Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І., Власенко В.А. Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин

Подождите немного. Документ загружается.

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Прості гібриди виводять схрещуванням двох самозапилених лі-

ній за схемою А × В, наприклад Одеський 480МВ (лінія Одеська

329М × Одеська 386МВ), Кадр 397 (лінія С751 × лінія ДК417), Кадр

427МВ (лінія ДК2/17-3 × ДК473МВ). Прості міжлінійні гібриди ха-

рактеризуються високою однорідністю і вирівняністю як рослин, так

і качанів. Перевагою цього типу гібридів є також простота насінни-

цтва. Перші прості міжлінійні гібриди кукурудзи у нашій країні на

Дніпропетровській селекційно-дослідній станції інституту кукуру-

дзи створив Б.П. Соколов у 1933 – 1939 рр. Це були гібриди Дніп-

ровський 1 (Г28 × С84), Прогрес (Г22 × С84), Степняк (Б907 × Г380),

які давали високий урожай порівняно з кращими сортами і міжсор-

товими гібридами.

Серед міжлінійних гібридів найурожайнішими є прості гібриди,

але через низьку продуктивність батьківських ліній, тобто дороге

насіння, через знижену екологічну пластичність їх не вирощували в

нашій країні до 1972 р. Проте у деяких країнах (США, Канаді,

Франції, Угорщині та ін.) уже на початку 60-х років ХХ ст. широко

використовували у виробництві.

Для підвищення продуктивності батьківських форм товарних

простих гібридів особливої уваги заслуговує метод сестринських лі-

ній за схемою (А × А

) × (В × В

). Продуктом такого подвійного схре-

щування за участю сестринських ліній буде так званий простий мо-

дифікований гібрид.

Сестринська лінія А

(або В

) має таку саму комбінаційну здат-

ність, як і лінія А (або В). У такому подвійному схрещуванні

(А × А

) × (В × В

) підвищується продуктивність батьківських форм,

що сприяє зниженню собівартості їх насіння при промисловому ви-

рощуванні простих гібридів. Це пояснюється тим, що врожайність

батьківських форм А × А

і В × В

, виведених від схрещування сест-

ринських ліній, вища, ніж самих А і В. Якщо сестринських ліній

немає, їх створюють штучно, користуючись при цьому методами бе-

кросу і добору. За таким самим принципом виводять модифіковані

гібриди й інших типів.

У результаті інтенсивної селекційної роботи, пов’язаної зі ство-

ренням інцухт-ліній з високою врожайністю і комбінаційною здат-

ністю, створено низку високоврожайних простих гібридів. На 2002 р.

в Україні до Реєстру сортів було занесено 81 простий гібрид кукуру-

дзи. У майбутньому значення простих міжлінійних гібридів підви-

щуватиметься.

Трилінійні гібриди є продуктом від схрещування простого гібри-

да з лінією, тобто у його створенні беруть участь три лінії за схемою

(А × В × С). Ці гібриди виводять за два етапи: в перший рік виво-

дять простий гібрид, а наступного року його схрещують з лінією.

210

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Наприклад, Титан 220СВ [Росава С (250С × 240ЗС) × 389СВ], Хар-

ківський 315МВ (простий гібрид Харківський 40М × лінія Т22МВ).

Вирівняність рослин і качанів у трилінійних гібридів дещо мен-

ша, ніж у простих гібридів, проте їх урожайність висока і на-

ближається до урожайності простих гібридів. Трилінійні гібриди

поширені у виробництві. В Реєстрі сортів рослин їх налічується бли-

зько 118.

Подвійні міжлінійні гібриди виводять схрещуванням двох прос-

тих гібридів, кожен з яких, у свою чергу, є продуктом схрещування

двох ліній за схемою (А

× В) × (С × D), наприклад, подвійний міжлі-

нійний гібрид Харківський 295МВ [простий гібрид Харківський

23МС × простий гібрид Харківський 40МВ].

Цей тип гібридів має відносно невисоку собівартість насіння, а за

урожайністю перевищує звичайні сорти на 25 – 35 %. Він був най-

поширеніший у виробництві в середині 70-х років ХХ ст., однак

останнім часом витісняється іншими типами гібридів. На 2002 р. у

Реєстрі сортів налічується 50 подвійних міжлінійних гібридів.

