Підпала Т.В. Селекція сільськогосподарських тварин

Подождите немного. Документ загружается.

Підпала Т.В.

Розуміння цих процесів є важливим для селекціонера, тому що

селекційна робота, як уже згадувалося, грунтується на постійній

зміні генетичної структури популяції в бажаному для людини напря-

мку. Свідоме керування цими змінами можливе лише тоді, коли се-

лекціонер усвідомлює генетичні наслідки прийнятих рішень.

Зміни генетичної структури популяції викликають такі

фактори:

- мутації;

- міграції;

- дрейф генів;

- відбір;

- схрещування;

- інбридинг;

- порушення випадковості схрещування.

Розглянемо кожний із названих факторів більш докладно.

1. Мутації. У будь-якій популяції тварин чи рослин постійно

виникають мутації і вони вже самою своєю появою впливають на

структуру популяції. Проте їх роль у зміні структури популяції має

такі відміності:

- по-перше, це сам факт виникнення мутацій;

- по-друге, насиченість популяції мутаціями;

- по-третє, це включення мутантних форм у процес відбору;

- по-четверте, це кількісне співвідношення між частотою мута-

цій, що виникли, та інтенсивністю відбору.

Спонтанні мутації кожного гена виникають з невеликою часто-

тою, але загальна їх роль у генетиці популяцій значна. Мутаційний

процес не тільки відображає основу різноманітності генів у популя-

ціях, але може суттєво впливати на генетичну будову популяцій,

тобто на співвідношення в ній частот різних генів.

2. Міграції. Реально існуючі популяції в межах одного виду

порівняно рідко бувають повністю ізольованими; серед них відбува-

ється деяке переміщення особин із однієї популяції в іншу, тобто

міграція. Під загальним терміном ”міграція”, інакше кажучи пере-

міщення, об’єднує два такі явища: еміграція та іміграція. Емігра-

ція – природній вихід із даної популяції або штучний, коли частину

особин із неї видаляють згідно з вимогами людини. Іміграція – це

Розділ 2

протилежне явище, тобто в дану популяцію вводять якусь групу

особин із іншої популяції.

3. Дрейф генів – це зміна частоти генів у малочисельних по-

пуляціях, яка проявляється в результаті випадкового поєднання пар

при розмноженні. Генетичний дрейф слід враховувати при розве-

денні сільськогосподарських тварин. У стадах, невеликих за чисе-

льністю поголів’я, можуть бути небажані гени і тоді генетичний

дрейф може дуже збільшити їх частоту, тим самим викликавши

небажані результати в подальшій роботі зі стадом.

4. Відбір. Вважають, що єдиною силою, яка спрямовує еволю-

цію органічного світу є природній відбір. Його спрямована дія про-

являється і на початкових етапах еволюційних змін, що відбувають-

ся в популяціях і ведуть до внутрішньо- видової диференціації й

утворення нових видів.

Відбір – це диференційована вірогідність залишення нащадків рі-

зними особинами чи групами особин. Вірогідність дати потомство

детермінується багатьма властивостями організму – його життєзда-

тністю, швидкістю репродуктивного періоду, здатністю до схрещу-

вання, плодючістю і т.п. Сукупність цих властивостей називається

пристосованістю особини до умов середовища, в якій вона та по-

дібні до неї існують. Як і інші фенотипові характеристики організму,

пристосованість в значній мірі визначається генотипом, тому генети-

чно різним особинам звичайно властива різна пристосованість. Дія

відбору на генетичну будову популяції проявляється в тому, що деякі

групи особин, генетично відрізняються від інших, частково або повні-

стю усуваються від розмноження, так що на генетичну будову май-

бутнього покоління впливає лише та частина популяції, що залиши-

лась, а отже має більш високу пристосованість.

5. Схрещування – це підбір батьківських пар, які належать

до різних порід. При цьому в популяції збільшується чисельність

гетерозиготних нащадків. Небажані рецесивні гени, які були у ба-

тьків у гомозиготному стані, переходять у гетерозиготний стан і

тому нащадки першого покоління (помісі, гібриди) проявляють

більш високу життєздатність, плодючість і продуктивність порівня-

но з батьками, тобто проявляється явище гетерозису.

Підпала Т.В.

