбільшою кількістю

бульб товарної крупності (масою 50 г і більше) без ознак захво-

рювання. Відібрані від кожної рослини бульби зберігають у полі-

етиленових перфорованих пакетах і висаджують наступного року

окремо, тобто бульби від кожного куща висаджують рядками під

своїми номерами. Цей метод застосовують для одержання елітного

садивного матеріалу і в селекційній практиці, коли завданням є

виведення нового сорту.

244

Ðîçä³ë 10. Ðîëü äîáîðó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Навесні перед садінням відібрані клони оглядають. Ті, що мають

ознаки хвороби, бракують. Бульби першого і наступних поколінь

кожного клону садять під своїм номером в один рядок по 12 – 20 шт.

Через кожні 5 – 10 рядків клонів для порівняння висаджують стан-

дарт.

Упродовж вегетаційного періоду проводять фенологічні спосте-

реження і бракування клонів, уражених вірусними та іншими хво-

робами.

На 2-й рік залежно від кількості відібраних бульб садіння про-

водять у 2 – 4 рядки по 30 бульб. Повторюють відбір кращих у ме-

жах клону кущів, бульб та бракують хворі й слаборозвинені. Уро-

жай обліковують по всіх кущах, а на зберігання залишають бульби

лише від кращих відібраних кущів.

Бульби з кращих кущів у межах клону змішують. На 3-й рік по-

вторюють цю саму роботу, проте на більших ділянках: 35 кущів у 6-

кратному повторенні із стандартом через кожні 10 – 15 рядків. Бра-

кують хворі і слаборозвинені кущі. Для наступної роботи залиша-

ють тільки такі клони, які мають високі показники впродовж усіх

років випробування і не уражені вірусними та іншими хворобами.

Індивідуальний добір у перехреснозапильних культур.

Популяція перехреснозапильних культур характеризується тим, що

безперервне схрещування між біотипами, які входять до її складу,

зумовлює широкий обмін спадковою інформацією між ними, затри-

мує перехід у гомозиготний стан і фенотипове виявлення рецесив-

них генів, сприяє накопиченню в генофонді популяції рецесивних

летальних і напівлетальних генів. У батьківської рослини ці гени в

гетерозиготному стані не виявляють шкідливої дії, а у чверті потом-

ства переходять у гомозиготний стан, що виявляється фенотипово

через послаблення їх життєздатності або загибель.

У популяціях перехреснозапильних культур постійно підтри-

мується гетерозиготність, тому одноразовим індивідуальним добо-

ром виділити елітні рослини практично неможливо.

Селекційною практикою розроблені й застосовуються в роботі з

перехреснозапильними культурами такі варіанти індивідуального

багаторазового добору: індивідуально-родинний і родинно-груповий.

Індивідуально-родинний добір (рис. 10.5) проводять за такою

схемою: насіння кожної елітної рослини висівають родинами ізо-

льовано одну від одної. За таких умов перезапилення відбувається

лише в межах родини. Щоб запобігти погіршенню потомства від пе-

резапилення з гіршими рослинами, їх видаляють з родини до цві-

тіння. У кожній родині проводять повторний добір елітних рослин,

за винятком родин, вибракуваних через хвороби, недостатній розви-

ток тощо. Насіння відібраних рослин знову висівають ізольовано

родинами і знову в межах родини здійснюють добір.

245

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Так повторюють упродовж багатьох років. Досвід показує, що та-

кий спосіб добору досить швидко посилює й закріплює ті ознаки, за

якими його проводять. Негативною ознакою цього методу є те, що за

тривалого його застосування виявляється депресія ознаки інбридно-

го виродження, тобто зниження продуктивності рослин. Проте за-

вдяки простоті виконання цей метод дуже поширений і дає позитив-

ні результати. Цим методом виведено сорти озимого жита Харківсь-

ке 55, Вересань, Нива; гречки — Крупинка, Майська, Глорія.

Рис. 10.5. Схема індивідуально-родинного добору

Родинно-груповий добір полягає в тому, що насіння з відібра-

них кращих рослин висівають не ізольовано, а групами, які фор-

мують за схожими морфологічними ознаками по кілька родин у кож-

ній групі (рис. 10.6). У межах кожної групи родини висівають окре-

мо на одній ізольованій ділянці, а групу від групи висівають на пев-

ній відстані, щоб не відбулося перезапилення між ними. Оскільки

246

Ðîçä³ë 10. Ðîëü äîáîðó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

до кожної групи добирають родини, подібні за господарськими і

морфологічними ознаками, вони є досить багатими в спадковому

відношенні популяціями. Тому навіть тривале перезапилення рос-

лин у межах таких груп не призводить до депресії внаслідок спорід-

неного перезапилення. Посилення і накопичення ознак, за якими

проводять добір, а також формування вирівняного потомства за гос-

подарськими і морфологічними ознаками, залежать від вирівнянос-

ті родин, які входять до складу тієї чи іншої групи. Проте воно від-

бувається значно повільніше, ніж за індивідуально-родинним мето-

дом добору. З використанням багаторазового родинно-групового до-

бору створено сорти жита (Харківське 60), гречки (Астра, Лілея), цу-

крових буряків (Ялтушківський однонасінний 30) та інших культур.

Рис. 10.6. Схема родинно-групового добору

Метод половинок, або залишків, характеризується тим, що при

його застосуванні контролюють властивості не лише материнських,

а й чоловічих рослин.

247

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

У найпоширенішому варіанті метод половинок застосовують з

висіванням їх у різні роки. При цьому добір проводять інтенсивні-

ше, оскільки після проведення у 1-й рік оцінювання висівають кра-

щі родини, а решта в перезапиленні участі не бере. Технічно цей

метод здійснюють так: одну частину насіння від кожної відібраної

рослини висівають у селекційному розсаднику, а другу зберігають у

резерві. Насіння кращих потомств, що виділилися в селекційному

розсаднику, наступного року для сівби не використовують унаслідок

перезапилення їх з невідомими чоловічими формами. Селекційний

розсадник у наступному році засівають насінням резервних полови-

нок. На 3-й рік у селекційному розсаднику висівають насіння поло-

Рис. 10.7. Схема індивідуально-родинного добору

соняшнику методом половинок

248

Ðîçä³ë 10. Ðîëü äîáîðó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

винок урожаю тих рослин, потомство яких у попередньому році було

кращим. 3 кращих зібраних рослин знову збирають насіння, розді-

ляючи його на дві частини, і т.д. (рис. 10.7).

Цим методом виведено сучасні районовані сорти соняшнику Оде-

ський 83, Харківський 50, Лідер тощо.

Контрольні запитання і завдання

249

1. Яку роль відіграв добір у створенні сортів культурних рослин? 2. Викла-

діть класифікацію методів добору. 3. У чому полягає суть масового добору?

4. Які позитивні ознаки має індивідуальний добір? 5. Які особливості в схемах

індивідуального добору у самозапильних, вегетативно розмножуваних і пере-

хреснозапильних культур?