Підпала Т.В. Селекція сільськогосподарських тварин

Подождите немного. Документ загружается.

Підпала Т.В.

ознакою обумовлює погіршення іншої ознаки. І може бути так, що

взаємозв’язок між ознаками відсутній. У цьому випадку відбір тва-

рин за основною ознакою, яка селекціонується не стосується розви-

тку інших ознак. За допомогою кореляцій можна установити генети-

чний зв’язок між ознаками і на підставі генетичних кореляцій

уточнити ефект селекції при відборі тварин одночасно за декілько-

ма ознаками.

Наведені популяційні параметри разом із біологічними показни-

ками надають можливість більш поглиблено і з більшою обгрунто-

ваністю виявляти біологічні закономірності, що відбуваються в по-

пуляціях сільськогосподарських тварин під впливом селекції.

3.6. Типи мінливості та фактори, що її викликають

У живій природі ніколи не зустрічається особин, які були б

схожі за своїми ознаками і однаково реагували на всі взаємодії на-

вколишнього середовища. Навіть генетично ідентичні особини не

бувають фенотипово подібними. Цілковита схожість за усіма озна-

ками може виникнути лише в групі особин однакових генотипів, що

розвиваються в абсолютно однакових умовах середовища. Проте

таку ситуацію можна лише уявити, а в природі вона не існує. Різ-

номанітність якісних та кількісних ознак, що спостерігається між

особинами, називається мінливістю.

При розведенні тварин важливість мінливості полягає в тому, що

вона створює можливості поліпшення стад і порід тварин. Мінливість

є тим матеріалом, із якого селекціонер, використовуючи різні методи

селекції, створює бажаний тип свійських тварин.

Мінливість, яку ми спостерігаємо або визначаємо в стаді, по-

пуляції тварин і потім використовуємо як вихідний матеріал для се-

лекції, називають фенотипічною мінливістю. Причинами її виник-

нення є:

• генетична різниця між конкретними особинами в популяції,

які визначають більшу або меншу продуктивність особини;

• сукупність зовнішніх факторів, які діють на організм і яких,

як правило, називають середовищем існування.

Розділ 3

Для селекціонера найважливішою є мінливість, яка обумовлена

генетичними відмінностями між особинами, тобто спадкова мінли-

вість.

Генетична мінливість є наслідком сегрегації хромосом у про-

цесі гаметогенеза і наступної їх рекомбінації при заплідненні. Ство-

рюються величезні можливості для виникнення різноманітності ге-

нотипів як в результаті рекомбінації спадкових ознак у зв’язку з

незалежним успадкуванням генів, що відносяться до різних алель-

них пар, так і в результаті обміну ділянками хромосом у процесі

кросенговеру. Тому поява в стаді двох одинакових особин практи-

чно невірогідна навіть при застосуванні щільного інбридингу. Така

мінливість застосовується в селекції тварин для створення нових

порід, наприклад, за рахунок схрещування вже існуючих. Генетич-

на або спадкова мінливість може виникати і в результаті генних,

хромосомних та геномних мутацій, що досить рідко спостерігають-

ся у сільськогосподарських тварин.

На мінливість у популяції поряд із спадковими факторами сут-

тєво впливають і фактори середовища такі, як: клімат, годівля, тре-

нинг, методи вирощування і догляду, спосіб розведення і багато

інших, які виходять з-під контролю селекціонера і які часто не вда-

ється навіть точно ідентифікувати.