6. Інбридинг – це спаровування тварин, які мають спільного

предка. Це метод підбору, який застосовується для закріплення цін-

них спадкових ознак тієї чи іншої тварини. Виникає також можли-

вість збільшення гомозиготних генотипів і прояву рецесивних лета-

льних генів.

7. Порушення випадковості схрещування. Модель панмік-

тичної популяції передбачає, що спаровування між окремими особи-

нами відбувається випадково. Серед них можуть бути як спорід-

нені, так і неспоріднені спаровування. Шанси однакові. Але в

малочисельних популяціях випадковість зустрічі спільних предків у

родоводі потомків вища. Якщо невипадкові схрещування, при яких

підбір пар здійснюється за певними критеріями, не супроводжуєть-

ся відбором, то не відбувається зміни генетичних частот, а зміню-

ються лише частоти генотипів тварин. Проте ці зміни частот гено-

типів не порушують колишньої частоти генів.

Таким чином, наявність факторів, що змінюють генетичну

структуру популяції пояснюють елементарні еволюційні явища не

тільки в природних, а й доместикованих популяціях. А це в свою

чергу дозволяє їх використовувати в селекції сільськогосподарських

тварин.

2.5. Зміна частоти генів у популяції відповідно до

теорії імовірності

В основі всіх природних явищ лежать причинно – наслідкові

зв’язки та їх загальна обумовленість, тобто детермінізм. Серед

них слід назвати статистичні або вірогідні (імовірні) зв’язки. В цьо-

му випадку кінцевий результат явища, звичайно виявленого у вели-

ких сукупностях об’єктів, створюється об’єднанням дії багатьох

незалежних або майже незалежних факторів, кожен із яких буває

випадково, але з певною імовірністю. Теорія імовірності вивчає за-

кономірності випадкових подій,тобто таких, які ми не можемо пе-

редбачити.

В генетичній літературі здебільшого мають справу з частота-

ми (генів, генотипів і т.д.), тому дуже важливо, що частоти одно-

часно виражають й імовірності. Тому умовою для цього є прове-

Розділ 2

дення великої кількості дослідів чи випробувань. При великому об-

сязі матеріалу конкретна частота події все більше втрачає випад-

ковий характер і наближається до деякої постійної величини, яка і

відображає імовірність.

Біологічні закономірності, які проявляються в популяціях, нерід-

ко бувають у вигляді статистичних. Наприклад, народження особин

чоловічої та жіночої статі біологічно обумовлено. Але конкретний

прояв цієї біологічної обумовленості є можливим лише в рамках за-

конів імовірності, які дозволяють зрозуміти, як розподіляються

окремі сім’ї за кількістю особин жіночої та чоловічої статі (в одних

сім’ях може бути більше хлопчиків, в інших – дівчаток), а також

загальне співвідношення між особинами чоловічої і жіночої статі

сумарно у всіх сімей.

Наступне. Чи можливо передбачити зміни в частоті генів?

Прогноз можливий при будь-яких видах закономірностей, як елеме-

нтарно-причинних, так і статистичних. Здавалося б, що астроно-

мічні прогнози, які грунтуються на відомих законах руху небесних

тіл є найбільш точними. Але це є правильним при деяких ідеальних

умовах. Виявляється, що сучасна астрономія широко використовує

саме статистичні методи, особливо при вивченні великих сукупно-

стей зірок. Ще на початку XIX ст. Лаплас у своїй роботі ”Про ко-

мети” використав методи теорії ймовірності.

Звичайно, статистичні закономірності не дають можливості пе-

редбачити появу окремих подій. Кожна окрема подія має тільке

свою ймовірність, більшу або меншу. Головне значення викорис-

тання статистичних закономірностей у тому, що вони допомагають

передбачати властивості великих сукупностей та прогнозувати ча-

стоту певних подій у них.

Використання теорії ймовірності дає цілковите розуміння явищ

для прогнозування того, як вони будуть здійснюватися при тих чи

інших умовах. Що, звичайно, дуже важливо в селекції сільськогос-

подарських тварин. Чому?

Генетична структура популяції відображає дві протилежні тен-

денції: консервативну – підтримку стану рівноваги і тенденцію по-

дальших змін. Розуміння цих процесів для селекціонера дуже важ-

ливо, тому що селекційна робота грунтується на постійній зміні

Підпала Т.В.