Складні п’ятилінійні [(А × В) × С] × (D × E), шестилінійні

[(А × В) × С] × [(D × E) × F], семилінійні …, восьмилінійні … гібриди

створюють схрещуванням трилінійних гібридів з простими або між

собою. У таких гібридів батьківські форми характеризуються висо-

кою продуктивністю й адаптивністю, що знижує собівартість не тіль-

ки товарного насіння, а й батьківських форм. Тепер у виробництві

використовують п’ятилінійний гібрид Кулон МВ, Лебідь МВ (трилі-

нійний гібрид Грань М × простий гібрид Гребінь МВ) і шестилінійні

гібриди ВГІ 9МВ та Одеський 80МВ, створені у Селекційно-гене-

тичному інституті. Всього в Реєстрі сортів налічується 7 багатолі-

нійних гібридів.

Синтетичні популяції створюють перезапиленням великої

кількості кращих за комбінаційною здатністю ліній з наступним

добором. У таких популяціях упродовж кількох років підтримується

гетерозис внаслідок перекомбінування генів у розщеплюваного по-

томства в наступних поколіннях. Такі популяції перевищують за

врожайністю звичайні сорти, хоча поступаються міжлінійним гібри-

дам.

У виробництві з 1982 р. використовують синтетичну популяцію

Наддніпрянську 50, створену з 13 ліній.

9.5. Методи виробництва гетерозисного насіння

Успішне використання гетерозисних гібридів сільськогосподар-

ських рослин залежить від таких чинників: економічно значимого

рівня гетерозису; високого ступеня перехресного запилення, що ро-

211

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

бить виробництво гібридного насіння конкурентоспроможним; на-

дійної системи створення жіночої форми для гібридизації. Крім за-

значених чинників слід додати біологічні властивості культури і

спосіб її розмноження.

Виробництво високоврожайного гетерозисного насіння F

у до-

статній кількості для товарного висівання пов’язане із забезпечен-

ням контрольованого запилення материнських рослин пилком чо-

ловічих на ділянках гібридизації. Цього можна домогтися тільки

спеціальними способами кастрації або використанням деяких гене-

тичних властивостей культур: цитоплазматичної чоловічої стериль-

ності (ЦЧС), ядерної (ЯЧС) або генної чоловічої стерильності (ГЧС),

біологічної самонесумісності та ін.

Виробництво гібридного насіння із застосуванням ручної

кастрації. При вирощуванні гібридного насіння для виробничого

висівання батьківські форми, які забезпечують при схрещуванні

ефект гетерозису, висівають рядами, чергуючи материнські й чоло-

вічі форми. Гетерозисне насіння F

збирають тільки з материнської

форми. Для забезпечення запилення материнських форм пилком

чоловічих рослин на материнських потрібно видалити з квіток пи-

ляки або чоловічі квітки, або їх суцвіття. У рослин з дрібними дво-

статевими квітками, особливо самозапильних, виконати цю опера-

цію в такому масштабі, щоб мати промислове насіння, практично

неможливо.

На перших етапах практичного використання гетерозисного на-

сіння, наприклад кукурудзи, чоловічі суцвіття на материнських ро-

слинах видаляли вручну. Цю операцію в США раніше виконувало

до 125 тис. чол.

У колишньому СРСР витрачали щороку 2,5 – 3,0 млн робочих

днів на ручну кастрацію материнських форм на ділянках гібриди-

зації кукурудзи. Тому потреба в розробленні способів виведення гіб-

ридного насіння сільськогосподарських рослин без ручної кастрації

постала перед генетиками і селекціонерами як важливе економічне

завдання.

Можливість підвищити врожайність на 15 %, а деяких культур

навіть до 70 % за рахунок ефекту гетерозису зумовила напрями по-

шуку фізичних і хімічних методів кастрації.

Можливість кастрації рослин за допомогою фізичних чинників

широко вивчалася у культур з численними дрібними квітками (про-

со, сорго, рис тощо). Найчастіше для цього застосовували високі те-

мператури (45 – 52 °С з експозицією 4 – 8 хв).

Практичний інтерес викликає пошук хімічних препаратів, здат-

них спричиняти чоловічу стерильність рослин.

212

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

Використання хімічних гаметоцидів для кастрації рослин ґрун-

тується на підвищеній чутливості пилкових зерен до дії хімічних і

фізіологічно активних речовин порівняно з яйцеклітинами на ран-

ніх етапах формування.

Речовини, здатні вибірково стерилізувати пиляки без порушення

нормального функціонування інших органів рослин, можна викори-

стовувати для кастрації материнських форм при створенні гібрид-

ного насіння.