Із практики відомо, що фактори середовища мало в чому зале-

жать від селекціонера. Проте тварини різного віку будуть по-різно-

му реагувати на кліматичні умови, а також тварини, які вирощува-

лись в різні пори року, будуть зовсім інакше реагувати на ті чи інші

умови середовища. Разом з тим середовищна мінливість виникає

як результат неодинакової реакції різних тварин навіть на ідентичні

дії середовища. Тобто, умови оптимальні для особини з одним ге-

нотипом, можуть виявитись екстримальними для особин з іншими

генотипами. Так, один і той же рівень годівлі, який забезпечує не-

обхідний мінімум для задоволення потреб особини, яка добре пере-

травлює корм, виявиться недостатнім для життєзабезпечення з

меншою ефективністю переробки кормів. Аналогічно, тварини різ-

них генотипів будуть по-різному реагувати і на будь-які інші факто-

ри навколишнього середовища, такі наприклад, як низька чи висо-

ка температура, вологість, активність і таке інше.

Підпала Т.В.

Зрештою, створення цілком одинакових умов середовища для

всіх тварин у стаді також практично неможливо. Є такі відмінності,

які навряд чи може врахувати селекціонер. Але серед них голо-

вною причиною середовищної мінливості при розведенні тварин мо-

жуть бути умови годівлі, які значно змінюють індивідуальні ознаки.

У популяції варіація визначається відмінностями в генетичній

структурі окремих особин і впливом факторів середовища, тому

для кожної особини її фенотипове значення Р можна розглядати як

результат додавання генотипового (G) та середовищного (Е) відхи-

лень, а саме:

Це означає, що в фенотипі кожної особини можна виділити са-

мостійні частки, що залежить від генотипу, під впливом якого

сформувався фенотип, і від умов середовища. Фенотип – це єди-

ний цілісний організм. Про генотип безпосередньо, без аналізу на-

щадків судити неможливо. Розподіл варіації на частки, що зале-

жать від спадковості й від середовища, здійснюється тільки для

популяцій.

Проте, якими б шляхами не створювалась фенотипічна мінли-

вість у популяції і, з яких би компонентів не складалася, вона зав-

жди може бути виявлена практично і виміряна за допомогою варі-

анси або дисперсії (

). Фенотипічна варіанса відображає дію

спадковості й середовища на формування і прояв ознак. Загальна

фенотипічна варіанса (

) може бути розкладена на складові –

генетична варіанса (

) і середовищна варіанса (

), а саме:

222

EGP

sss

Співвідношення між значеннями

можуть бути різними.

Так, в умовах експериментів з тваринами при умовах, що макси-

мально контролюються, у спеціальних камерах або приміщеннях,

можна досягнути великої одноманітності умов. Тоді відмінності, ви-

явлені між піддослідними тваринами, будуть здебільшого визнача-

тися їх генотипами. І навпаки, для вивчення впливу різних факторів

Розділ 3

середовища необхідно відбирати тварин максимально подібних ге-

нетично, для чого використовують особин з інбредних ліній або од-

нояйцевих близнюків.

Проте популяції сільськогосподарських тварин складаються з

особин різних за генотипом, які розводяться в різноманітних умовах

годівлі й утримання, а тому загальна фенотипічна варіанса популіції

і являє собою складний результат поєднання відмінностей між

групами або окремими тваринами, що викликані спадковістю (вимі-

рюються варіансою

) та умовами зовнішнього середовища (ви-

мірюється варіансою

Отже, формування якої-небудь кількісної ознаки у особини за-

лежить від спільної дії двох основних факторів: спадковості і сере-

довища. Їх взаємодія між собою відбувається із самого початку

індивідуального розвитку. Формування фенотипу особини можна

уявити таким чином. Генотип зиготи визначає загальний напрямок

розвитку організму. По відношенню до кількісних ознак можна ска-

зати, що він контролює верхню границю їх розвитку. Чи буде дося-

гнуто цей генетично детермінований рівень, залежить виключно від

середовища, в якому тварину будуть вирощувати і утримувати. Це

вказує на те, що тварина із найкращим генотипом може виявитись

посередньою за своєю господарською цінністю, якщо несприятливі

умови розвитку не дозволять фенотипово реалізуватися їх генети-

чним задаткам, але в той же час навіть найкращі умови не забез-

печать високопродуктивного фенотипу тварини, якщо вона не має

відповідних генетичних задатків, успадкованих від батьків. Таким

чином, генотип тварини визначає реакцію організму на умови сере-

довища.