генетичної структури популяції в бажаному для людини напрямку.

Свідоме керування цими змінами можливе лише тоді, коли селекці-

онер усвідомлює генетичні наслідки прийнятих рішень. Таким чином,

весь матеріал статистичної генетики будується на принципових по-

ложеннях теорії імовірності і математичної (біологічної) статистики.

Відомо, що явище спадковості вивчається і спостерігається на

різних рівнях; таких, як макромолекули, хромосоми, генеративні та

соматичні клітини, цілісні організми, сім’ї, популяції, види. На кож-

ному такому рівні проявляються як ймовірності, так і неймовірності

– динамічні закономірності, до того ж у своєрідній для кожного рі-

вня формі.

2.6. Закони динаміки популяцій та їх порушення

При аналізі структури популяцій використовують поняття ”пан-

міктична популяція”. Вона є поняттям теоретичним, абстрактно –

модельним. Така популяція не існує в конкретних умовах середови-

ща. Проте встановлені для неї закономірності можуть бути перене-

сені і на конкретні популяції, в яких порушені умови панміксії. Які ж

це закономірності?

1. Панміктична популяція характеризується певною структу-

рою, яка обумовлена закономірністю в співвідношенні частоти генів

та генотипів. Встановлена закономірність у структурі популяції сфо-

рмульована як перший закон панміктичної популяції. Виражається

цей закон формулою Харді-Вайнберга: p

AA+2pqAa+q

aa=1. Її і те-

пер використовують для визначення структури популяції за співвід-

ношенням частот алелей і генотипів при двохалельній системі ло-

куса.

2. При відсутності дії факторів впливу (мутацій, відбору, міграцій,

дрейфу генів) в панміктичній популяції проявляється другий закон,

який характеризує її структуру, тобто вірогідність прояву кожного

генотипу відповідає значенням p

, q

і 2pq. Таке співвідношення ча-

стоти генотипів буде зберігатися із покоління в покоління, тобто

спостерігається тривала протягом поколінь рівновага структури по-

пуляції щодо співвідношення її генотипів за даним локусом. Такий

Розділ 2

стан зберігається до того часу поки на структуру популяції не по-

діють фактори впливу.

Для перевірки, чи зберігається в популяції за яким-небудь локу-

сом генна рівновага, чи вона втрачена, використовують таке рів-

няння із формули Харді-Вайнберга:

=(2pq)

Це означає, що при генній рівновазі добуток гомозиготних ге-

нотипів дорівнює квадрату половини числа гетерозиготних геноти-

пів. При відсутності рівноваги за конкретним локусом можна гово-

рити про вплив факторів або динамічні зміни в структурі популяції.

3. Третій закон панміктичної популяції – закон стабілізуючого

схрещування, який був сформульований К. Пірсоном. Згідно з цим

законом при виникненні в популяції, яка перебуває в стані нерівно-

ваги, умов панміксії (можливість вільного схрещування тварин без

тиску відбору, мутацій і міграцій особин), в першому поколінні на-

щадків виникає стан рівноваги і популяція набуває властивості па-

нміксії. Таким чином, вільне схрещування є фактором, який стабі-

лізує структуру популяції.

Отже, популяція – це система, яка має певну структуру і пере-

буває в деякому збалансованому стані при наявності вільного схре-

щування, але цей стан рухомий, динамічний. Чим же, перш за все,

він характеризується, тобто в чому виражається динамічність?

Найбільш суттєвим параметром, від якого остаточно залежить

рух (динамічність) популяції є її середня пристосованість

. Фішер

сформулював фундаментальну теорію природного відбору (маючи

на увазі панміктичну популяцію, в якій відбувається постійний від-

бір генотипів за алелями одного гена): популяція еволюціонує та-

ким чином, що її середня пристосованість

зростає, причому

ступінь цього зростання визначається адитивною варіансою до при-

стосованості окремих генотипів у популяції.

Якщо середня пристосованість досягне максимуму, то популя-

ція буде знаходитися в стані стійкої рівноваги. Але в кожній попу-

ляції відбуваються дуже складні процеси, які обумовлюють дина-

мічні зміни в ній. В реальних умовах існує лише деяка наближена

відповідність до такого стану.