Материнські й чоловічі форми висівають рядами. Оброблені хі-

мічними препаратами материнські рослини запилюються пилком

чоловічих форм, унаслідок чого утворюється гетерозисне насіння з

материнської форми.

Основні труднощі, пов’язані з використанням хімічних гамето-

цидів, полягають у створенні хімічних препаратів, які зумовлюють

потрібну стерильність без негативної дії на інші частини рослини і

безпечні у використанні для людини та навколишнього природного

середовища.

У багатьох країнах ведуться пошуки чоловічих гаметоцидів для

створення стерильних жіночих форм гетерозисної пшениці, ячменю

та інших культур. Випробувано багато хімічних препаратів, проте

жоден із них не дістав широкого застосування у виробництві гібрид-

ного насіння сільськогосподарських рослин. Нині як гаметоцид

найбільше використовують етрел.

Якісно новий етап у селекції на гетерозис у деяких культур з

двостатевими квітками пов’язаний з відкриттям цитоплазматичної і

ядерної (генної) чоловічої стерильності. Використання ЦЧС для ви-

робництва гетерозисного насіння унеможливлює використання руч-

ної праці, а чистота гібридного насіння наближається до 100 %.

Використання ЦЧС у селекції на гетерозис. У селекційно-

насінницькій практиці ЦЧС використовують понад 50 років. У ре-

зультаті цього в селекції деяких культур (кукурудза, сорго, соняш-

ник, цукрові буряки тощо) досягнуто значних успіхів. Роботи в цьо-

му напрямі інтенсивно продовжуються.

ЦЧС у 1904 р. відкрив К. Корренс у чабру садового. Він уста-

новив, що стерильність пилку передавалася через материнські рос-

лини.

У 1921 р. У. Бетсон і Г. Гайднер виявили чоловічу стерильність у

льону олійного. Д. Джонс у 1924 р. знайшов рослини цибулі із сте-

рильним пилком і запропонував використовувати це явище для

створення гібридного насіння.

До цього часу ЦЧС виявлено у понад 100 видів культурних і ди-

ких рослин, які належать до різних родин, що вказує на загально-

біологічний характер цього явища. Причини, що зумовлюють сте-

рильність рослин, можуть бути різними.

213

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

Найповніше вивчена природа ЦЧС, яка виявляється при взає-

модії стерильної цитоплазми (цит

) і рецесивних (rfrf) генів ядра

(рис. 9.2).

Стерильна цитоплазма (цит

) зумовлює стерильність пилку тіль-

ки за наявності в генотипі рослини рецесивних генів rf у гомози-

готному стані цит

rfrf. Якщо ген — відновник фертильності — пред-

ставлений хоча б одним домінантним алелем Rf, то рослини

цит

RfRf і цит

Rfrf будуть фертильними. Фертильними також бу-

дуть рослини з рецесивними генами rfrf, але нормальною цито-

плазмою цит

rfrf.

Рис. 9.2. Схема успадкування цитоплазматичної чоловічої стерильності

Відомий інший тип чоловічої стерильності, зумовлений дією ре-

цесивних генів ядра у рослин з нормальною цитоплазмою, — ядер-

ний тип чоловічої стерильності. Цей тип стерильності поки що

широко не використовують у сільськогосподарській практиці виро-

щування гібридного насіння на його основі.

Останнім часом у виробництві гетерозисного насіння деяких ва-

жливих сільськогосподарських рослин у багатьох країнах успішно

використовують цитоплазматичну чоловічу стерильність.

Джерела виникнення ЦЧС можуть бути різними. М.І. Хаджінов і

Е.І. Вахрушева виокремлюють чотири типи її походження: інбрид-

ну, популяційну, мутаційну, прищеплювальну, або інфекційну (вве-

214

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

(введення пластичних речовин життєдіяльності стерильних рослин

методом прищеплювання).

Стерильні рослини трапляються безпосередньо в сортах-попу-

ляціях, а також внаслідок схрещувань рослин у межах виду і при

віддаленій гібридизації (Aegilops caudata × Triticum aestivum).

Виведення стерильних рослин, відновлення фертильності роз-

глянемо на прикладі кукурудзи як найбільш вивченої у цьому від-

ношенні культури.

ЦЧС у кукурудзи виявив М.І. Хаджінов у 1929 р. в зразку кре-

менистої кукурудзи з Азербайджану. В 1931 р. він запропонував

використовувати це явище для створення гібридного насіння без

обривання волотей. Проте тоді ця пропозиція не була широко впро-

ваджена.