3.7. Стабілізація ознак покоління та її механізми

На структуру популяції впливає тип відбору. Розрізняють такі

види відбору: стабілізуючий, направлений, дизруптивний, урівнова-

жений.

За сприятливих умов протягом ряду поколінь формується най-

більш пристосовані фенотипи, і популяція досягає високого рівня

Підпала Т.В.

пристосованості. При цьому настає стабілізація генетичної мінли-

вості, і частоти генів набувають стану рівноваги. Здійснюваний

далі відбір стабілізує структуру популяції. Стабілізуючий відбір

сприяє збереженню особин з кількісними ознаками, близькими до

середнього значення, і видаляє особини, які надто ухиляються в

той чи інший бік від середнього значення ознаки. Стосовно альте-

рнативної ознаки, яка контролюється алелями одного локуса, то

стабілізуючий відбір сприяє утриманню частот алелей цього локу-

са поряд із значенням рівноваги.

Стабілізуючий відбір здійснюється в більш-менш постійних

умовах середовища, при якому зберігається раніше встановлена

адаптивна норма певної групи особин у популяції, а будь-які відхи-

лення від норми знижують пристосованість. Тому, зберігаються ти-

пові для популяції особини, що мають середні значення ознак про-

дуктивності, але виділяються вищими показниками плодючості й

життєздатності. Його значення в еволюції полягає в тому, що, не

змінюючи фенотипової характеристики популяції, відбір постійно

підтримує досягнуту норму шляхом нормалізації генотипового скла-

ду і знешкодження виникаючих мутацій, забезпечує стійкий індиві-

дуальний розвиток організму. Тому таку форму відбору називають

ще нормалізуючим або каналізуючим розвитком (Уодингтон, 1953).

Останнім часом стабілізуюча форма відбору набуває широкого

використання як елемент еволюційної селекції, де одиницею є не

особина, а їх групи, популяція. При цьому відбувається така транс-

формація на елементи відбору – якщо традиційно селекціонери

йшли від ”гена до генотипу”, то при стабілізуючій формі – від ”ге-

нотипу до генофонду”. Завдяки цій формі відбору прагнуть зберег-

ти досягнутий рівень продуктивності перспективного генофонду

тварин і птиці, консолідувати створені нові лінії й кроси. Найбільш

вдалим для прогресивної селекції є поєднання рушійної і стабілізу-

ючої форм відбору. Завдяки роботам В.Г. Горіна і Г.Я. Копиловсь-

кої цю форму відбору широко використовують для закріплення ви-

сокої загальної й специфічної комбінаційної здатності ліній,

споріднених форм у провідних вітчизняних і зарубіжних кросах сви-

ней та птиці.

Розділ 3

Контрольні питання

1. Назвати особливості вивчення структури популяції за кількісними

ознаками.

2. Вказати закономірності успадкування кількісних ознак.

3. В чому сутність теорії про полігени?

4. Які математично-статистичні методи застосовують для характеристи-

ки популяції за кількісними ознаками?

5. Назвати основні популяційні параметри господарськи корисних ознак.

6. Кореляційний аналіз та його застосування в селекції.

7. Що таке мінливість і які показники її характеризують?

8. Коефіцієнт успадкування, методи його визначення і застосування в

селекції.

9. Співвідносна мінливість селекційних ознак.

10.В якому випадку проводять регресійний аналіз?

11. Що встановлюють за допомогою шляхового аналізу?

12.Навести приклади використання популяційних параметрів у селекцій-

ній практиці.

Підпала Т.В.