Підпала Т.В.

У популяціях сільськогосподарських тварин постійно змінюють-

ся частоти генів, що можна спостерігати при аналізі суміжних по-

колінь. Такі зміни є сутністю еволюції, яка спрямована людиною і

виявляється, перш за все, у процесі пристосованості біологічних си-

стем до умов навколишнього середовища. Еволюційний процес –

це, перш за все, утворення нових адаптацій, їх накопичення і коор-

динація. Еволюція була б неможлива без підвищення стійкості і на-

дійності дії таких нових адаптацій (К.М. Завадський).

2.7. Відхилення від закону Харді-Вайнберга під

впливом певних факторів

У процесі еволюції відбувається постійна зміна частоти генів,

що приводить до заміни одних генотипів іншими. Ця зміна співвід-

ношення генотипів і є суттю динаміки генетичної структури попу-

ляції. Найбільш істотними факторами еволюції є: мутації, природній

і штучний відбір, міграції, дрейф генів (генетико – автоматичні про-

цеси), інбридинг. Ці фактори зумовлюють зміну частоти генів у на-

ступних поколіннях або їх рівновагу, а процес, який при цьому від-

бувається, називають мікроеволюційним. Протягом нього лінії,

породи сільськогосподарських тварин у поєднанні з штучним відбо-

ром і підбором поліпшуються за основними господарськи корисни-

ми ознаками.

Отже, частота гену у великій панміктичній популяції із поколін-

ня в покоління залишається постійною, якщо немає відбору. В той

же час, як ми знаємо, більшість видів і порід домашніх тварин за

останні 50-100 років зазнали суттєвих змін. Якщо порівняти, напри-

клад, найкращу породу свиней кінця XIX ст. (велику білу) з поліп-

шеною породою наших днів, то різниця між ними величезна. Зрозу-

міло, що ці зміни обумовлені не лише покращенням умов годівлі,

утримання. Очевидно, що змінились самі особини і разом з тим ге-

нетичний склад популяції.

Яким же чином це відбулося? Тепер ми зупинимося на факто-

рах, які й ведуть до зміни частоти гена, а саме – мутаціях, мігра-

ціях, селекції і випадковості.

Розділ 2

1. Мутації. Значення мутацій як фактора, що викликає відхи-

лення від генетичної рівноваги в популяції, відносно невелике. Вра-

ховуючи несприятливий характер більшості мутаційних змін, можна

говорити лише про негативний вплив цих змін на генетичну струк-

туру популяції. Механізм змін, обумовлених мутаціями, залежить

від ступеня прояву їх патологічних ефектів, а результати – і від ча-

стоти виникнення даної мутації.

Якщо мутаційний ген має летальний чи напівлетальний ефект,

то обтяжені ним особини будуть елімінуватись в результаті дії при-

роднього відбору, що автоматично приведе до зменшення частоти

даного гена в популяції. При невеликій частоті мутацій швидкість

таких змін дуже невелика. Якщо оцінювати їх значення для ево-

люції видів протягом багатьох поколінь, то таки б, здавалося, не-

значні зміни можуть відігравати велику роль в цьому процесі.

У випадку, коли мутаційний ген не обумовлює летального ефе-

кту, його частота у популяції збільшується відповідно до типу му-

тації за рахунок зміни частоти алелі. Поряд з вихідною парою але-

лей виникає і розповсюджується третя алель, що і приводить до

зміни вихідної структури генотипів. При цьому збільшується різно-

манітність генотипів, а разом з тим змінюються і їх частоти. Так,

мутація домінантного гена А відбувається з частотою u, а рецеси-

вного гена а з частотою v, тобто А

при вихідних частотах

p і q, то зміна рецесивного гена буде відповідати формулі

vgupq

. Збільшується частота рецесивного гена

зменшується частота домінантного гена.

Рівновага досягається, коли частота мутацій перемножена на

частоту генів буде відповідати такому рівнянню:

vgup = , де

іqp

– частоти обох алелів, яких досягли після n поколінь дії мутаційно-

го процесу.

2. Дрейф генів. Генетична структура популяції може змінюва-

тись під впливом випадкових генетико – автоматичних процесів (за

Н.П. Дубініним) або через дрейф генів (за С. Райтом). Спостере-

ження виявили, що найбільш інтенсивно дрейф генів відбувається в

Підпала Т.В.