У 1931 р. М. Родс виявив і описав ознаки чоловічої стерильності

кукурудзи незалежно від М.І. Хаджінова.

Детальним вивченням і розкриттям явища ЦЧС кукурудзи в різ-

ні роки займалося багато вчених (М. Родс, Д. Роджерс і Д. Едвард-

сон, М.І. Хаджінов, Г.С. Галєєв, М.М. Соколов та ін.).

У результаті вивчення ЦЧС у форм різного сортового і гео-

графічного походження встановлено, що вони в одній і тій самій лі-

нії можуть бути закріплювачами стерильності одного походження і

відновниками фертильності для стерильних форм іншого. Отже,

структурні зміни цитоплазми у цих форм різні, тому вони мають і

різний тип стерильності.

У 1945 р. Д. Джонс описав тип ЦЧС у рослин, виділених з теха-

ського сорту кукурудзи. Цей тип стерильності названо техаським

(Т). У результаті селекційної роботи на цей тип стерильності було

переведено велику кількість ліній, які в усіх кукурудзосійних краї-

нах широко використовують для створення гетерозисних гібридів.

На Кубанській дослідній станції ВІР у зразках кукурудзи мол-

давського походження Г.С. Галєєв у 1956 р. і М.І. Хаджінов у 1957 р.

виявили інший тип стерильності, який названо молдавським (М). У

США такий тип стерильності називають S-типом. У наступні роки

було виявлено понад 100 джерел ЦЧС.

Нині в кукурудзи вивчено і використовується чотири типи ЦЧС:

техаський — Т, молдавський — М, парагвайський — С (у нашій

країні прийнято позначення П), болівійський — Б.

Комплементарні гени Rf

є відновниками фертильності

Т-типу, ген Rf

— М-типу, Rf

, Rf

— П-типу, ген Rf

var

— Б-ти-

пу ЦЧС.

Останнім часом особливий інтерес викликає практичне вико-

ристання парагвайського типу стерильності. Сильна епіфітотія ге-

льмінтоспоріозу кукурудзи в 70-х роках ХХ ст. у США, зумовлена

215

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

однорідністю посівів за цитоплазмою техаського типу, зосередила

увагу селекціонерів на важливості цитоплазматичної генетичної

різноманітності вирощуваних гібридів.

Селекціонер не може використати виявлену ним форму з ЦЧС

безпосередньо для створення гетерозисних гібридів. Такий гібрид не

задовольнятиме вимог виробництва. Ознаки ЦЧС слід передати ма-

теринським формам високоврожайних або перспективних гібридів,

тобто створити стерильний аналог материнської форми.

Стерильні аналоги материнських форм гібридів створюють

методом повторних насичувальних схрещувань (бекросів).

Для переведення фертильної материнської форми гібрида (це

може бути лінія, сорт або простий гібрид) на стерильну основу по-

трібно стерильну форму (назвемо її умовно А

), знайдену селек-

ціонером, запилити пилком тієї форми, яку потрібно перевести на

стерильну основу. Наприклад, простий міжлінійний гібрид ку-

курудзи Дніпровський 758ТВ створено схрещуванням ліній

ДС-103Т × А619ТВ. Материнською формою цього гібрида є лінія

ДС-103. Щоб мати стерильний аналог цієї лінії, потрібно стерильну

форму А

запилювати пилком лінії ДС-103. Цей процес можна пока-

зати схематично:

Рік схрещу-

вання

Схема схрещування

1-й

× ДС-103

2-й

(А

× ДС-103)

× ДС-103

3-й

[(А

× ДС-103) × ДС-103] × ДС-103

4-й

[(А

× ДС-103) × ДС-103] × ДС-103) × ДС-103

5-й

|{[(А

× ДС-103) × ДС-103] × ДС-103}ДС-103| × ДС-103

6-й

ДС

-103 × ДС-103 (розмноження)

Серед потомства від першого схрещування відбирають тільки

стерильні рослини для подальшого їх запилення. Починаючи з дру-

гого бекросу, для подальшого запилення відбирають не тільки сте-

рильні рослини, а й найближчі за фенотипом до запилювача.

У результаті 5 – 6-кратного бекросу лінія ДС-103 має майже весь

свій ядерний матеріал, а цитоплазму — з чинниками чоловічої сте-

рильності. Залежно від типу стерильності до назви виведеного сте-

рильного аналога додають літеру, яка позначає тип стерильності.