Розділ

ПОПУЛЯЦІЙНА ЦИТОГЕНЕТИКА

СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

4.1. Цитогенетика в селекції сільськогосподарських

тварин

Для вирішення теоретичних, методичних і практичних проблем

селекції та розведення сідьськогосподарських тварин широко засто-

совуються цитогенетичні методи досліджень. Це пов’язано з успі-

хами в удосконаленні диференційованого забарвлення хромосом, гі-

бридизації нуклеїнових кислот, машинному картуванні хромосом, а

також із новими завданнями в оцінці селекційного матеріалу в зв’я-

зку із застосуванням методів біотехнології для прискореного роз-

множення кращих генотипів. В умовах, коли з’явилась можливість

одержання великої кількості потомків, зросла небезпека поширення

генетичних аномалій. Дослідження останніх років показали, що по-

рушення кількості та структури хромосом значно знижують відтво-

рювальні якості тварин і завдають тим самим значних економічних

збитків. Це й обумовило впровадження цитогенетичних досліджень

у тваринництво багатьох країн, а також введення цитогенетичного

контролю в селекційний процес, як обов’язкового елемента.

В Україні широкі цитогенетичні дослідження в селекційно-гене-

тичному плані було розпочато в кінці 70-х років минулого сторіччя

в Інституті розведення і штучного осіменіння тварин (В.С. Качура

1982). Результати досліджень дозволили дати цитогенетичну оцінку

генофонду домашніх тварин.

Комплексна генетична експертиза особливо важлива при оцінці

плідників за якістю потомства, а також при здійсненні поглибленої

селекційної роботи, використанні пересадки зародків, їх поділу та

клонування.

Розроблено необхідні для практичного застосування нові мето-

ди досліджень, які використовують при цитогенетичній атестації

бугаїв.

Розділ 4

Зростає значення цитогенетичних досліджень. Вони є основою

для розробки методів вегетативного розмноження (ділення бласто-

цитів, клонування); індуцированого партеногенеза; соматичної гіб-

ридизації; картування і переносу генів. Єдиний генетичний код для

всього живого світу дозволяє здійснювати технічні заходи, які рані-

ше вважалися нереальними.

На сучасному рівні цитогенетичних знань їх застосовують в

племінній роботі у двох напрямах:

• для підтримання в чистоті популяції, стада та породи, в яких

ведеться селекційна робота, шляхом виявлення та елімінації

носіїв хромосомних порушень;

• для розробки цитогенетичних селекційних критеріїв, які мож-

на використовувати при підборі та оцінці племінних тварин (в

першу чергу плідників).

Особливо важливе значення має перший напрям, оскільки се-

ред м’ясо-молочних порід виявилися хромосомні порушення, які

стійко передаються потомкам.

Теоретичні розрахунки та фактичні дані свідчать про впрова-

дження не лише цитогенетичного контролю, а й розробки методи-

чних та організаційних основ загального генетичного моніторінгу,

що дало б можливість виявити та диференціювати у домашніх тва-

рин генні мутації, хромосомні аберації, порушення ембріонального

розвитку під дією зовнішніх факторів. Наявні факти свідчать про

значний ріст ембріональної смертності та народження телят з різ-

номанітними вадами. Наприклад, народження телят, у яких відсут-

ня нижня щелепа або волосяний покрив.

Наведені приклади свідчать про важливе значення організації в

Україні служби генетичного моніторінгу. При цьому дані про всі ви-

падки відхилень повинні надходити в єдиний центр і фіксуватись на

ЕОМ. Використовуючи зазначені дані у селекційні роботі, можна

значно підвищити генетичну чистоту племінних тварин, а також

якісно поліпшити стада сільськогосподарських тварин шляхом ви-

явлення спадкових хромосомних аномалій, окремих генних мутацій

і вибраковки дефективних особин та гетерозиготних “носіїв” лета-

льних генетичних патологій.

Підпала Т.В.

Таким чином, цитогенетичні дослідження сільськогосподарсь-

ких тварин охоплюють питання гігієни розведення, патології, вдос-

коналення біотехнологічних методів та техніки розведення.