малих популяціях. Із збільшенням її ефективної чисельності роль

дрейфу генів у зміні генетичної будови популяції швидко зменшу-

ється. Математичним аналізом цього процесу доведено, що часто-

та гетерозигот у популяції зменшується за покоління в результаті

дії генів на величину, виражену формулою:

де К – частка, на яку зменшується частота гетерозигот;

n – ефективна чисельність популяції.

Необхідно зважати на те, що чисельність популяції може сут-

тєво змінюватись що отримало назву ”хвилі життя”. Популяція

знаходиться значно ближче до мінімальної, ніж до максимальної за

проявом ознак і властивостей.

3. Міграції. Розрізняють іміграцію (внесення нового генетич-

ного матеріалу в популяцію) та еміграцію (видалення якоїсь час-

тини особин із популяції). Еміграція змінює генетичний склад по-

пуляції тільки в тому випадку, коли група, яка емігрувала, значно

відрізняється від решти популяції.

Для тваринництва велике значення має іміграція. Якщо часто-

ту гена вихідної популяції позначити через q

і частоту гена ввезе-

них тварин – g

, то у зв’язку з іміграцією частота гена змінюється

на: Dq = bq

+(1–b)q

–q

=b(q

-q

); Dq = b(q

- q

). Де b – це

частка популяції, представлена введеними особинами. Фактор b у

практиці невеликий, тому що для поліпшення породи вводяться

лише окремі племінні тварини. Отже, їх безпосередній вплив на

зміну частоти гена дуже малий. Тільки завдяки інтенсивному вико-

ристанню цих тварин та їх потомства на плем’я можна досягнути

великих змін. Проте пройде доволі тривалий час, перш ніж нові

гени рівномірно розподіляться в популяції.

4. Відбір – це важливий фактор у зміні генетичної структури

популяції. По відношенню до сільськогосподарських тварин відбір

значить, що особини, які характеризуються певними бажаними

ознаками, залишаються в стаді для одержання наступного поколін-

ня тварин. Таким чином, особини з деякими генотипами можуть

бути залишені з метою розведення їх в більшій кількості, ніж інші.

Розділ 2

Це є причиною збільшення частоти деяких генів і зниження часто-

ти інших. Залежно від того відбір ведеться проти рецесивних але-

лів гена чи домінантних, ефективність його дії буде різною. Впли-

ває також на ефективність відбору й пенетрантність гена. Ефект

відбору залежить і від факторів середовища. Зміна частоти реце-

сивного алеля за покоління:

)1(1

)1)(1(

де S – коефіціент відбору. Частота домінантного алеля змінюєть-

ся за покоління на величину (1–s) (1–q).

У селекції шляхом інтенсивного відбору здійснюється перебудо-

ва генетичної структури популяції у бажаному для людини напрямку.

2.8. Популяційно-генетична рівновага між мутаціями і

відбором

У попередніх лекціях ми розглядали, як окремі фактори зміню-

ють генетичну будову популяцій – відсутність чи обмеження пан-

міксії, дрейф, порушення ізоляції, мутаційний тиск, природний відбір.

Зміна генетичної будови будь-якої існуючої популяції являє собою

інтегральний результат загальної дії цих факторів. Вони проявляють-

ся не окремо, а разом, до того ж відносне значення кожного факто-

ра може бути різним, залежно від біологічних особливостей виду

організмів, параметрів конкретної популяції, від історично складених

в ній частоти генів та умов, у яких вона знаходиться.

За даними батьох досліджень проведених, головним чином, на

дрозофілах, тобто популяціях різних видів дрозофіли, стало відомо:

• рецесивні мутації впливають на різні морфологічні та біохі-

мічні ознаки організму, змінюючи їх у різних напрямках. У го-

мозиготному стані вони можуть викликати різноманітні зміни

ознак, наприклад, зміну розміру, форми і кольору очей, поло-

ження і жилкування крил, будову брюшка і ніг, кількості і тов-

щини щитинок, кольору тіла. Випадковий характер рецесивних

мутацій у природніх популяціях достатньо точно відображає

відсутність спрямованого мутаційного процесу і свідчить про-

ти їх поширення в популяціях.