Наприклад, лінія ДС-103Т стерильна за техаським типом, лінія

ВІР-44М — за молдавським.

Рослини з ознаками ЦЧС відрізняються від фертильних тим, що

не цвітуть зовсім або їх цвітіння є ненормальним (рис. 9.3). У таких

216

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

рослин квітки мають дегене-

ровані пиляки, а пилок у пи-

ляках — недорозвинений. Чо-

ловічі суцвіття рослин Т- і М-

типу стерильності відрізня-

ються морфологічно. У стери-

льних волотей Т-типу пиляки

сильно деформовані і не вихо-

дять назовні з квіткових лу-

сок.

У стерильних волотей М-

типу пиляки іноді виходять з

квіткових лусок, але ці пиля-

ки недорозвинені і не розкри-

ваються. Залежно від погод-

них умов інколи такі пиляки

можуть частково розкриватися і давати життєздатний пилок. Тому

при вирощуванні гібридного насіння на ділянках гібридизації слід

проводити обстеження на повноту стерильності.

Рис. 9.3. Квітучі волоті кукурудзи:

а — фертильної; б — стерильної

На ділянках гібридизації стерильна материнська форма вільно

запилюється пилком чоловічої форми і гетерозисне насіння для то-

варних посівів збирають з материнської форми. На материнській

формі не потрібно обривати волоті. Це насіння, висіяне на товарних

посівах, проросте, дасть нормально розвинені рослини, проте у ка-

чанах цих рослин не утвориться насіння, оскільки вони стерильні і

запилення не відбулося.

Якщо материнська форма у гібрида стерильна, а батьківська не

відновлює фертильності, то такий гібрид вирощують за схемою змі-

шування (рис. 9.4). Обривають волоті (ручна кастрація) тільки на

фертильних материнських рослинах, що зменшує витрати на 50 %.

Щоб виростити гібридне насіння без затрат ручної праці на каст-

рацію, потрібно ділянки гібридизації закладати за схемою від-

новлення (рис. 9.5). Це можливо тоді, коли батьківська форма гібри-

да здатна відновлювати фертильність у потомства від стерильної

форми. Якщо батьківська форма такої властивості не має, то її слід

їй надати.

Створенню аналогів відновників фертильності в програмі

селекції з використанням ЦЧС належить центральне місце. Це по-

яснюється тим, що серед самозапилених ліній, які використовують

селекціонери в практичній роботі, такі, що відновлюють фертиль-

ність, трапляються рідко, до 10 % з колекції ВІР (В.О. Гонтаров-

ський).

Д. Едвардсон і М.І. Хаджінов у багатьох сортів кукурудзи з

Центральної і Південної Америки виявили здатність відновлювати

217

×àñòèíà ². Çàãàëüíà ñåëåêö³ÿ

фертильність у форм з Т-типом стерильності. Таку здатність у де-

яких рослин виявили також А.Ю. Коварський і Т.С. Чалик.

Рис. 9.4. Одержання гетерозисного насіння F

за схемою змішування:

С і Ф — материнська форма відповідно стерильна і фертильна

Залежно від того, в схрещуваннях з яким типом ЦЧС лінії або

сорти відновлюють чоловічу фертильність, розрізняють відновники

Т-типу, М-типу, П-типу і універсальні — відновники двох або біль-

ше типів.

Відновники фертильності, що існують у природі, не можна вико-

ристати безпосередньо для виробництва гетерозисного насіння.

Здатність відновлювати фертильність селекціонери надають ба-

тьківським формам гетерозисних гібридів, тобто створюють аналоги

218

Ðîçä³ë 9. Âèêîðèñòàííÿ ÿâèù ³íöóõòó òà ãåòåðîçèñó â ñåëåêö³¿ ðîñëèí

відновників фертильності. Застосовують кілька методів їх ство-

рення: на фертильній основі, на стерильній основі, комбінований

метод.

Рис. 9.5. Одержання гетерозисного насіння F

за схемою

відновлення фертильності:

C — материнська форма стерильна; Б — чоловіча форма відновлює

фертильність потомства

Створення відновників на фертильній основі ґрунтується на

методі насичувальних схрещувань (бекросу). Знайдений відновник

фертильності (назвемо його В

) запилюють пилком потрібної селек-

ціонеру лінії або сорту (назвемо її А) за такою схемою:

219