4.2. Зміни стану популяцій під впливом

монофакторних генетичних дефектів

На генетичний склад популяції впливає селекція, тобто застосу-

вання тих чи інших методів розведення та відбору за домінантними

чи рецесивними генами. У практичній роботі селекціонери повинні

враховувати частоту бажаних генів у популяції, тип їх успадкуван-

ня, генотиповий склад популяції, який може змінюватися при дії рі-

зних факторів, а також її гетерозиготність.

Кожна тварина в генотипі має алельні гени, які є і в гомозиготно-

му, і в гетерозиготному стані. В гетерозиготі можуть бути шкідливі

мутантні рецесивні гени. При інбридингу збільшується вірогідність

злиття тотожних гамет, що несуть мутантні гени в гетерозиготному

стані і це обумовлює перехід їх в гомозиготний стан.

Якщо відстороняються від розможення особини, що несуть ле-

тальний домінантний ген, то частота цього гена знижується відно-

сно швидко, тому що він завжди проявляється фенотипово і в кож-

ному поколінні перебуває під котролем відбору. В популяції, де

присутній такий шкідливий домінантний ген і його рецесивний

алель, відбір протягом небагатьох поколінь різко знижує частку го-

мозиготних домінантів і підвищує частку гомозиготних рецесивів,

частка ж гетерозигот знижується поступово і повна їх елімінація

відбувається значно пізніше, ніж гомозиготних домінантів.

Набагато повільніше змінюється генетична будова популяції,

коли відбір здійснюється проти розмноження гомозигот за рецеси-

вним геном, який обумовлює генетичні дефекти. В цьому випадку

під контроль потрапляють лише особини, які гомозиготні за рецеси-

вним геном, а в гетерозиготах він зберігається.

Спочатку відбір відносно швидко збільшує долю гомозиготних

рецесивів, але потім ці процеси значно уповільнюються, причому

повільно зменшується частка гомозиготних рецесивів, тому що

вони вищеплюються в потомстві при схрещуванні гетерозигот, ча-

Розділ 4

стка яких довго залишається великою. Причому, чим менша част-

ка гомозиготних рецесів, тим сильніше відбувається зсув на ко-

ристь гетерозигот, тобто їх кількості по відношенню до кількості

гомозиготних рецесивів. Згідно з формулою Харді-Вайнберга част-

ка гетерозигот у популяції дорівнює

)1(2

, а частка гомозиго-

тних рецесивів складає всього q

. Тому, в міру усунення відбором

гомозиготних рецесивів збільшується роль гетерозигот, які є поста-

чальниками гомозиготних рецесивів у наступному поколінні.

Летальні гомозиготні рецесиви можуть з’являтися навіть після

ста поколінь спрямованого жорсткого проти них відбору. В цьому

випадку між відбором і мутаційним процесом може встановитися

рівновага, при якій відношення р і q у популяції залишається постій-

ним. Це означає, що після досягнення рівноваги

=-+=D

upvgspqp

За умови, що значення vq дуже мале, тоді

u, т тоu s squ squpSpq

====-=-

2222

100

Частота появи рецесивних гомозигот дорівнює частоті виник-

нення мутантних генів. Мутагенний вплив є важливим фактором

еволюції – постачальником матеріалу для природного відбору. Ві-

домо, що еволюція відбувається за рахунок елімінації менш присто-

сованих організмів, які є носіями шкідливих генів.

Таким чином, мутації створюють резерв генетичної мінливості,

що має адаптивне значення для популяції.

У популяціях свійських тварин поширені рецесивні мутації. При

цьому вони переважно перебувають в гетерезиготному стані.

Окремі з них використовуються в селекційному процесі для закріп-

лення цінних ознак, що виникли в результаті мутацій.

У селекційній роботі особливу увагу слід звертати на наявність

шкідливих генів з рецесивною дією і вилучати їх із популяції. Це

має першочергове значення в умовах використання штучного осі-

меніння, при якому ряд транслокацій в каріотипі плідників може на-

бути значного поширення в популяції.